Типы половых циклов у млекопитающих

 

На этой основе у млекопитающих животных развились разнообразные половые циклы, которые отчетливо объединяются в две группу: а) астральные циклы, б) менструальные циклы.

а) Эстральные циклы (Asdelle, 1946; Marschall, 1910, 1936. Киршенблат, 1955; и др.) характерны для животных до-приматов. Внешним признаком циклов этой группы служит течка.

Эстральные циклы у женских особей различных видов млекопитаю­щих могут иметь неодинаковую продолжительность течки и периодов покоя, могут отличаться по структуре цикла: известны циклы «‘простые» и «двойные». Овуляция в циклах животных может быть спонтанной и может наступать только после контакта с самцом. Нервно-физиологиче­скую стимуляцию, необходимую для овуляции, можно в условиях экспе­римента заменить другими раздражителями, например электромехани­ческим. Такие циклы выделяются в группу «циклов с зависимой овуляцией» (зависимые циклы). Несмотря на такие различия, во всех эстральных циклах сохраняется в основных чертах структура, близкая к изображенной на схеме (рис. 1).

В случае астральных циклов фолликулярная фаза овариального цикла соответствует стадии проэструса, овуляция - стадии течки или эструсу, лютеиновая фаза - стадии метаэструса и, наконец, стадии диэструса соответствует состояние относительного покоя в яичниках, когда возникающие волны роста примордиальных фолликулов угасают без того, чтобы часть их перешла к развитию и достигла зрелости. Уровень секреции половых гормонов в фазе покоя не превышает подпороговых величин.

Приведем несколько примеров различных астральных циклов.

Половой цикл опоссума (и других сумчатых животных). Относится к «простому» типу, так как развивающиеся во время фолликулярной фазы пролиферативные процессы переходят без какого-либо перерыва в секреторные. Овуляция наступает спонтанно и не сопровождается ни­какими деструктивными изменениями эндометрия. Течка имеет место и выражается в брачном поведении самки, в ее готовности к встрече с самцом. Если произошло оплодотворение, секреторный эндометрий пре­вращается в эндометрий беременности. Если нет, то после овуляции на­ступает стадия ложной беременности, которая почти не отличается от истинной беременности ни продолжительностью, ни состоянием половых проводящих путей.

Овуляция у сумчатых (опоссум, сумчатые куницы и кенгуру) проис­ходит во время течки, которая длится 5-7 дней. Короткая беременность сумчатых заканчивается рождением недоношенных детенышей, которые самостоятельно преодолевают расстояние до сумки, вползают в нее, присасываются к млечным железам. Здесь завершается их развитие до того времени, когда они станут способными к самостоятельному существованию.

Половой цикл крольчихи. Как и у сумчатых, у крольчих пролифера­тивный эндометрий превращается в секреторный и далее в эндометрии беременности без перерывов. Течка не сопровождается никакими види­мыми выделениями или морфологическими перестройками проводящих путей. Она выражается в изменении поведения самки, в проявлении ее половых рефлексов.

10

 

 

 

Однако цикл крольчихи имеет особенности. Даже у виргинных са­мок матка может находиться в состоянии длительно сохраняющейся, как бы заторможенной, пролиферации, и в яичниках у крольчих при этом можно обнаружить созревающие и готовые к овуляции фолликулы. Такое состояние может длиться неопределенно долгое время, без того чтобы наступила овуляция. Для того чтобы овуляция произошла, необ­ходим контакт с самцом. Если койтус будет стерильным, у крольчихи разовьется стадия ложной беременности. Именно у крольчих была впервые обнаружена и изучена стадия ложной беременности, которую затем нашли в половых циклах многих животных. Сходно протекают циклы у хорьков, кошек, норок, некоторых сусликов, землероек, хотя у некоторых из них есть внешние признаки течки (хорек, кошка, норка) - набухание «петли», выделения.

В циклах такого типа овуляция наступает не спонтанно, а после контакта с самцом. В таких случаях принято говорить о «зависимой» овуляции. Время наступления овуляции неодинаково: у кроликов, на­пример, через 8-10 час после контакта с самцом, у кошек - через 24-30 часов, у норки - через 50 часов.

В «простых» циклах со спонтанной овуляцией последняя также на­ступает в различные по отношению к течке сроки: перед окончанием течки, через несколько часов после нее, а у некоторых, преимущественно у животных, впадающих в спячку на зимний период, течка может иметь место осенью, а овуляция происходит только весной, когда и оплодотворяются яйцеклетки (летучие мыши, куница и др.).

Половой цикл мыши и некоторых других мышевидных грызунов. В отличие от описанных выше типов циклов, у мышевидных грызунов половые циклы могут протекать в различных условиях по-разному.

1. Если самки содержатся в изоляции от самцов, начало фоллику­лярной фазы в яичниках совпадает, как обычно, с началом пролифера­тивных изменений в половых проводящих путях самок (стадия проэструс).

Когда яйцеклетки созревают, наступает стадия течки (эструс), во время которой происходит спонтанная овуляция, сопровождающаяся деструкцией эндометрия матки и обильным отторжением ороговевающих клеток эпителия вагины. Течка длится недолго (часы), затем её

11

проявления затухают, деструкция эндометрия матки и эпителия вагины сменяется атрофическими процессами (метаэструс), возвращающими слизистые оболочки проводящих путей к состоянию покоя (диэструс). После диэструса наступает новая пролиферация (проэструс).

На воле, где общение животных разного типа неограничено, фактически каждая течка самки, во время которой она подпускает самца, кончается беременностью. В этих случаях пролиферативные изменения проводящих половых путей сменяются у мышей секреторными, обеспечивающими прикрепление и выращивание оплодотворенной яйцеклетки. Новый цикл наступает после окончания лактации, хотя может начаться и раньше. В летние периоды грызуны нередко одновременно кормят одних детенышей и вынашивают следующих. В зоотехнике даже рекомендуется практиковать спаривание кормящих самок, например кроликов, для увеличения их продуктивности.

Описанное течение полового цикла также является примером «про­стого» цикла грызунов.

2. Иная картина наблюдается, если крысу или мышь подсадить к вазэктомированному самцу. Можно получить «двойной» половой цикл который будет существенно отличаться от «простого».

В циклах такого типа после контакта со стерильным самцом течка закончится, произойдет овуляция, разовьется стадия инволюции и на­ступит пауза - диэструс, как если бы цикл закончился так же, как «простой». Но следом за короткой паузой начнется новая пролиферация, более глубокая, продолжающаяся в секреторную и далее в стадию ложной беременности, которая и продлится некоторое, различное у раз­ных видов грызунов время (около ²/з продолжительности нормальной беременности). Стадия ложной беременности завершится быстрой инво­люцией. После паузы (диэструс) наступит новая пролиферация.

Во время «простого» цикла (без самца) на месте фолликула разви­вается малоактивное желтое тело, которое быстро угасает. В стадии ложной беременности желтое тело тоже малоактивно, оно слабо влияет на эндометрий матки, и секреторные изменения не достигают сколько-нибудь значительного развития. Но все же желтое тело ложной бере­менности грызунов, в отличие от желтого тела «простого» цикла, суще­ствует более продолжительное время и производит более глубокие пе­рестройки эндометрия. Если же наступает беременность, желтое тело достигает полного расцвета, при этом секреторные изменения в матке протекают наиболее активно. Желтое тело беременности ответственно  за формирование и течение беременности, во всяком случае до какого-то этапа в развитии плода.

Половой цикл собаки и самок горностая, соболя, лисы, африканской виверры и некоторых других животных. Пролиферативная стадия в эндометрии матки и вагины развивается синхронно фолликулярной фазе яичников. Течка (эструс) начинается в конце пролиферативной стадии и после спонтанной овуляции продолжается некоторое время в секреторной стадии. В циклах этого типа течка сопровождается деструк­цией слизистой: при этом отторгается некоторая часть слизистой обо­лочки, разрываются мелкие кровеносные сосуды, кровь из них излива­ется в полость матки и выделяется наружу.

В яичниках фолликулы замещаются желтыми телами. Эндометрий матки после непродолжительной инволюции снова усиленно разраста­ется, в нем развиваются секреторные прегравидные изменения, и насту­пает стадия ложной беременности, которая продолжается несколько недель. Затем мукоза матки дегенерирует, разрушение ее сопровожда­ется обильной секрецией и сильным слущиванием отмирающего эпите­лия. Все отторгающиеся образования выделяются в виде «белой мен­струации», достигающей значительного развития, например, у собак. Половые циклы собак, коров и сходных с ними животных всегда имеют

12

В своей структуре стадию ложной беременности, а в период течки на границе пролиферативной и секреторных стадий, у них отмечаются бо­лее или менее энергичные процессы деструкции слизистой оболочки половых проводящих путей, которые сопровождаются кровотечением (внутренним и внешним). Между эндометрием пролиферации и секре­торным нет постепенного перехода. Конструктивные процессы пролифе­ративной стадии обрываются и начинаются снова после деструкции, когда закончится течка. Циклы, в структуре которых отмечается такой разрыв между конструктивными процессами в эндометрии, относятся к «двойным».

Следует отметить, что одомашнивание накладывает отпечаток на половую функцию животных, на ее периодичность и структуру. У до­машних копытных переход от пролиферативной стадии к ложной бере­менности более сглажен, чем у свободноживущих животных.

 

б) Менструальные циклы. Циклы этого типа характерны для отряда приматов. Внешним проявлением их являются менструальные кровотечения.

Общая схема менструального цикла. Менструальный цикл женщины привлекал внимание многочисленных исследователей и изучен доста­точно полно. Хуже изучены половые функции и половые циклы у других представителей отряда: полуобезьян, низших обезьян, человекообраз­ных. Все же существующих данных достаточно для того, чтобы представить себе общую схему менструального цикла приматов.

Как и астральные циклы животных, менструальные циклы приматов начинаются ростом фолликулов в яичниках. Параллельно развивается пролиферативная стадия слизистой оболочки, выстилающей половые проводящие пути. К концу этой стадии матка гиперемируется, ее эндометрий утолщается, железы удлиняются, эпителий становится много­слойным, в нем появляется много делящихся клеток. После спонтанной овуляции развиваются и функционируют желтые тела, а в матке про­должаются более интенсивные конструктивные процессы, начатые в первой фазе цикла. В результате слизистая матки заметно утолщается (в 8-10 раз). Ее капилляры расширяются, переполняются кровью, сквозь их стенки выпотевает жидкая часть крови, усиливающая отек стромы. Клетки стромы превращаются в округлые, богатые протоплаз­мой децидуальные клетки. Железы сильно разрастаются, углубляются, извиваясь, в толщу стромы и обильно секретируют. Исчезают реснички выстилающего полость матки эпителия. В отличие от циклов до-прима­тов, слизистая матки приматов в секреторной стадии дифференцирует­ся на поверхностный, или функциональный, слой, в котором происходят все изменения, и базальный, остающийся почти неизменным на протя­жении всего цикла.

В конце секреторной стадии через стенки сосудов мукозы выпотева­ют форменные элементы крови и в строме образуются мелкие лакунар­ные кровоизлияния.

В случае наступления беременности в подготовленную слизистую имплантируется яйцеклетка и происходит формирование характерной для приматов гемохориоидальной плаценты. Нередко этот процесс со­провождается маточным кровотечением, достаточно интенсивным для визуального наблюдения. Впервые об этом кровотечении сообщил Hart­man (1932, 1939), который обнаружил его у самок макаков резусов на 14-37-й день после оплодотворения и дал ему наименование. Позднее знак плаценты был обнаружен у павианов, у шимпанзе и у женщин. Если беременность не наступила, функциональная слизистая матки быстро отторгается. Этот процесс сопровождается кровотечением. Ра­ботами Mаrкеé (1940), который наблюдал циклические изменения эндо­метрия на пересаженном в переднюю камеру глаза обезьяны кусочке слизистой матки, было показано, что в конце секреторной стадии, когда

13

начинает отслаиваться функциональный слой слизистой, кровеносные спиралевидные сосуды эндометрия матки (сосуды Дарона) резко скручиваются и так же резко распрямляются. При этом многие из них лопаются, выделяя кровь в полость матки. К этому кровотечению прибавляется кровь из очагов кровоизлияний стромы.

Но, как выяснилось позже, не у всех обезьян имеются спиральные артерии эндометрия, а у женщин кровотечение наступает после того как спиральные артерии выпрямятся. Поэтому была выдвинута новая теория менструации. В основу ее положено два факта, увеличение резистентности капилляров у женщин во второй половине цикла и полиме­ризация мукополисахаридной (гиалуроновой) кислоты в строме эндо­метрия (и в половой коже павианов) под действием эстрогенов в пролиферативной стадии цикла с последующим разрушением и деполя­ризацией после овуляции (Zachariae, 1959). Автор считает, что менстру­альное кровотечение - результат снижения резистентности капилляров, возникающего, когда из стенок сосудов уходят биофлавоноиды и стен­ки становятся дряблыми, проницаемыми; когда же под влиянием эстрогенов в стенках сосудов образуются эти соединения, резистент­ность сосудов восстанавливается.

Уже в конце менструации слизистая матки снова начинает покры­ваться функциональным эпителием, который достигает полного восста­новления в пролиферативной стадии следующего цикла.

Несмотря на обилие гипотез, до настоящего времени нет полной яс­ности в представлении о механизмах регуляции менструаций.

Обобщая имеющиеся сведения, можно сказать, что менструация - самостоятельный процесс, не стоящий в преимущественной связи ни с овуляцией, ни с желтым телом. Различают два типа менструаций: в цик­лах без овуляции, когда кровотечение сопровождает отторжение про­лиферативных образований; в циклах овуляторных, не перешедших в беременность, когда во время менструации отторгается сложное двой­ное разрастание слизистой.

Яичники находятся в теснейшей связи с менструацией, так как у овариектомированных обезьян и женщин кровотечение имеет место только один раз после операции, а затем прекращается и вызвать его можно только введением половых гормонов. Учитывая, что в циклах обезьян набухание половой кожи, как и пролиферативные изменения проводящих половых путей, развивается под действием половых гормо­нов, надо принять тезис П. В. Бочкарева «без пролиферации нет мен­струации», который был проверен нами более чем на 1.800 циклах самок павианов гамадрилов (Алексеева, 1948).

До недавнего времени менструальное кровотечение считали гомо­логичным течке животных. Изучение структуры половых циклов обезь­ян показало, что маточное кровотечение является концом цикла, тогда как течка связана с овуляцией, происходящей приблизительно в середине цикла. Пока не было известно о менструациях у обезьян, противники эволюционного учения ссылались на этот процесс как на особенность человека, противопоставляющую его всему животному миру.

Появление менструаций ставили в связь со сменой фаз луны, с осо­бым «гормоном менструации», с «гипофизарным фактором кровотече­ния». С менструацией связывали появление в крови у женщин особых менотоксинов. Кстати, это представление - наиболее древнее. Оно по­родило обряды «очищения» женщин, бытовавшие у многих племен и народов.

Синхронно овариальному и эндометриальному циклам протекает и вагинальный цикл приматов. Но в вагинальном цикле у приматов менее ярко, чем у грызунов, выражено деление на стадии: в мазках и лаважах на всем протяжении цикла присутствуют одновременно все клеточные

14

элементы - лейкоциты, эритроциты, эпителиальные клетки базального, смешанного и ороговевшего типа.

Для установления по мазкам стадии полового цикла у самок прима­тов, в особенности у обезьян, нужно подсчитывать большое число кле­точных элементов и устанавливать их количественные соотношения. Значительно более точны данные лаважей с последующим подсчетом всех клеточных элементов в них (Бочкарев, 1937; Арист, 1940).

От схематического описания менструального цикла приматов почти не отличается цикл женщин (см. рис. 1). Характерным для этого типа циклов является переход конструктивных процессов пролиферативной стадии без перерыва в секреторные. Овуляция не сопровождается де­струкцией эндометрия. Эти черты позволяют отнести половые циклы приматов к циклам «простой» формы.

Половые циклы обезьян. Половые циклы обезьян протекают в соот­ветствии с общим схематическим описанием менструального цикла приматов, но отличаются некоторыми особенностями (Алексеева, 1947).

Одной из основных особенностей являются рудиментарные следы течки на рубеже фолликулярной и лютеиновой фаз цикла. В это время отмечается частичная деструкция эндометрия,.сопровождаемая в день овуляции отторжением эпителиальных чешуек, а иногда и кровянисты­ми выделениями. Следы течки прослеживаются и в поведении обезьян. Д. Лавик-Гудолл (1967, 1970) для шимпанзе, Н. А. Тих (1950) для па­вианов гамадрилов, Loy (1970) для резусов отметили повышенное стремление самок к контакту с самцами именно в дни овуляции. Руди­ментарная течка, как по морфофизиологическому, так и по психосексу­альному компоненту, выражена у различных видов обезьян неодинако­во интенсивно.

Открытие следов течки в половых циклах обезьян помогло понять некоторые остававшиеся долгое время непонятными особенности поло­вого цикла женщин, а именно межменструальные кровотечения и меж­менструальные боли. Степень выраженности этих явлений подвержена значительным индивидуальным колебаниям. То, что эти симптомы по­являются как раз на границе фолликулярной и лютеиновой фаз цикла, когда происходит овуляция, позволило причислить их к проявлениям течки, которая была присуща половым циклам животных предков чело­века, сохранилась в сглаженном виде в менструальном цикле обезьянь­их предков человека и современных обезьян и, наконец, была обнаруже­на в рудиментарном виде в менструальном цикле женщин.

Вторым рудиментом в половом цикле обезьян оказалась стадия покоя, или пауза - гомолог диэструса животных. Она располагается между концом одного цикла (последним днем кровотечения) и началом последующего цикла (началом пролиферативной стадии).

Стадия покоя, или диэструс-пауза, сохранилась и в структуре жен­ского менструального цикла (Алексеева, 1948).

Несмотря на значительные видовые и индивидуальные особенности, у половых циклов разных приматов имеется много общего. Различия ограничиваются продолжительностью циклов, степенью выраженности течки, менструации.

Кроме того, среди узконосых обезьян Старого Света многие виды обладают половой кожей - так названа совокупность оголенных участ­ков кожи на теле обезьян, которые реагируют покраснением и набуха­нием на повышение уровня фолликулина в организме (естественное или искусственное). Основной участок обычно располагается в генито-анальной области (промежность и седалище). Однако у некоторых ви­дов обезьян участки половой кожи могут находиться на хвосте (у его основания), бедрах, спине, груди, шее и даже на лице. Наиболее выра­зительные (изменения наблюдаются на участке половой кожи промеж­ности. Как только в яичниках начинается фолликулярная фаза, половая

15

кожа краснеет, ее складки и морщины разглаживаются, наполняются и растягиваются, пока не образуется подушка интенсивного красного цвета. Размеры, форма и окраска набухания имеют видовые и индивидуальные различия. Перед овуляцией размеры набухания достигают максимальных, а поверхность его отличается блеском и сильным натяжением. Сразу после овуляции набухание становится тусклым, половая кожа покрывается сетью морщин, приобретает синюшный оттенок. В начале лютеиновой фазы набухание еще сохраняет свои размеры, а затем сморщивается, опадает и за несколько дней до конца фазы половая кожа возвращается к состоянию покоя. От остальной кожи половая кожа отличается почти полным отсутствием волос, даже рудиментар­ных. В редких случаях на ней можно обнаружить одиночные волоски. В половой коже не обнаружено скоплений пигмента. Ее красный цвет образуется за счет крови, наполняющей ее сосудистую сеть.

Природа и механизм изменений, происходящих в половой коже в связи со сменой фаз полового цикла, еще неясны. Набухание расцени­вали как локальный воспалительный процесс. Отсюда его названия «опухоль» или «менструальная опухоль».

Гистологическое строение половой кожи отличается богатством и сложностью кровеносных сосудов, легко наполняющихся кровью под действием различных раздражителей - температурных, механических. Покрывающие ее эпидермальные слои усиленно слущиваются, особенно когда набухание приближается к предельным размерам. Дермальный слой половой кожи разрыхляется, образуя подобие сети, переполненной межклеточной жидкостью и форменными элементами крови. Было под­считано, что число ядер в 1 мм³ ткани половой кожи в состоянии покоя приближается к 200.000, а в дни максимального набухания их количе­ство уменьшается до 60.000. Очевидно, набухание половой кожи осуще­ствляется не за счет увеличения числа клеточных элементов. Klenerman (1955) показал, что клеточный состав половой кожи павианов гамадри­лов изменяется в связи с ее физиологическим состоянием. С развитием набухания в половой коже увеличивается количество фибробластов и лимфоцитов, в состоянии покоя значительно увеличивается количество тучных клеток (mast cells).

Набухание половой кожи определяли и как регулируемый организ­мом физиологический отек. Но исследование химического состава жид­кой части набухания половой кожи павианов показало, что протеины в ней составляют 3,4%. Жидкость из отечных очагов обычно содержит не более 1% протеинов. Это говорит о том, что жидкость набухания не яв­ляется простым транссудатом. По содержанию протеинов она вдвое бед­нее плазмы крови и приближается к лимфе (Schall, 1955).

Половая кожа отличается пониженной чувствительностью к боли, почти полным отсутствием кровотечений при порезах и разрывах набу­хания. На разрезах ткань набухания становится белой, обильно выде­ляет бесцветную жидкость с небольшим количеством клеточных эле­ментов. Повреждения набухания заживают очень быстро, и образую­щийся рубец впоследствии рассасывается бесследно. Если повреждение было достаточно большим, то следы его остаются в появлении добавоч­ных долек, развитии асимметрии. Все эти свойства набухшей половой кожи объясняются особенностями ее строения и повышенной свертываемостью крови. Они имеют важное биологическое значение для обезьян. Набухшая подушка половой кожи, достигающая у павианов ¹/₆-¹/₅ величины тела обезьяны, легко травмируется. Не будь описанных свойств, повреждение набухания постоянно угрожало бы жизни самки.

Изучение половой кожи обезьян и ее изменений в связи с половыми циклами проводилось многими авторами. Наиболее подробное исследование было выполнено в Сухумском питомнике обезьян на десятках самок павианов, гелад, мартышек и макаков разных видов. Было уста-

16

новлено, что начало реакций половой кожи совпадает по времени с на­чалом фолликулярной фазы цикла, максимум набухания - с днем ову­ляции. Нечто похожее на набухание половой кожи обезьян описано и у самок некоторых животных (хорька, лисы). В ходе развития пролиферативных изменений на половых органах самок формируется так назы­ваемая петля. В зоотехнике, особенно при разведении пушных зверей, состояние «петли» регистрируется и оценивается в баллах, что облегча­ет наблюдения за течением половых циклов, расчеты приблизительных сроков течки, установление ожидаемых сроков родов.

Набухание половой кожи у обезьян и «петля» некоторых живот­ных - примеры конвергентного развития сходных по своему назначению особенностей.

Единственным безотносительным внешним проявлением в эстраль­ных циклах является течка, которая не позволяет уточнить времени овуляции без помощи дополнительных сложных методов исследования (цитологических, оперативных и пр.). В менструальном цикле един­ственным точно регистрируемым проявлением оказывается менструаль­ное кровотечение. Это привело к тому, что именно эти внешние прояв­ления стали приниматься за исходные при изучении и описании половых циклов в зоотехнической практике и в клинике. Только в специаль­ных морфологических работах речь идет о всех фазах половых циклов. Обычно при изучении тех или иных показателей жизнедеятельности, или синдромов, их оценивают только по отношению к явным проявле­ниям циклов — течке, менструации, что подчас затрудняет правильное понимание описываемых явлений.

Благодаря наличию половой кожи половые циклы многих обезьян являются незаменимым объектом для изучения. В менструальных цик­лах обезьян легко и точно регистрируются все фазы цикла, становится доступным визуальное наблюдение за всей структурой цикла. Это по­зволило внести уточнения в представления о структуре не только циклов обезьян, но и циклов всех остальных типов животных и человека (рис. 1).

На рисунке отчетливо видно начало менструального цикла - день, когда начинается покраснение и набухание половой кожи, овуляция - день наиболее выраженного набухания, начало лютеиновой фазы - пер­вый день инволюции половой кожи, конец лютеиновой фазы - последний день перед кровотечением. Менструальная стадия цикла продолжается от первого до последнего дня кровотечения. У обезьян в цикле обычно имеется предфолликулярная фаза, или пауза,- гомолог диэструса жи­вотных до-приматов. Пауза отмечается от конца менструации до начала следующего набухания.

Для проверки места каждого из внешних проявлений цикла в струк­туре цикла были проведены лапаратомии, гистологические и морфофизи­ологические исследования, эксперименты с воздействием фолликулина, прогестерона и других гормонов. Результаты исследований оказались бесспорными. Все, что в менструальном цикле многих приматов остается скрытым от глаз наблюдателя, у обезьян, имеющих половую кожу, ста­новится доступным наблюдателю.

Так, в опытах с введением фолликулярных и фолликулостимулирую­щих гормонов была показана зависимость между уровнем гормона в ор­ганизме самки и реакциями половой кожи. Совпадение дня овуляции с днем максимального набухания половой кожи было подтверждено на секционном материале и данными лапаратомий.

Наиболее яркое развитие набуханий половой кожи обнаружено среди приматов у шимпанзе, павианов разных видов, мандриллов и у некото­рых видов макаков (яванские, лапундеры, тибетские). Значительно сла­бее набухание у гелад. У них основной участок половой кожи располо­жен на груди и шее. У макаков резусов половая кожа занимает большие

17

участки на седалище, бедрах, спине, лице. У многих видов мартышек (исключение - мартышка талапойн), у тонкотелых обезьян, равно и у обезьян Нового Света, половая кожа или отсутствует, или развита очень слабо (игрунковые обезьяны). Изучение таксономической ценности по­ловой кожи показало, что этот признак имеет, скорее, вспомогательное значение для систематики приматов. Так, по развитию половой кожи можно отличить тибетских макаков от ассамских, у которых ее нет.

Нет половой кожи у полуобезьян (тарзиусов, руконожек, тупаии). Лишь у лемуров описано набухание наружных половых органов, позволяющее наблюдать смену фаз половых циклов (Petter, 1962, 1963), сходных с циклическими изменениями «петли» животных.

Сходство и различие астральных и менструаль­ных циклов. Заканчивая описание половых циклов у самок приматов, следует отметить что по сравнению с половыми циклами течки менст­руальные циклы меньше различаются по структуре и среди них нельзя выделить различные типы циклов. Все они по структуре относятся к «простым» циклам со спонтанной овуляцией.

Сопоставление различных астральных циклов с менструальными циклами приматов позволяет отчетливо установить черты сходства и различия между ними (табл. 1).

 

Таблица 1.