Нервная система (центральная, соматическая)

 

До сих пор мы знакомились с волнообразными изменениями различ­ных сторон жизнедеятельности организма женских особей, развиваю­щимися в связи со сменой фаз половых циклов.

Переходя к вопросу о влиянии половой функции на нервную систе­му, мы сталкиваемся вплотную с проблемой взаимоотношения двух ос­новных регулирующих систем - нервной и гуморальной.

Оставляя рассмотрение этих вопросов для следующего раздела, мы ограничимся изложением фактических данных о влиянии половой цик­личности на нервную систему. И. П. Павлов отводил большую роль со­стоянию внутренней среды организма в деятельности коры головного мозга. Он подчеркивал значение функции эндокринных желез и половых в особенности. Сотрудниками И. П. Павлова на протяжении ряда лет исследовалось влияние половых гормонов на высшую нервную деятель­ность животных. Объективным методом условных рефлексов было добы­то много фактов, которым И. П. Павлов уделял много внимания.

Первой работой было исследование К. Н. Кржыжковского (1908, 1909, 1910), который отметил меньшую возбудимость коры головного мозга у собаки во время течки. Приобретенные условные рефлексы ока­зывались более слабыми, непостоянными и неравномерными по своей интенсивности. Они весьма легко поддавались торможению, их скрытый период становился более длинным. Сильно замедлялась, а иногда становилась невозможной прививка новых условных рефлексов.

Сходные результаты привел в диссертации М. М. Губергриц (1917).

В 1924 г. вышла работа Е. М. Крепса. Он наблюдал влияние течки на ряд условных рефлексов в различных анализаторах, на кожные и звуковые дифференцировки. За несколько дней до течки у собаки все рефлексы начинали возрастать, через некоторое время обнаруживался недостаток внутреннего торможения, в силу чего исчезали кожные дифференцировки и ослабевала прочная до этого дифференцировка на мет­роном. С наступлением течки все условные рефлексы начинали сильно колебаться по величине. Период недостатка внутреннего торможения сменялся периодом преобладания задерживающих процессов: условные рефлексы падали в величине, а дифференцировки достигали абсолютной силы, т. е. слюноотделение прекращалось совсем. Затем снова проявлялось ослабление внутреннего торможения, за которым наступал новый период преобладания торможения.

Е. М. Крепс рассматривал эту волнообразность как выражение борьбы нервных процессов в коре больших полушарий, как приспособление нервной системы к новым условиям деятельности, создаваемым влиянием возбуждающих нервную систему агентов, связанных с течкой. Подтверждение этому он видел в появлении резкой двигательной реакции на условные раздражения как раз на склонах волн, в период перехода от состояния возбуждения к состояниям преобладания тор-

62

можения. К концу течки эти реакции ослабевали и после течки условнорефлекторная деятельность нормализовалась.

Сравнивая свои наблюдения с данными К. Н. Кржыжковского, Е. М. Крепс отметил, что течка по-разному влияет на животных с раз­личным типом высшей нервной деятельности.

Подтверждением выводов Е. М. Крепса явились более поздние рабо­ты М. А. Усиевича (1938) и Л. А. Фирсова (1958). Сотрудниками И. П. Павлова изучалось также состояние высшей нервной деятельности у собак и ее изменения не только в связи с течкой, но и во время бере­менности, родов, в послеродовом периоде и лактации (Фурсиков 1922; и др.). Работами М. К. Петровой (1936) и других было изучено влияние кастрации на высшую нервную деятельность собак. Позже было пока­зано, что при кастрации изменения условнорефлекторной прессорной ре­акции подчиняются тем же закономерностям, какие были получены М. К. Петровой и др. в опытах на слюнной железе.

В ряде исследований выяснялись особенности высшей нервной дея­тельности у старых собак, крыс, мышей. Функция половых желез у них выпадала, как и у кастратов, но не одномоментно. При этом отмечались изменения во многих других системах организма.

Изучая половые циклы и высшую нервную деятельность у крыс, М. В. Пропп (1961) наряду с медленностью образования условных двигательных рефлексов у старых крыс, половые циклы которых отличались аритмичностью и затяжными фазами течки, отметил, что процесс выра­ботки рефлексов у молодых крыс сопровождался значительно меньшим количеством ошибок, преимущественно в стадиях предтечки и течки. Обобщая работы по изучению изменений высшей нервной деятельности у собак наступающих в связи с различным состоянием их половой функ­ции - течкой, беременностью, лактацией и др., А. Г. Иванов-Смоленский (1928) писал: «И здесь раньше всего страдают процессы внутреннего активного торможения, затем усиливаются явления пассивного тормо­жения (внешнее торможение, отрицательная индукция, запредельное торможение), падают сначала искусственные, а затем и натуральные условные рефлексы. Все эти изменения можно характеризовать как явление отрицательной индукции, исходящее от физиологической доминанты обусловливающей половой инстинкт, - этот «сложнорефлекторный рефлекс размножения» (с. 126).

В 1952 г это обобщение получило экспериментальное подтверждение, полученное объективным электрофизиологическим методом исследования. Н. И. Лагутина провела изучение влияния полового возбуждения, беременности и лактации у кошек методом раздражения подкорковых отделов головного мозга электрическим током в условиях хронического опыта (вживление электродов). Непосредственные измерения порога раздражения показали, что в основе нарушений условнорефлекторной деятельности при физиологически активных состояниях половой функции лежат изменения возбудимости мозговых пунктов, участвующих в формировании временных связей. Повышение условнорефлекторной деятельности после родов и во время течки у самок и торможение условных рефлексов во время беременности самок и при половом возбуждении у самцов сопровождались одновременных повышением чувствительности нервных клеток к раздражению в первом случае и снижением – во втором.

И. М. Фельбербаум (1955) показал изменения условных и безусловных (экстеро- и интероцептивных) рефлексов у собак в связи с течкой, вызванной введением фолликулина.

Прослеживание образование интероцептивных условных рефлексов на раздражение матки, Л. И. Лебедева (1959) пришла к выводу, что этот рефлекс находится в зависимости от полового цикла собаки: в течке рефлексы вырабатывались быстрее, чем в межтечковом пе-

63

риоде полового цикла, при этом улучшался и корковый анализ раздра­жений матки.

А. Ф. Жаркин (1960) изучал реакции нервной ткани на воздействия половыми гормонами по гистологическим картинам нервных волокон матки, яичников и брюшной стенки у морских свинок и крольчих. Он об­наружил значительное повышение способности осевых цилиндров к им­прегнации во время течки.

Г. Ф. Назаришвили с соавторами (1960) обнаружил, что у лягушек процесс созревания яйцеклеток сопровождается постепенным пониже­нием мышечной возбудимости, достигающем максимума к моменту ову­ляции (т. е. к концу пролиферативной фазы). Зависимость функционального состояния головного мозга самок белых крыс и крольчих от эстро­генной насыщенности организма методом электроэнцефалограмм иссле­довал В. В. Польшин (1966). В диэструсе одинокий или двойной импульс света приводил к ясно выраженной положительной реакции на фотостимуляцию - амплитуда увеличивалась более чем в 2 раза (спонтан­ное увеличение бывает, как правило, меньше удвоенного). В ответ на раздражение мелькающим светом удавалось наблюдать эффект навя­зывания в широком диапазоне частот, от 3 до 40-50 мелькании в 1 секунду.

В фазе течки реакции изменялись в сторону ослабления. На одиноч­ные и сдвоенные импульсы наблюдались первичные реакции лишь в единичных случаях. Эффекта навязывания получать не удавалось или же только с очень растянутым латентным периодом.

Сравнительному изучению электрической активности матки у крыс, собак и у женщин посвятил свою диссертацию В. В. Пащенко (1953).

У самок крыс разность потенциалов в периоде «покоя» имела наи­меньшую величину (8 мВ) и малое количество колебаний. В момент теч­ки разность потенциалов матки повышалась (10-11 мВ), число коле­баний увеличивалось и они становились более заметными.

У собак в фазе диэструс разность потенциалов не превышала 16 мВ, а в период течки увеличивалась до 20 мВ.

Давно известны факты взаимного влияния нервной системы и поло­вой функции у человека. В дни менструаций у здоровых женщин могут развиваться неврозы неврастенического типа с быстрой утомляемостью, ослаблением усидчивости, головными болями и мигренями, раздражи­тельностью, параноидные состояния, когда возникают необоснованные обиды на невнимание со стороны окружающих. В такие дни у многих женщин расстраивается сон, отмечается повышенная вазомоторная и эмотивная лабильность. Существует даже классификация менструаль­ных психозов, которые появляются на короткий срок и исчезают до сле­дующего приступа: клептомания, мономания самоубийства и убийства, эратомания, религиозный бред и другие.

С очевидностью установлены обострения психических расстройств у больных женщин в дни менструаций. Эпилептические припадки в ряде случаев начинаются в конце половых циклов. С регулами связываются невралгии седалищного й тройничного нервов, оталгии Рибола. В эти дни обостряется течение рассеянного склероза. Описаны случаи мозго­вых апоплексий при внезапной остановке месячных.

Во время менструаций общеизвестны вегетативные дистонии: потливость, слюноотделение, чувство жара, тошнота, рвота, изжога, головокружения и обмороки, кишечные нарушения, сердцебиения, изжога, особые кожные высыпания.

Большое количество фактов свидетельствует и о влиянии нервной системы, её ведущих отделов - коры больших полушарий на менструальную функцию женщин.

Почти у всех больных прогрессивным параличем и при расстройствах двигательной нервной деятельности отмечают аменореи, истерия чаще

64

сочетается с дисменореей, нервно-сосудистые расстройства сопровож­даются зачастую метроррагией. Наблюдали аменорею при повреждении дна III желудочка. Нашли нарушения менструальной функции у боль­ных инфекционным энцефалитом. После лечения циклы у женщин вос­станавливались (Светник, Сафонова, 1949).

Многие клиницисты отмечали временное прекращение регул при душевных заболеваниях. Из 610 психически больных женщин 278 (45,5%) имели нарушения менструальной функции. У многих больных с заболеваниями нервной системы при опухолях мозга, церебральных арахноидитах находят функциональные нарушения менструаций. Опи­сана больная с нейриномой на уровне 4-5-го грудных сегментов спин­ного мозга, у которой были длительные и обильные кровотечения, не поддававшиеся никаким гинекологическим мероприятиям. Удаление опухоли привело к немедленной остановке кровотечения. Известны слу­чаи нарушений овариально-менструального цикла при повреждениях позвоночника (Гигула, 1962).

На корковую регуляцию женской половой функции удавалось воз­действовать гипнотическим внушением.

Русские врачи конца XIX века усиливали и уменьшали менструаль­ные кровотечения, с успехом получали менструации в назначенные день и час (Кобылянский, 1887). В 1924 г. О. В. Николаев на IV съезде гинекологов-акушеров привел 36 случаев применения гипноза в гинекологии, в том числе для остановки тяжелых маточных кровотечений. Он считал гипноз великим оружием гинекологов, предлагал вести под гипнозом операции, лечить неукротимую рвоту, останавливать кровотечения и на­чинающийся аборт.

Известны также случаи самовнушения. И. П. Павлов (1935) в до­кладе «Проблемы сна» вспоминал случай самовнушения как симптом мнимой беременности. При этом происходит вступление в деятельное со­стояние молочных желез и отложение жира в брюшных стенках, что сти­мулирует беременность. «И это, - говорил И. П. Павлов, - исходит из головы, из ваших мыслей, из ваших слов, из больших полушарий для того, чтобы влиять на такой тихий, истинно вегетативный процесс, как увеличение жировой ткани» (с. 410).

Весьма интересный случай мнимой беременности условнорефлектор­ного происхождения описал Е. Ф. Ларин (1954) у неоднократнорожавшей собаки. После вязки со стерильным самцом развились все симпто­мы беременности: увеличился вес тела, молочные железы, повысилось РОЭ и число лейкоцитов. За неделю до «родов» собака приготовила себе логово, на 62-й день начала «стонать», у нее появилось молоко, и она охотно принялась вскармливать чужого двухнедельного щенка. У неро­жавшей собаки в аналогичном опыте было отмечено только увеличение молочных желез.

Несмотря на обилие бесспорных наблюдений, собранных врачами и физиологами, объективное, экспериментальное изучение влияния нерв­ной системы на менструальный цикл и половых циклов на нервную си­стему женщин привело к противоречивым результатам. С. С. Жихарев (1896) наблюдал у четырех женщин ясно выраженные изменения ла­тентного периода коленного рефлекса перед и во время месячных. В этот же период цикла возрастает выраженность коленного рефлекса, что, по его мнению, говорит о возбужденном состоянии нервной системы.

В 1909 г. Н. В. Войцеховский, ученик В. М. Бехтерева, исследовал психическую сферу женщин в связи с менструацией. Он считал, что «кора больших полушарий, являясь органом психических отправлений, не может не вовлекаться в общую реакцию организма на менструаль­ный процесс ввиду тесной анатомической и физиологической связи ее со всем организмом. Поскольку материальные процессы - неотъемлемая сторона всех психических функций» (с. 94).

65

Автор не нашел связи простых реакций с менструацией, но он отме­тил увеличение времени реакции выбора, замедление скорости течения свободно возникающих ассоциаций, некоторое ослабление процесса со­средоточения (внимания). В. В. Пащенко (1953) и Г. М. Лисовская (1958) показали, что электрическая активность матки были наименьшей у женщин в менструальной фазе: разность потенциалов не превышала 15 мВ, колебания почти не отделялись друг от друга, имели низкую амплитуду. Наивысшая электрическая активность матки определялась в фазе пролиферации, особенно во время овуляции, когда разность по­тенциалов достигала 19-22 мВ. Осциллограммы этого периода отлича­лись регулярными колебаниями с высокой амплитудой. Автор считала, что изменения электрической активности матки являются показателем функционального состояния органа, что в свою очередь отражает пере­мены в функциональном состоянии организма в целом. В пяти случаях время овуляции, установленное по увеличению потенциала, было под­тверждено лапаратомией.

Подробно исследовала функциональное состояние вегетативных по­казателей и органа слуха Е. И. Гуревич (1S56). Измеряя порог слуховой чувствительности, она установила, что у женщин повышение чувстви­тельности к звукам либо предшествует началу месячных, либо совпа­дает с ними, во всяком случае на ее материале ярко выступало «груп­пирование изменений в месячные ритмы».

В 1950 г. Ю. А. Клаас и др. показали, что колебания чувствитель­ности к звукам у женщин определенно связаны с течением половых цик­лов. Закономерные изменения обоняния, связанные с циклами, устано­вил у женщин Л. И. Шванг (1952). В первой фазе заметно возрастала чувствительность к запахам, например к мускусу. Во второй фазе эта чувствительность снижалась до минимума.

Связь менструаций с изменениями органа зрения впервые отметил В. К. Финкельштейн (1887).

В 1958 г. Я. В. Куколев опубликовал подробные данные об измене­ниях порога возбудимости зрительного прибора женщин в связи с мен­струальным циклом. Известно, что возбудимость зрительного прибора является отображением возбудимости коры головного мозга. За порог возбудимости принимают минимальное свечение фосфена, возникающее при определенной величине напряжения, а сама величина напряжения в вольтметрах, обнаруживаемая в момент возникновения свечения, ха­рактеризует величину возбудимости коры. Эта величина изменялась у женщин в связи с половыми циклами: возбудимость головного мозга повышалась к началу месячных, понижалась после них и оставалась низкой в первой неделе фолликулярной фазы. На 2-3-й неделе возбу­димость несколько повышалась, но сохранялась устойчивой. За 4-5 дней до менструации она начинала повышаться.

Физиология органа зрения в связи с половыми циклами женщин изучалась А. И. Быковой (1951). Изменения периферического поля зре­ния, уменьшение слепого пятна и извращенность реакций на цветные раздражители, изменение адаптации и внутриглазного давления в связи с половыми циклами у женщин ранее наблюдали В. К. Финкельштейн (1887) и др. А. И. Быкова определяла в цикле остроту зрения, рефрак­цию и аккомодацию, состояние глазного дна и переднего отдела глаз­ного яблока и нашла, что изменения этих показателей не коррелируют с фазами половых циклов. В то же время цветоощущение, перифериче­ское поле зрения, внутриглазное давление, эластонометрические кри­вые - все ее данные показали определенные, достаточно большие колеба­ния в предменструальной и менструальной фазах. У некоторых испытуе­мых было извращено цветоощущение: в дни менструаций красный и зеленый цвета спектра воспринимались как желтый или оранжево-крас­ный. Периферическое поле зрения на белый, синий, красный и зеленый

66

цвета перед и во время регул суживалось концентрически кверху, сна­ружи или книзу на 15-30°. Пользуясь монокулярным радиоактивным адаптометром, А. П. Анисимова (1945) исследовала темновую адапта­цию как показатель пороговой чувствительности периферического зре­ния у женщин. Низкая в фазе пролиферации, пороговая чувствитель­ность повышалась во II фазе (секреторной) и была высокой в дни мен­струации. У женщин с аменореей она была снижена. В. К. Финкелыштейн (1887) и др. наблюдали во время регул у женщин переходящие пара­личи мышц глаз, слезоточивость, светобоязнь и другие нарушения. Doring, Schaefers (1951) описали изменения ширины зрачка в цикле: впер­вой фазе зрачок увеличивался и был значительно больше, чем во второй фазе. Schulz (1954) отмечал, что у женщин с голубоватой склерой во время менструации эта голубизна усиливается. Интересно, что сходное изменение окраски отмечалось и при сильных душевных волнениях.

Результативным оказалось исследование динамики процессов, про­текающих в коре головного мозга в связи с половыми циклами у жен­щин, по отражению этих процессов на периферии, а именно по вели­чине реобазы и хронаксии нервно-мышечных приборов.

Хронаксию в отдельные фазы менструального цикла изучал у жен­щин Ю. М. Блошанский (1958). Автор пришел к выводу о развитии тор­мозных влияний со стороны головного мозга, начиная с середины мен­струального цикла. За три дня до регул это влияние ослабевает, что ведет к повышению возбудимости на периферии. Поскольку уровень хронаксии нервно-мышечного комплекса может изменяться в порядке ре­перкуссии, под влиянием различных воздействий на центральную нерв­ную систему, Ю. М. Блошанский выбрал в качестве показателя влияния, идущие через зрительный рецептор. Ранее было показано, что выклю­чение зрительного анализатора путем затемнения глаз вызывает удли­нение хронаксии и что эта проба отражает состояние реактивности коры. У женщин с нормальным циклом Ю. М. Блошанский провел около ты­сячи хронаксиметрических исследований. Он определял сенсорную и моторную реабазу и хронаксию кожного к двигательного анализатора, а также применил функциональную пробу (затемнение глаз).

Оказалось, что в дни перед менструацией и во время нее двигатель­ная реабаза и хронаксия резко укорачивались. У некоторых женщин укорачивалась и хронаксия кожного анализатора. Под влиянием затем­нения глаз хронаксия в межменструальном периоде давала заметные сдвиги в сторону удлинения хронаксии, тогда как в дни менструации изменения ее были крайне незначительными.

Наблюдения за нервно-мышечной возбудимостью у женщин в цикле методом моторной хронаксии провел Я. В. Куколев (1958а). В отличие от многих предшественников, Я. В. Куколев обращал внимание не толь­ко на менструацию, но на все остальные фазы цикла. Это существенно помогло ему получить четкие и определенные данные, а именно он показал, что моторная реабаза, или порог возбуждения, волнообразно изменялись у женщин на протяжении цикла. Самый большой подъем отмечался в фолликулярной фазе, особенно ко дню овуляции, несколько меньший подъем был в секреторной фазе. За 2-3 дня до менструации кривая резко снижалась. Третий пик, самый меньший, имел место в менструальной фазе.

Моторная хронаксия также давала пики в фолликулярной и секре­торной фазах, в дни менструации резко уменьшалась и лишь незначи­тельно поднималась перед окончанием фазы.

На основании результатов, полученных в тщательных эксперимен­тах, Я. В. Куколев считал изменения в центральной нервной системе в связи с половыми циклами бесспорным фактом.

К определенным выводам такого рода пришли и авторы, изучавшие биоэлектрическую активность мозга в различных отведениях. Ю.М. Бло-

67

шанский (1958), В. И. Алипов (1951), Н. С. Уточникова (1956), Е. В. Новикова (1958) и др. исследовали электроэнцефалограммы, отражающие состояние коры головного мозга, дающие представление о характер ре основных корковых процессов - возбудительном и тормозном. Все эти авторы обнаружили изменения ЭЭГ в связи с половыми циклами у здоровых женщин и отклонения от нормальных ритмических изменении у женщин с расстройствами менструальной функции.

Наиболее полной по объему полученных данных явилась работа Е. В. Новиковой (1958), которая для суждения об общем уровне функциональной активности коры головного мозга изучала ЭЭГ в биполяр­ном отведении в области зрительных бугров на протяжении всех фаз половых циклов.

В фазу пролиферации и секреции ЭЭГ у женщин характеризовалась правильным групповым расположением альфа-волн (10-15 колебаний в секунду) со средней амплитудой и хорошей депрессией при подаче све­тового раздражителя. Уровень электрической активности увеличивался и был наиболее высоким перед и во время овуляции.

В менструальной фазе рисунок ЭЭГ терял свой правильный харак­тер, сменялся более учащенным ритмом, появлялось значительное число бета-колебаний или «волн второго порядка» (20-30 колебаний в се­кунду). Депрессия на световой раздражитель была слабо выражена, отсутствовала или была парадоксальной.

Е. В. Новикова обратила внимание на различия в степени выражен­ности реакции центральной нервной системы в связи со сменой фаз по­ловых циклов, зависящие, по ее данным, от типологических особенностей высшей нервной деятельности женщин.

У женщин с нарушенными циклами (аменореи, гипоолигоменореи, ранний климакс и др.) на ЭЭГ обнаруживались различные отклонения: нарушения альфа-ритма в покое, появление частых и увеличенных бета- волн, изменения реакций на внешние раздражения. Все эти изменения свидетельствовали о неуравновешенности возбудительного и тормозного процессов коры головного мозга. После пересадки яичниковой ткани нормализовывались половые циклы и восстанавливались циклические изменения ЭЭГ.

3. А. Андреева (1949) и др. получили различия чувствительности кожи в связи с циклами у женщин. Изменение электропроводимости кожи у женщин в течение овариально-менструального цикла описала А. И. Ступко (1957).

Сяо-Би-лянь (1960) изучала при помощи плетизмографии безуслов­ные сосудистые рефлексы и установила, что у женщин за 2-3 дня до менструации и во время них сосудистые реакции хорошо выявляются, сразу после менструации они уменьшаются и укорачиваются, в фолли­кулярной фазе становятся более интенсивными, продолжительными и адекватными. Исследования Сяо-Би-лянь подтвердили, что сосудистые ритмы, наблюдающиеся в репродуктивных органах в связи с половыми циклами, являются не местным процессом, а общим сосудистым ритмом организма.

На этом можно было бы закончить обзор исследований по влиянию менструальных циклов на нервную систему у женщин и прийти к одно­значному выводу, что это влияние существует бесспорно, что оно сво­дится к усилению нервных процессов в первой половине циклов (до овуляции), к борьбе процессов торможения и возбуждения, исход которой предопределяется типологическими особенностями женщин.

Но имеются факты, которые как будто ставят под сомнение или даже отрицают реактивные изменения нервной системы у женщин в свя­зи с половыми циклами. Эти данные были получены с помощью методики условноречевого подкрепления (А. Г. Иванов-Смоленский, 1928) в ассоциативных экспериментах, а также во всех других обследованиях,

68

адресованных коре головного мозга, во всех случаях, когда испытуемым заранее объясняли условия опыта и задание. С помощью условноречевой методики были обнаружены значительные изменения высшей нерв­ной деятельности у больных с врожденным евнухоидизмом. Но у здоровых женщин высшая нервная деятельность оставалась «независимой» от течения половых циклов. В. И. Алипов (1951) испытывал моторную реактивность у женщин и не получил ощутимых циклических различий. В 1955 г. М. Д. Моисеенко опубликовала обширные материалы иссле­дования, выполненные в 85 циклах у 47 женщин с нормальным и нару­шенным менструальным циклом. Она вырабатывала условные двига­тельные сигналы на световые и звуковые раздражители. Изучала характер замыкательной функции в отношении положительных и тор­мозных условных связей, подвижность раздражительного и тормозного процессов, запредельное торможение и отрицательную индукцию, взаи­модействие корковых сигнальных систем.

У больных женщин с функциональными расстройствами М. Д. Мои­сеенко обнаружила нарушения корковой замыкательной деятельности. У здоровых женщин ею не было обнаружено заметных колебаний в со­стоянии высшей нервной деятельности, связанных с циклами. Ни тормозные, ни положительные связи не изменились сколько-нибудь опре­деленным образом в связи с фазами половых циклов. Появление и исчезновение фазовых состояний также оказались независимыми от циклов. Однако, как пишет сама М. Д. Моисеенко, неверно было бы думать, что менструальные циклы не влияют на деятельность высших отделов нервной системы. Это влияние выражается изменением возбудимости коры; меняется величина силы двигательной реакции - наименьшая в менструальной фазе, она заметно увеличивается в фазе пролифе­рации.

Pierson и Lockhart (1963) тщательно исследовали у 25 женщин время реакции и скорость движения рук на условные раздражители. Задача была объяснена испытуемым. Никаких достоверных изменений в связи со сменой фаз половых циклов получено не было. Не удалось обнару­жить влияния половых циклов на высшую нервную деятельность у жен­щин и Ю. М. Блошанскому (1958), когда он использовал методику ассоциативного эксперимента.

Во всех подобных исследованиях, число которых невелико, общим являлись объяснение испытуемым задания и отрицательный результат. Очевидно благодаря пластичности нервной системы речевая сигнализация и установка полученные перед началом эксперимента, мобилизовав­шие волю и активизирующие вторую сигнальную систему женщин, ока­зывались сильнее, чем гормональные воздействия на центральную нерв­ную систему исходящие из половой системы, в связи с циклами. Именно этим, по-видимому, объясняется то, что хотя в центральной нервной системе у женщин в связи с менструальными циклами происходят значительные функциональные изменения в силе, подвижности и распределе­нии основных нервных процессов (см. результаты исследования биоэлектрической активности коры, нервно-двигательного и анализаторных приборов), эти изменения у большинства женщин не сказываются сколько-нибудь значительно ни на трудоспособности, ни на показателях выра­ботки. Надо допустить, что это достигается путем усиленного нервного напряжения. Возможно, подобные напряжениями являются в дальнейшем источником многочисленных менструальных неврозов и психиче­ских расстройств?

Методика условно-двигательных рефлексов и ассоциативного речевого эксперимента, созданные с учётом специфически человеческой второй сигнальной системы, как это ни парадоксально, не могут считаться адекватными для изучения изменений высшей нервной деятельности у женщин в связи с менструальными циклами. Более адекватными ока-

69

зываются электрофизиологические исследования, дополненные функциональными пробами, которые и обнаруживают определенные циклические изменения в деятельности коры больших полушарий женщин в связи с течением фаз половых циклов.

Из практики работы с обезьянами известно, что самки, в отличие от самцов, труднее привыкают к новой обстановке, к условиям опыта. Для них характерна неустойчивость условнорефлекторной деятельности. Внешняя тормозимость у самок сильнее, чем у самцов. Поэтому экспе­риментаторы, особенно исследователи высшей нервной деятельности методами условных рефлексов предпочитают брать в опыт или подростков, когда влияние пола еще не выражено, или самцов и избегают взрослых самок (рис. 16). Эта практика является косвенным свидетельством в пользу призна­ния факта влияния половой цикличности на высшую нервную деятель­ность у самок обезьян.

 

 

Нами (Алексеева, 1959, 1960) на трех половозрелых самках павианов гамадрилов (обезьянах, обладающих половой кожей, вследствие чего их половые циклы регистрировались с большой полнотой и точностью) в течение трех лет велись наблюдения за высшей нервной деятельностью методом условных двигательно-пищевых рефлексов. Все три самки к началу работы были клинически здоровы, у каждой было по нескольку беременностей. Со стороны половой функции не отмечалось никаких на­рушений: половые циклы были ритмичными, менструальными, двухфазными (овуляторными).

Состояние подопытных самок контролировалось врачами, а половые циклы у них регистрировались зоотехником питомника по описанной выше схеме.

Обезьяны содержались в обычных жилых клетках, достаточно об­ширных, чтобы не ограничивать их двигательную деятельность. Ни вме­сте с ними, ни рядом не было самцов этого вида. У самок вырабатыва­лись двигательные условные рефлексы на пищевое подкрепление. При­менялся стереотип из следующих раздражителей: Свет красный +, Свет красный +, Свет белый -, Тон +, Тон +, Тон -, Свет красный +, Тон +, Свет белый -, Свет красный +, Тон +, Свет белый -, Свет красный +, Тон -, Тон +.

Соблюдались постоянными время начала опытов и порядок взятия обезьян на опыт. Правильные положительные рефлексы подкреплялись приманкой, количество и качество которой учитывались. Выработка сте­реотипа условных рефлексов прошла быстро. Уже на 2-—3-м занятии самки трогали рычаг, затем нажимали на него, за что и получали под­крепление. На 5-8-м занятиях вырабатывались положительные услов­ные рефлексы на красный свет и дифференцировка к нему на белый свет.

70

Следом были выработаны положительный рефлекс на Тон+ и дифференцировка к нему на Тон -. На 10-12-м занятии применялся уже весь стереотип раздражителей. Окончательная выработка и закрепление сте­реотипа завершились на третьем месяце.

Уже в период укрепления стереотипа стали намечаться те волнооб­разные изменения условнорефлекторной деятельности, связанные у са­мок со сменой фаз половых циклов, которые будут подробно описаны ниже.

На фоне выработанного динамического стереотипа было прове­дено определение типологических особенностей самок по разработанным в питомнике тестам: 1) для определения подвижности нервных процес­сов применяли укороченные интервалы между раздражителями; 2) для определения силы процесса возбуждения - угашение положительного раздражителя, суточное голодание или «пресыщение» перед опытом; 3) для определения силы процесса торможения применяли прерывистое повторение тормозного раздражителя. С этой же целью проводили угашение ориентировочно-исследовательского рефлекса по методике Л. Г. Воронина и Г. И. Ширковой (1949). Все эти испытания были про­ведены у самок дважды - в первой и во второй фазах цикла. Типологи­ческие особенности выступили достаточно ясно в обеих сериях опытов, различаясь только интенсивностью выраженности по фазам цикла.

Одним из показателей, на основе которых составлялась типологическая характеристика самок, служило общее поведение обезьян, которое по­стоянно учитывалось нами. В результате оказалось, что все три подопыт­ные самки обладали различными типологическими особенностями. Кето была определена как обезьяна с сильными, хотя и несколько инертными и неуравновешенными нервными процессами, с определенным преобла­данием процесса возбуждения. Маркитантка оказалась обезьяной с силь­ными, но инертными и неуравновешенными нервными процессами, при явном преобладании процесса торможения. Мрия обладала более сла­быми и менее инертными нервными процессами, более уравновешенны­ми, чем у первых двух самок.

Выработанный и укрепленный динамический стереотип условных рефлексов применялся день за днем в течение многих месяцев на фоне постоянной регистрации половых циклов самок.

Результаты наблюдения. Кето - павиан гамадрил, полово­зрелая самка, клинически здорова. Наблюдения за влиянием циклов на условнорефлекторную деятельность велись в течение 12 последователь­ных менструальных циклов, протекавших в условиях привычного содер­жания. При этом условнорефлекторная деятельность Кето не оставалась на одном уровне, а закономерно изменялась в связи со сменой фаз по­ловых циклов. Во всех обследованных циклах у Кето в первой, фолликулярной фазе цикла число правильных нажимов на рычаг (положитель­ные рефлексы) достигало 80-100%. Общая двигательная активность Кето была высокой - число нажимов на рычаг увеличивалось за счет межсигнальных и дополнительных нажимов. Зачастую растормаживались дифференцировки. В это время Кето менее охотно брала подкреп­ление иногда не доедала, чаще бросала или не брала совсем. Общее по­ведение Кето отличалось повышенной активностью. Отмечались много­кратные подбежки к станку, переходы с полки на пол, на сетку, к люку. Кето издавала крики «зова», угрожала жестами, мимикой, толкала станок.

Во второй фазецикла, в фазе желтого тела, или секреторной, у Кето снижался процент положительных реакций до 20 и 0 за опыт. Выдерживались все дифференцировки. Общее число нажимов на рычаг за опыт сокращалось. Приманку Кето брала охотно и поедала пол­ностью. Общее поведение характеризовалось развитием стереотипных движений – хождением по подоконнику из стороны в сторону. Но чаще

71

Кето сидела без движения, длительно сохраняла одну и ту же позу, изредка почесывалась, зевала (признаки нервозности). По сигналу она не всегда подходила к станку. Бывали дни, когда она вообще не реагиро­вала внешне на сигналы, как будто и не знала стереотипа. Возрастал и латентный период реакций (рис. 17, А).

 

 

Маркитантка - павиан гамадрил, половозрелая самка, клинически здорова. Однообразно повторявшиеся изменения условнорефлекторной

72

деятельности были прослежены у Маркитантки в течение 9 последова­тельных менструальных циклов.

В первой фазе цикла Маркитантка впадала в состояние торможения. Условные рефлексы у нее нарушались. Уменьшался процент правиль­ных положительных реакций вплоть до полного выпадения их в отдель­ные дни. Срывов дифференцировок, естественно, не отмечалось. Они во­обще хорошо выдерживались Маркитанткой, у которой преобладали тормозные процессы. Суммарное количество нажимов на рычаг за опыт значительно снижалось. Дополнительные нажимы на рычаг становились крайне редкими. Общее поведение ее при этом также свидетельствовало о развитии процессов торможения. Обезьяна ходила из угла в угол клет­ки по диагонали, резко запрокидывая голову и плечи на поворотах. Если останавливалась, начинала судорожно почесываться. Приманку поеда­ла хорошо. Во второй, секреторной, фазе цикла у Маркитантки услов­норефлекторная деятельность нормализовалась. Увеличивалось число нажимов на рычаг в опытах, появлялись дополнительные и межсигналь­ные нажимы. Количество пр