Полицикличность размножения у приматов

Глава I

ПОЛОВЫЕ ЦИКЛЫ (СРАВНИТЕЛЬНЫЕ ДАННЫЕ)

 

Репродуктивная функция и её особенности

 

 

Все функциональные системы - нервная, гуморальная, дигестивная, дыхательная, сердечно-сосудистая и другие, обеспечивающие рост, развитие и жизнедеятельность организма, поддерживающие состояние го­меостаза и уравновешивающие внутреннее состояние организма с воз­действиями внешней среды, - все эти системы в конечном счете служат одной цели - сохранению жизни индивидуума.

Репродуктивная система пробуждается к деятельности, когда моло­дое животное достигает определенного веса и размеров тела, близких к предельным для особей данного вида. Эта функциональная система отличается от всех других систем живого организма своим особым зна­чением для судьбы вида в целом. Ее назначение - размножение, вос­произведение в количествах, обеспечивающих сохранение вида, нередко приводит к конфликту, заканчивающемуся гибелью отдельных особей (рыбы в период нереста, копытные во время гона и пр.). Половая функ­ция в зрелом организме периодически доминирует над всеми остальны­ми функциями организма (брачные сезоны), но со временем она угаса­ет, и полное прекращение половой деятельности приводит у большей части видов животных к быстрому одряхлению и гибели.

В процессе размножения на долю самок выпала более трудная роль. Самка млекопитающего должна не только вырастить зрелую яйцеклет­ку, но и выносить в себе оплодотворенное яйцо, обеспечить развитие зародыша, а когда на свет появятся детеныши, беспомощные у боль­шинства видов, выкормить, вырастить и воспитать их. Поэтому репро­дуктивная система самок представляет собою и в морфологическом, и в физиологическом отношении особенно сложную систему, состоящую в тесной нейрогуморальной взаимосвязи с организмом, подчиненную его общей жизнедеятельности и в свою очередь оказывающую значитель­ное влияние на весь организм.

Основным органом репродуктивной системы животных служат яич­ники, которые с помощью яйцеводов сообщаются с проводящими поло­выми путями. У плацентарных млекопитающих эта система усложня­ется появлением матки - особого мышечно-железистого органа, приспособленного для выращивания зародышей внутри материнского организма. Матка располагается между участками яйцеводов, образую­щих маточные трубы, и вагиной.

Яичники представляют собою сложные железы: они продуцируют яйцеклетки и в то же время играют важную роль в жизнедеятельности организма самок, функционируя как двойная железа внутренней секре­ции, одно из звеньев нейрогуморальной системы регуляции организма животных. Продукты секреции яичников, фолликулин и прогестерон, играют важную роль в стероидном балансе организма.

Для того чтобы самка могла вырастить оплодотворенную яйцеклет­ку, ее репродуктивная система должна подготовиться к приему и вына­шиванию зародыша. С этим связана естественная периодичность репро-

6

дуктивной системы самок - от состояния относительного покоя к активности и выполнению большой нагрузки и снова к покою.

 Внешние проявления этой периодичности – рождение детёнышей, а в периоды между беременностями – течка, менструация – с давних пор привлекали внимание человека, и объяснения этим проявлениям функции размножения насчитываются десятками, от самых фантастических до обоснованных конкретным уровнем развития научных представлений.

 

Половые циклы. Структура

 

В XX веке удалось в значительной степени расшифровать скрытые механизмы, лежащие в основе периодических проявлений функции репродуктивной системы животных.

Первым, кто систематически изучал половые циклы животных, был Неаре (1894, 1896). Его определение полового цикла до сих пор принято в естествознании.

Половым циклом, по Неаре, называется совокупность всех измене­нии во всех органах половой системы самок, составляющих один закон­ченный период.

Наиболее ярким и легко регистрируемым проявлением цикла у жи­вотных является течка. Течка - это сложное физиологическое и психосексуальное состояние животных. В это время характерным обра­зом меняется поведение животных. Брачным играм, танцам, дракам, «ухаживанию», у разных видов животных различным, посвящено много исследований. Биологическое значение этих особых форм поведения заключается в стимуляции роста и развития яйцеклеток, в ускорении наступления течки у самок, когда становится возможным оплодотворе­ние созревшей яйцеклетки (Машковский, 1940).

Неудивительно, что именно течка самок была положена в основу многих представлений о структуре половых циклов.

Первую схему полового цикла животных предложил также Неаре (1896 г.). Он исчислял продолжительность половых циклов от одной течки до другой и разделил цикл на четыре стадии:

1. Течка (oestrus).

2. Послетечка (metaoestrus).

3. Интервал (dioestrus).

4. Предтечка (prooestrus).

Неаре отметил также особую изменчивость интервала и дал для этой стадии цикла два наименования: в случае короткого интервала - диэструс, в случаях длительного, растягивающегося на недели и меся­цы,- анэструс. Короткие интервалы наблюдались в периоды размноже­ния животных. Длительное отсутствие циклов отмечалось между брач­ными сезонами, во время беременности.

Предложенное Неаре представление о структуре полового цикла животных сохранилось до настоящего времени, хотя длительное иссле­дование морфофизиологических изменений, развертывающихся в орга­низме самок в течение половых циклов, по существу, наполнило схему Неаре другим содержанием. Исследования последних десятилетий по­зволили внести уточнения в структуру половых циклов животных, обезь­ян, человека (Бочкарев, 1937; Алексеева, Нестурх, 1958; Арист, 1940; Киршенблат, 1955; Кватер, 1967; Эскин, 1968).

В основу структуры половых циклов были положены морфологиче­ские изменения гонад и проводящих путей самок. Половой цикл был разделен на два параллельных цикла: овариальный, развивающийся в яичниках, и синхронный ему цикл проводящих половых путей.

а) Овариальный цикл. Течение его определяется ростом и раз­витием фолликулов, зачатки которых в виде многочисленных приморди-

7

альных фолликулов обнаруживаются в гонадах самок задолго до дол вой зрелости. У плодов и новорожденных количество примордиальных фолликулов исчисляется тысячами, но только часть их сохраняется и достигает зрелости у взрослых самок. Примордиальные фолликулы начинают продуцировать фолликулярный гормон задолго до полового созревания, насыщая организм самок гормоном, формирующим все осо­бенности, связанные с полом. Рост таких фолликулов продолжается недолго (от нескольких часов до нескольких дней у различных видов животных), а затем они атрезируются и рост начинается снова.

I фаза - фолликулярная. Начало полового цикла связано с момен­том, когда в очередной генерации созревающих примордиальных фол­ликулов один или несколько фолликулов продолжат свой рост и усилят выработку фолликулярного гормона, превысив пороговый уровень. При этом может иметь место и частичный рост других фолликулов. В расту­щих фолликулах из герминативного эпителия формируются яйцеклетки, а когда яйцеклетка достигнет предела своего роста и развития, насту­пит овуляция - фолликул лопнет и выбросит зрелую яйцеклетку и не­которое количество жидкости и гормона, скопившихся в полости. На этом закончится первая, фолликулярная фаза овариального цикла.

II фаза - лютеиновая (фаза желтого тела). На месте лопнувшего фолликула, выделившего яйцеклетку, развивается желтое тело - вто­рая железа внутренней секреции яичника, продуцирующая прожестин, или прогестерон. Во время лютеиновой фазы желтое тело достигает своего расцвета, а затем угасает. В организм самки поступает сначала возрастающее количество прогестерона, а потом секреция его уменьша­ется и, когда она достигнет минимального, различного у разных видов животных уровня, начнется рост новых фолликулов.

Окончательная редукция желтого тела с образованием рубца завер­шается только в фолликулярной фазе последующего цикла, иногда этот процесс растягивается до следующей овуляции.

Такая полная двухфазная структура овариального цикла встречает­ся только у млекопитающих животных, у которых развилось внутри­утробное вынашивание плода. У рыб, амфибий, рептилий и птиц овари­альный цикл состоит из одной фазы - фолликулярной. Лютеиновая фаза у них почти не выражена. К концу фолликулярной фазы у рыб и амфибий образуются зрелые яйцеклетки в виде икринок, у яйцекладущих животных созревшая яйцеклетка переходит в яйцеводы, получает там белковую оболочку и приобретает у птиц - жесткую, у рептилий - мягкую скорлупу. Желтое тело у таких животных не активное, его су­ществование недолговечно и заканчивается перерождением. У млекопи­тающих зрелая яйцеклетка спускается в матку и, если имело место оплодотворение, имплантируется в ней.

Но и у млекопитающих животных овариальный цикл не всегда про­текает одинаково. Описаны однофазные циклы, заканчивающиеся атрезией уже зрелого фолликула. Различно может протекать и лютеиновая фаза, что определяется главным образом судьбой яйцеклетки (неактив­ное желтое тело, желтое тело ложной и фактической беременности). Имеются индивидуальные и видовые различия в овариальном цикле различных животных. Описанная нами картина цикла яичников не боль­ше, чем обобщенная схема.

б) Циклы проводящих половых путей. Параллельной синхронно овариальному циклу протекают циклические изменения в половых проводящих путях самок.

В яйцепроводах за несколько дней до овуляции увеличивается кро­воснабжение тканей и развивается напряжение стенок воронок, которые к моменту овуляции поворачиваются и приближаются к яичникам. По всей длине яйцеводов по направлению от воронки вниз начинают пробе­гать волны кольцеобразных сжатий и расслаблений гладкой мускула-

8

туры. Все это облегчает попадание и прохождение яйцеклетки по яйце­водам в матку. После овуляции яйцеводы теряют упругость, воронки их опадают, становятся бесформенными, движение мускулатуры стенок прекращается.

В матке у приматов на протяжении цикла различаются четыре стадии.

1. Покой (стадия регенерации, по Шредеру, 1938). Во время нее матки восстановление структуры стромы и слизистой оболочки матки.

2. Пролиферативная стадия. Соответствует фолликулярной фазе овариального цикла. Начинается, когда выделение фолликулина расту­щими фолликулами превысит пороговый уровень. Во время этой стадии мышечные стенки матки утолщаются, сосуды стенок переполняются кровью, просвет матки уменьшается. Значительно разрастается эндо­метрий, соединительнотканная часть его разбухает от притока серозной жидкости. Железы эндометрия вытягиваются в длину и углубляются в толщу ткани. Эпителиальный слой из низкого становится высоким в нем отмечаются многочисленные деления.

3. Секреторная стадия. Начинается сразу после овуляции и разви­вается под преимущественным воздействием прогестерона. Во время этой стадии все конструктивные процессы, начатые в пролиферативной стадии, достигают предела своего развития. Железы слизистой матки еще более удлиняются, извиваются, выделяют обильный секрет. Эпите­лиальный слой эндометрия еще более утолщается. Эта стадия длится до тех пор, пока активно функционирует желтое тело.

4. Инволюция. Начинается, когда желтое тело перестает быть ак­тивным, уменьшается в размерах, теряет интенсивность окраски, когда идет его обратное развитие. Стадия характеризуется деструктивными процессами, быстро возвращающими матку к исходному состоянию: эндометрий истончается, железы атрофируются. Эпителиальный слой уплощается, его клетки вакуолярно перерождаются, между ними появ­ляется большое количество лейкоцитов. Матка становится вялой и анемичной.

Ритмические изменения, протекающие синхронно фазам овариаль­ного цикла, прослеживаются также в вагине самок, где они ограничи­ваются эпителиальным слоем, в котором отмечается фаза роста эпите­лия в толщину (за счет размножения пролиферативной зоны), сменяю­щаяся фазой отмирания ороговевающих эпителиальных клеток. Про­цесс отмирания и слущивания достигает максимального выражения во время овуляции, после чего эпителиальный слой наводняется лейкоци­тами, которые, как предполагают, помогают быстро очистить эпителий от дегенерировавших клеток.

Наиболее яркие изменения в вагинальном эпителии развиваются у животных в период течки. Слущивание эпителия достигает подчас таких, масштабов, что у самок многих видов животных отторжение безъядер­ных эпителиальных клеток - чешуек, становится заметным внешне и поддается регистрации без каких-либо сложных методов наблюдения. Изменения вагинального эпителия не имеют отношения к предстоящей возможной беременности. Они служат нуждам оплодотворения. Край­него выражения это явление достигает у некоторых грызунов, в вагине которых из чешуек и семенных клеток образуется пробка, делающая невозможным повторное осеменение («vaginal plug» грызунов).

Изменения вагинального эпителия дают настолько четкие картины фазовых изменений, что определяя в мазках или лаважах количествен­ный состав различных клеточных элементов, можно с большой долей достоверности установить приближение течки, течку, период покоя и период активной деятельности желтого тела. Метод влагалищных мазков (и лаважей) с успехом применяется при изучении половых циклов раз-

9

личных животных, обезьян и человека (Papanicolaou, 1933; и др). Представленная в несколько схематизированном виде картина циклических изменений яичников и половых проводящих путей составляет морфофизиологическую основу изменений, развивающихся у самок полицикличных видов животных на протяжении половых циклов.