Полицикличность размножения и антропогенез

ВВЕДЕНИЕ

Уже того, что полицикличность размножения привела к возникнове­нию волнообразной динамики жизнедеятельности и реактивности жен­ских особей, тем самым повысив их устойчивость к различным воздей­ствиям и обеспечив выживаемость необходимой для сохранения видов численности самок, достаточно для признания за переходом к постоян­ному функционированию гонад, за полицикличностью, большой биоло­гической значимости. Но, как оказалось, с полицикличностью находит­ся в связи еще одно удивительное свойство приматов, включая человека, а именно их необычно высокий энергетический потенциал. Еще Макс Рубнер установил энергетические различия между человеком и другими животными. Так, человек во взрослом состоянии потребляет на каж­дый килограмм веса тела в среднем 725.800 ккал. Это намного больше, чем потребляют лошадь (163.070 ккал), собака (164.000 ккал) или ко­рова (141.000 ккал). При этом человек выделяется и по затратам энер­гии. На обновление своей массы он расходует только 5% энергии, а ло­шадь, корова и собака - до 33-35%. Остальная энергия идет на тепло­обмен и рабочие (двигательные) реакции. «Почему человек так отлича­ется от всех остальных животных? Благодаря чему живое вещество, из которого построен человек, оказывается таким необыкновенно эко­номным, прочным и могучим приемником и поставщиком энергии?» (Ухтомский, 1950, с. 318).

Не менее, а возможно, и более высокая энергетичность, если судить по двигательной активности и мышечной силе, характерна для других представителей приматов - для обезьян.

Очевидно, в жизни приматов должно быть какое-то важнейшее от всех других животных отличие, с которым могла бы быть связана их повышенная энергетическая обеспеченность. Нам кажется, в качестве такого отличия можно указать на переход от сезонности размножения к постоянной активности гонад и гормонообразовательных процессов в них.

Большинство млекопитающих размножаются сезонно. С приближе­нием брачного сезона у животных формируется доминанта размноже­ния, которая подчас становится такой сильной, что может подавлять жизненно важные рефлексы: пищевой, оборонительный и самозащитный. Животные перестают заботиться о добыче корма, почти не спят. Они становятся подвижными и большую часть времени проводят в активном движении, в поисках партнеров или соперников, тратят много сил в столкновениях, которые могут носить характер ритуальных битв или настоящих сражений между самцами. Победители становятся продолжателями вида, захватывают более сильных и зрелых самок. Показано экспериментально, что у более слабых или подчиненных особей, которые находятся как бы в условиях постоянно длящегося стресса, усиливается секреция адаптивных гормонов гипофиза и коры надпочечников, что тормозит секрецию гонадотропных гормонов и созревание семенных клеток (Слоним, 1961). Побеждённые самцы совсем не участвуют в размножении

104

или же вступают в контакт с молодыми или ста­рыми самками в конце брачных сезонов. От более слабых, но всё же уце­левших в боях самцов, и от запоздавших с овуляцией самок родится более слабое потомство, которое опаздывает к лучшему времени сезона и вырастает в худших условиях, чем детеныши, родившиеся в срок.

После брачного сезона активность, подвижность и выносливость самцов сменяется пассивным и малоподвижным образом жизни. И сам­ки, вынашивающие детенышей, и самцы сохраняют активность ровно настолько, чтобы утолить жажду, насытиться и до возвращения чувства голода обычно спят в каких-нибудь укрытиях. В случаях необходимости более энергичных действий - обороны или бегства от врага, например последующим отдых становится еще более продолжительным. Хорошим примером типичного поведения моноциклических видов животных мо­гут служить собаки, сохранившие основные элементы поведения своих диких предков, несмотря на одомашнивание. Большую часть времени собаки мало активны и спят много часов днем и ночью. Если же собака идет на прогулку, на занятия или на охоту, то, выполнив службу, она тотчас засыпает, восстанавливая растраченные силы. Поведение собак резко меняется с наступлением брачного периода. Собаки сутками ак­тивно передвигаются, дерутся, забывая о корме и сне. Пока идет гон, собаки худеют, приобретают неухоженный вид. Когда гон кончается, животные снова становятся малоактивными. Энергетические ресурсы снижаются, их хватает только на выполнение необходимых действий.

Самки даже у животных с сезонным размножением, как правило, более подвижны и деятельны не только во время гона, но и когда ро­дятся детеныши, особенно если последние нуждаются в длительном вы­ращивании, в чем самцы, за редким исключением, не участвуют.

Вполне правомочным кажется вывод о том, что повышенная энергия во время брачных сезонов порождается у животных усиленной деятель­ностью желез внутренней секреции, не только половых (хотя их - в пер­вую очередь), но и других, вырабатывающих гормоны, активизирую­щие обменные и энергетические процессы организма.

Напротив, в промежутках между брачными сезонами железы внут­ренней секреции работают на пороговом режиме, энергетически доста­точном для выполнения функций, обеспечивающих рутинную жизнедея­тельность, поддерживающую существование животных.

Известно, что активизация желез внутренней секреции начинается задолго до развития брачного поведения, как бы подготавливая орга­низм к нагрузке. В это время в гонадах протекает созревание половых клеток. Пусковым механизмом служат внешние сигналы - изменение длительности светового дня, влажности, количества осадков и температуры окружающей среды, появление соответствующих элементов ланд­шафта, растений или других кормовых источников. Эти сигналы пере­даются от воспринимающих зон центральной нервной системы через ги­поталамус и гипофиз железам внутренней секреции, стимулируя их активность.

Совсем иначе протекает жизнь животных полициклических видов,, размножение которых не ограничено брачными периодами. Для них ха­рактерны постоянные активность, подвижность, выносливость - все те элементы поведения, которые требуют постоянных затрат энергии. Более того, после всех трат на жизненные нужды по добыче кормы, обороне от врагов и др. у таких животных остается избыточная энергия, которая может тратиться на исследование обстановки и ее деталей, на манипулирование, на игровую деятельность, на уход за своей кожей и ногтями, волосами, самообыскивание и другие формы поведения.

Надо полагать, что повышенные энергетические возможности у полициклических видов обусловливаются постоянной активной секрецией

105

половых и других гормонов, обеспечивающих высокий энергетический уровень.

Подобно тому, как у моноциклических видов животных наводнение организма гормонами в брачном сезоне временно преображает их по­ведение, увеличивая силу, подвижность, активность и выносливость, обеспечивая возникновение и силу половой доминанты, так у полицик­лических видов насыщение гормонами пола и другими продуктами внут­ренней секреции становится постоянным мощным источником энергии. У полициклических видов половая доминанта или доминанта размно­жения совсем отсутствует или возникает на короткие, быстро проходя­щие сроки (на время овуляции), скорее у самок, чем у самцов. С пе­реходом к полицикличности, при которой один половой цикл следует за другим, исчезает насущной важности необходимость моноцикличных видов во что бы то ни стало найти партнера, обеспечить потомство и при этом уложиться в определенные сроки брачного периода, не про­пустить его, иначе под угрозу встанет продолжение существования вида. Неизвестно, удастся ли особи уцелеть и выжить к наступлению следую­щего периода размножения. Если моноцикличность размножения с ее мощной половой доминантой выдвигает на время брачного сезона половую функцию на первое место и подчиняет ей всю жизнедеятельность животного, то у тех видов, которые перешли к полицикличности размножения, половая доминанта (если даже и образуется на корот­кое время) и половая функция никогда не занимают главенствующего над остальными функциями положения, не доминирует над всей жиз­недеятельностью животных обоих полов. С приобретением полицикличности размножения животные становятся как бы независимыми от пола, от половой доминанты. Отсутствие половой доминанты, освобождение от нее повышает биологическое значение полицикличности. Не случайно именно полициклические приматы и мышевидные грызуны - наиболее процветающие из млекопитающих.

Поведение полициклических видов животных коренным образом от­личается от поведения животных с моноциклическим сезонным размно­жением, у которых образуется на время брачного сезона половая до­минанта, которых ни голод, ни опасности не останавливают на пути к осуществлению размножения. Место половой стимуляции у полицикли­ческих видов грызунов хорошо показано в опытах Яна Дембовского (1963). Крысы-самцы способны преодолевать огненный заслон, если они голодны, а другого пути к корму нет. Но крыса-самец не идет че­рез огонь за самкой в течке. Биологически это оправдано: самцу нет необходимости рисковать жизнью, чтобы не пропустить именно эту теч­ку и тем обеспечить потомство. За одним циклом наступят следующие, а с ними многократные течки у самок и повторная возможность за­чатия.

Интересные опыты с обезьянами. А. О. Долин (1936) и Е. И. Ширнова (1954) описали нарушения высшей нервной деятельности у самцов обезьян в связи с эструсом самок; отказ от выполнения привычного стереотипа двигательно-пищевых рефлексов, если самцов на время опы­тов разлучали с самкой, особенно если у самок, с которыми самцы со­держались вместе в жилой клетке, наступало набухание половой кожи. Однако если самку брали на опыт вместе с самцом, он не только не отказывался работать, но его условнорефлекторные реакции (положи­тельные и отрицательные) протекали вполне удовлетворительно. Если бы условнорефлекторная деятельность самцов нарушалась под влия­нием половой доминанты самца, вызванной физиологическим состояни­ем самки, то именно ее присутствие на опыте должно было бы тормозить и угнетать условные реакции самцов. Отказ самцов от выполнения стереотипных условных действий в отсутствии обычно сидящей с ним вместе самки можно скорее объяснить нарушением стадных рефлек-

106

сов, в согласии с которыми подчиненные самцу особи (в данных слу­чаях самки) должны постоянно находиться в поле зрения самца-вожака (особенно самки с набуханиями половой кожи).

Сходное поведение отмечается при наблюдении за обезьянами в не­воле и на воле. Присутствие самок, даже с набуханием половой кожи, которые подчас активно ищут внимания самцов, не отвлекает обычно самцов от поиска и выбора лучшего корма, от выполнения сторожевой, защитной и других функций (Тих, 1970; Алексеева, 1974).

Если у моноциклических животных половая доминанта приводит к конфликту между благополучием индивидуума и судьбой вида, кото­рый разрешается, как правило, в пользу вида, то у полициклических такого противоречия не возникает. Напротив, становится биологически выгодным, чтобы особи были сильными и здоровыми, тогда и размноже­ние будет обеспечено.

Полицикличность размножения явилась постоянным источником энергии для женских особей с их половыми циклами и экстрагенитальным ритмом жизнедеятельности и для мужских особей, у которых вслед­ствие отсутствия половой доминанты выработалась постоянная потен­ция, чтобы не пропустить кратких периодов эструса у самок.

В заключение следует подчеркнуть те основные преимущества, ко­торые получили некоторые виды грызунов и приматы с переходом к по­лицикличности размножения, а именно освобождение от периодической половой доминанты и высокий энергетический потенциал. Высокая энергетическая обеспеченность организма и независимость поведения от доминанты размножения стали основой процветания полициклических видов грызунов и приматов. Более того, преимущества полицикличе­ского размножения оказались небезразличными для эволюции приматов, для антропогенеза и социогенеза, что мы и постараемся обосновать в этой части работы.

Если судить по костным остаткам, ныне живущие обезьяны, обра­зующие вместе с полуобезьянами и человеком отряд приматов, мало чем отличаются от обезьян третичного периода. Изучая образ жизни и поведение обезьян, можно с известной приближенностью реконструи­ровать поведение обезьяноподобных предков человека, найти то самое общее особенное, что способствовало их развитию по пути очеловечи­вания, являлось основой, на которой действовали факторы антропоге­неза: прямохождение, развитие мозга и руки в процессе трудовой дея­тельности.

Для обезьян такими общими и характерными чертами являются стад­ный образ жизни, ориентировочно-исследовательская деятельность и полицикличность размножения.

Глава I