Периодичность размножения у млекопитающих

При обзоре процессов размножения млекопитающих обращает на себя внимание то, что периодичность функции воспроизведения в значи­тельной степени определяется размерами тела животных. Чем крупнее животное, тем более длительное время самка вынашивает детенышей, тем больше сервис-период. Эта зависимость в пределах отдельных отрядов близка к прямолинейной. Так, среди обезьян продолжитель­ность беременности возрастает от игрунковых до антропоидов.

В других отрядах эта зависимость нарушается в связи с особой фор­мой размножения, а именно с наличием интервала между оплодотворе­нием и имплантацией яйцеклетки, что создает видимость более длитель­ной беременности (летучая мышь, алтайский крот, куница, морской ко­тик, выдра, медведь, косуля и мн. др.).

Естественная сезонность размножения определяется временем, не­обходимым не только для вынашивания, но и для вскармливания и выра­щивания детенышей. У огромного числа видов млекопитающих детеныши рождаются с различной степенью беспомощности - от полуэмбрионов сумчатых и яйцекладущих, до детенышей копытных, самостоятельных чуть ли не с первых часов после рождения.

Наряду с этими внутренними факторами большую роль играют воз­действия внешних факторов. Это прежде всего определяется особенно­стями климата. В условиях мягкого и теплого климата сезонность раз­множения сглаживается, вплоть до полного исчезновения. Здесь во все месяцы года достаточно длинный световой день, обилие зелени, плодов и объектов охоты.

27

В жарком климате, где в периоды засухи уничтожается растительность, животные страдают от жажды и голода - в этих условиях у боль­шинства видов млекопитающих развивается сезонность размножения Рождение детенышей обычно приурочено к дождливому сезону, чтобы молодые животные были обеспечены водой и кормом. В умеренных и холодных зонах влияние климатических факторов приобретает решаю­щее значение, а сезонность размножения становится еще более выражен­ной. За то, что сезонность в значительной степени зависит от меняющих­ся условий существования, говорит потеря сезонности размножения до­машними животными, дикие предки которых имели отчетливые ее сезо­ны. Обеспеченность кормом и защита от холода и непогоды освободили размножение домашних животных от климатической зависимости. Для того, чтобы развитие детенышей совпало с теплым временем года, с обилием зелени и корма, брачный сезон у многих млекопитающих должен начинаться заранее, за такой срок, который нужен для вынаши­вания потомства. У некоторых животных одним из сигналов к началу брачного сезона служит удлинение светового дня, у других - укорочение его. Описанный выше тип размножения, при котором яйцеклетка начи­нает развиваться после длительной паузы, - также одно из приспособле­ний, помогающее приурочить появление потомства к благоприятному сезону.

Различное сочетание внутренних и внешних факторов привело к вы­работке у животных разной периодичности размножения. В жизни жи­вотных размножение занимает много времени, сил и в значительной мере определяет поведение животных. Наряду с широко известными сезон­ными и суточными ритмами в животном мире существует ритмичность жизнедеятельности, связанная с нуждами воспроизведения.

Известны разные типы ритмов этого рода. Теоретически кажется более рациональным, когда в течение всего продуктивного периода по­ловая и материнская доминанты сменяют одна другую. Об этом неодно­кратно писал проф. Милованов, который вообще считал ненужной зате­ей изучение половых циклов животных и отрицал само наличие половых циклов в норме. Возможно, влиянием этого известного специалиста зоотехнии объясняется отсутствие работ по физиологии размножения животных в нашей печати даже в руководствах по физиологии и эколо­гии животных.

Не говоря о том, что физиология размножения занимает большой удельный вес в жизнедеятельности животных и что изучение этой сторо­ны их жизни представляет общепознавательный интерес, мы согласны с Е. Ф. Поликарповой (1941) и И. А. Эскиным (1975), что в изучении особенностей половой цикличности лежит залог успешного повышения плодовитости пушных зверей, сельскохозяйственных и лабораторных животных и обезьян. Кроме того, изучение цикличности половой функции у животных проливает свет на некоторые стороны жизнедеятельности человека.

У огромного большинства животных, млекопитающих в частности, в году бывает один, реже два брачных сезона. Время наступления сезона размножения входит в число видовых особенностей.

В брачном сезоне может быть от одного до нескольких половых цик­лов. Такие животные называются моноциклическими. Название это не совсем точно, так как во время брачного сезона может иметь место не один (моноэстральные), а несколько половых циклов (полиэстральные), хотя оптимальным вариантом в обоих случаях является оплодотворение в первом же цикле.

У моноциклических животных наступление брачного сезона изменяет весь образ жизни и формирует особое поведение животных. Самки поки­дают подросших детенышей, собираются в гаремные группы вокруг самцов, меняют место в стаде (становятся приближенными к вожаку)

28

у полигамных видов иди подыскивают себе пару (у моногамных видов), можно наблюдать "ухаживания", состязания и настоящие бон между самцами. Во всем этом ритуальном поведении кроется глубокий биоло­гический смысл. Работами А. А. Машковцева и его сотрудников (1940) было показано, что в начале брачного периода у животных гонады со­храняют неактивное состояние и только в процессе брачного поведения через десятки дней гонады созревают и становится возможным оплодо­творение. Авторами нейроэмоциональной теории были проведены наблю­дения за животными в природе, поставлены многочисленные эксперимен­ты в условиях лаборатории и животноводческих хозяйств, даны рекомен­дации для более продуктивного размножения овец, свиней и пушных зверей.

Стимулируя созревание гамет, брачные бон и турниры, кроме того, способствуют отбору наиболее выносливых и крепких производителей. Побежденные нередко вообще не оставляют потомства. У многих стад­ных животных описано существование на периферии стада одиноких "холостяков", которые не участвуют в размножении.

На время брачного периода у моноциклических видов отступают все другие потребности. На первый план выдвигаются уже не интересы ин­дивидуума, а интересы вида в целом. В погоне за самками животные преодолевают большие расстояния, препятствия, выдерживают бои, «забывают» о питании. Все силы, вся энергия посвящены одной цели - воспроизведению себе подобных, сохранению вида. В особенностях био­логии размножения кроется, вероятно, одна из причин повышенной смертности самцов. Так, морские котики в брачные сезоны выходят из боев окровавленными, с поврежденными ластами, глазами. Несмертель­ные сами по себе ранения уменьшают стойкость ослабленных длитель­ным постом котиков. С. А. Северцев (1941), опираясь на статистические данные, прямо пишет о том, что борьба за самку удваивает естественную смертность самцов котиков и сокращает продолжительность их жизни (с. 109). Олени, кабаны, косачи, рыси и самцы других копытных и хищ­ников во время гона сильно теряют в весе, истощаются и требуется из­вестное время, чтобы после гона их силы восстановились.

Репродуктивная функция животных в ходе эволюции формировалась, видоизменялась, утрачивала одни и приобретала другие особенности. Сезонность размножения (и моноцикличность) свойственна многим ви­дам животных - рыбам, амфибиям, рептилиям, птицам и большинству млекопитающих. Но участи млекопитающих, а именно у некоторых групп грызунов и у приматов, сезонность размножения или сгладилась, или совсем исчезла. Таких животных относят к полициклическим, т. е. к та­ким, у которых половые циклы следуют непрерывно друг за другом и в году может быть несколько пометов. Полицикличность, т. е. многократ­ное повторение половых циклов и способность приносить в году несколько помётов, особенно ярко выражена у некоторых мышевидных грызу­нов. У диких (рыжая и обычная полевки, пасюки) и у домашних мышей и крыс. Поскольку полицикличность характерна для части грызунов и для всех приматов, можно предположить, что переход от сезонности размножения к полицикличностн совершился, вероятно, на уровне об­щих предков этих животных - у насекомоядных мелового периода, дав­ших начало современным грызунам и примитивным ископаемым насеко­моядным приматам, некоторые виды которых, такие как тупайи, руко­ножки и долгопяты, дожили, почти не изменившись, до наших дней в зонах с тропическим климатом и богатой растительностью (Индокитай, о. Мадагаскар, Индонезия, Филиппинские острова).

К сожалению, в биологии этих близких к предковым видам приматов остается много белых пятен и о размножении известно лишь, что дете­нышей у них можно обнаружить в любое время года. У полуобезьян - долгопятов, представляющих своеобразную остаточную ветвь от общего

29

ствола долгопятообразных предков обезьян, полицикличность установлена с большой достоверностью. Марианна ван Херверден, одна из первых учёных, изучавших приматов в местах их обитания, собрала 1000 маток самок долгопятов (Herwerden van, 1925, 1929). Она находила беременности во все месяцы года. Однако ей же принадлежит наблюдение о неравномерности распределения беременностей у долгопятов по месяцам года. Наибольшее количество беременных долгопятов было отстреляно в сентябре-декабре, наименьшее - в январе-мае. М. Херверден сделала вывод об остаточной сезонности у полуобезьян. Сходная форма сезонности была описана и у некоторых видов обезьян. Будучи полициклическими, некоторые приматы сохраняют частичную сезонность не только в форме неравномерного распределения родов, но и в сочета­нии разных типов циклов по сезонам. У макаков и павианов в жаркие летние и в холодные зимние месяцы года установлено преобладание «холостых», ановуляторных циклов, количество которых заметно снижа­ется весною и осенью. У павианов отмечается увеличение количества абортов среди беременностей, начавшихся в зимние месяцы, и рост числа мертворождений в беременностях, начавшихся в жаркие месяцы года (Лапин и др.,1963).

У антропоидов роды разделены несколькими годами, и судить о се­зонности у них трудно. Что касается человека, то сезонность родов у женщин отсутствует. Однако периодичность половой функции имеет место не только в смене разных физиологических состояний и половых циклов, но и в том, что у половозрелых регулярно циклирующих женщин в норме половые циклы протекают как в полноценной двухфазной фор­ме, так и без овуляции. На 3264 циклах у большой группы женщин в динамике были прослежены половые циклы по экстрагенитальным из­менениям температуры тела (Doring, 1969). Автор установил, что соот­ношение овуляционных и ановуляторных циклов у женщин меняется с возрастом. В первые годы, когда наступает половое созревание, ярко выражено преобладание ановуляторных циклов и циклов с укороченной неполноценной фазой секреции. Уже после 20 лет количество менстру­альных циклов увеличивается и достигает 60%. В возрастах 26-30, 31-35 и 36-40 лет менструальные циклы составляют 80%, а процент ановуляторных циклов снижается до 4-8. После 40 лет количество цик­лов с неполноценной секреторной фазой и ановуляторных снова возра­стает. Соответственно только 0,5% беременностей приходится на период до 17 лет и не более 2,9% - на возраст после 40 лет. Исследование пока­зало, что у каждой женщины, половозрелой и способной к деторожде­нию, менструальные циклы сменялись ановуляторными в летние месяцы года (рис. 4). На графике представлена динамика температуры тела и распределение менструальных и ановуляторных циклов у здоровой мо­лодой женщины, у которой такая «сезонность» была выражена весьма ярко. У большей части женщин только 2-3 летних месяца протекают в однофазной ановуляторной форме. Насколько нам удалось проследить на большом количестве самок, у обезьян половая функция также прохо­дит период становления и созревания. Это выражается в том, что у моло­дых самок, еще не достигших зрелости, наступают периодические набу­хания половой кожи, прослеживаются неяркие волнообразные колеба­ния веса и температуры тела, диуреза и экскреции эстрогенов. Через не­сколько месяцев появляется первая менструация, устанавливаются регулярные овуляции, а с ними и поведенческий эструс и способность к зачатию. Примерно на 17-20-м году жизни у самок павианов гамадри­лов менструации начинают выпадать, а затем прекращаются набухания половой кожи и экстрагенитальные циклы. Наступает менопауза, кото­рая свойственна, насколько известно, только приматам. Менопауза- новое приобретение приматов, возможно, связанное с полицикличностью размножения. Во время менопаузы женские особи продолжают сущест­вовать, хотя они выпадают из воспроизводства и тем самым теряют био-

30

логическую значимость. Возможно, менопаузы появились у приматов в связи с их основной линией развития - по пути развития мозга, созна­ния, мышления. Только с точки зрения умелости и жизненного опыта особи, выпадающие из воспроизводства, могут оказаться настолько цен­ными для процветания вида, что это новое качество - выживание пожи­лых особей - окажется полезным и будет отбираться и фиксироваться естественным отбором. Что касается продолжительности такого состоя­ния (вне размножения), то у женщин менопауза составляет до 30% общей продолжительности жизни. У обезьян мы наблюдали менопаузы в 3-5 и более лет. Самая длительная менопауза была у самки Бабушки (Веры), которая прожила 33 года, имела 17 беременностей и перестала менструировать после 20 лет. В течение последних 11 лет у нее не было даже кратковременных набуханий половой кожи. В литературе мы не встретили данных о продолжительности менопауз у обезьян.

* * *

Репродуктивная функция отличается от всех остальных тем, что служит воспроизводству и важна для судеб видов, а не индивидуумов. Она характеризуется цикличностью, повторением репродуктивных цик­лов, составляющихся из половых циклов, беременности, лактации и вос­питания детенышей. Между периодами активности репродуктивной си­стемы у моноциклических видов располагаются более или менее дли­тельные периоды относительного покоя. У полициклических видов поло-

31

вые циклы могут следовать один за другим, пока не наступит беременность. У таких видов период покоя включен в форме фазы диэструс и его гомологов в половые циклы.

Выделено два типа циклов: эстральный и менструальный. В основ лежит одинаковая в принципе структура и сходные морфофизиологические изменения в половых проводящих путях и гонадах. Это сходство позволяет переносить данные, полученные при исследовании половых циклов у одних видов животных, на других, на обезьян и на человека, делает половые циклы животных и обезьян в особенности моделью для экспериментального изучения половых циклов женщин.

Половые циклы у самок животных, обезьян и у женщин изменяются по продолжительности в широких пределах. Удлинение половых циклов совершается преимущественно за счет фазы покоя (диэструс у животных, предфолликулярная фаза у самок обезьян и у женщин). На большом материале показано, что половые циклы у самок обезьян, которые живут в привычной и спокойной обстановке, укорочены за счет фазы покоя, или паузы, стремящейся к нулевому значению (статистически достоверно).

Показано, что у моноциклических животных во время брачных сезо­нов образуется половая доминанта, которая подавляет все остальные ре­акции: пищевые, оборонительные, самоохранительные. Переход к поли­цикличности размножения избавил приматов и конвергентно некоторых грызунов от половой доминанты. В условиях многократно повторяющих­ся половых циклов с их возможностью зачатия половая доминанта уте­ряла свое биологическое значение, она редуцировалась до минимума. В освобождении от половой доминанты мы видим первое преимущество, которое принес приматам переход к полицикличности размножения. Ниже мы вернемся к этому вопросу.

Глава II