Классификация основных функций медоносных и пчели- ных ресурсов

1. Ресурсные, трофические (пищевые) функции медоносных ре- сурсов обусловлены трансформацией нектара, пыльцы, пади (сладкий выпот листьев при резком перепаде температур и выделений паразити- ческих насекомых, питающихся клеточным соком растений) в мёд и пергу.Медвянаяросавыделяетсяприрезкойсменетемпературутроми ночью. Падь продуцируют листоблошки, червецы, белокрылки, щи- товки,кокциды,нимфыпенницидр.Мёд,пыльца(обножка),пергаи

маточное молочко − основа жизнедеятельности пчелиной семьи. В ос- новном, рабочие пчёлы вырабатывают мёд из цветочного нектара с добавлением в него пыльцы и секрета аллотрофических (верхнече- люстных или мандибулярных) желез, куда попадают гормоны и другие биологически активные вещества пыльцы. В результате образуется натуральный мёд − уникальный природный пищевой, биохимически сложный продукт растительно-животного происхождения, хорошо усваиваемый организмом человека, обладающий антидепрессантными, диетическими, лекарственными и иными свойствами.

2. Санитарно-гигиенические и лечебные функции медоносных ресурсов– потенциальных носителей мёда, пыльцы, перги и прополи- са. Доказаны антибактериальные, противогрибковые и иммунобиоло- гические свойства. Биологически активные вещества мёда обеспечи- вают его бактерицидное и антимикробное действие, переходящие в него в основном из нектара и пыльцы медоносных растений. Мёд спо- собен подавлять даже жизнедеятельность гельминтов. Многие носите- ли медоносных ресурсов продуцируют фитонциды. Они или убивают, или угнетают развитие болезнетворных микроорганизмов.

Мёд улучшает работуоргановпищеварительного тракта, способ- ствует хорошему усвоению пищи. При его регулярном употреблении повышается общий тонус организма, быстро восстанавливаются силыи улучшается настроение, повышается иммунная реактивность орга- низма и устойчивость к инфекциям. Мёд благоприятно действует на состояние костной ткани, нормализует и повышает уровень метабо- лизма. Особенно он полезен детям. Вомногих странах мира мёд добав- ляют в детское питание, что способствует хорошему развитию младен- цев, увеличению массы их тела, повышению уровня гемоглобина, ка- чественному усвоению пищи.

Показан мёд как лечебное средство при респираторных заболе- ваниях, болезнях органов кровообращения, психических расстрой- ствах, глазных и зубных болезнях, заболеваниях уха, горла, носа и же- лудочно-кишечного тракта. С успехом он применяется и в лечебной косметике.

Составной частью медоносных ресурсов являются пыльценос- ные ресурсы. Цветочная пыльца и перга – ценные биологически актив- ные продукты, повышающие устойчивость и функциональную актив- ность организма. Известны следующие биологические эффекты пыль- цы: анаболические, антиатеросклеротические, кардиотонические, ан- тиоксидантные, противовоспалительные, снижающие проницаемость капилляров,регенерационные,антимикробные,адаптогенные,имму-

ностимулирующие идр. Пыльца используется для лечения ряда забо- леваний,неизлечивающихсямедикаментознымисредствами,такихкак язва желудка, болезни печени и желчного пузыря, бронхопневмония, гипертония, атеросклероз, а также поражения эндокринной и нервной систем. Способствует она и долголетию. В диетическом питании пыльцу применяют как общеукрепляющий продукт, нормализующий работувсех органов и снимающий усталость. Широко в мире пыльцаи её экстракты используются в косметологии.

Продуктами пчеловодства являются также прополис и маточное молочко. Прополис вырабатывается рабочими пчёлами из смолистых веществ различных видов растений, в том числе тополя, ольхи, березы. Возможно,онобразуетсяиприперевариваниипыльцы.Уникальныего биологические и лечебные свойства.Они оказывают противомикроб- ные, противогрибковые, противовирусные, противовоспалительные, местноанестизирующие, противозудные, дезодорирующие, регенера- ционные, стимулирующие кроветворение, антитоксические, антиокси- дантные, радиопропротекторные, иммуностимулирующие действия.

Маточное молочко– сильный стимулятор и регулятор белково- го, углеводного, энергетического и жирового метаболизма. Оно вызы- вает гемапротекторное действие, улучшает сократительную способ- ность миокарда, изменяет тонус сосудов, обладает сосудорасширяю- щим, противовирусным, антимикробным, иммуномоделирующим дей- ствием, активизирует функцию эндокринных желез, нормализует рабо- ту центральной нервной системы, применяется для профилактики ран- него старения организма. Маточное молочко вырабатывается аллотро- фическими железами молодых рабочих пчёл в результате употребле- ния ими в пищу мёда и перги.

3. Репродуктивные и экологические и функции носителей медо- носных ресурсов. Они способствуют сохранению гомеостаза пасечных экосистем, высокому уровню перекрёстного опыления и оплодотворе- ния энтомофильных растений, созданию экологических ниш для насе- комых, кормящихся пыльцой и нектаром. Поддержание и рациональ- ное использование медоносных и пыльцевых ресурсов фитоценозов позволяет сохранять их постоянство, присущее всем природным си- стемам. Любое нарушение динамического равновесия в энтомофиль- ных экосистемах нарушает ход естественных процессов. Так вырубка леса, неумеренный выпас скота, мелиорация лугов, рекреационные нагрузки идр., наравне с падением их общей продуктивности, вызы- вают из-за разрушения их гнездовий сокращение численности насеко- мых-опылителей,исчезновениерядаэнтомофильныхрастений,зарас-

тание лугов сорно-рудеральной растительностью, изменение состава энтомофауны и авифауны. В сукцессионных процессах чаще исчезают именно нектароносные виды растений. Это приводит к сокращению продуктивности пасечных экосистем, снижению уровня репродукции дикорастущих и культурных энтомофильных растений, падению про- дуктивности агробиогеоценозов, ухудшению экономических показате- лей отраслей, возделываемых энтомофильные культуры, и пчеловод- ства.

4. Многие носители медоносных ресурсов (особенно древесные) выполняют важные социально-оздоровительные функции (рекреаци- онные и эстетические), так как способствуют очищению воздуха от загрязняющих веществ, подавляют развитие микроорганизмов с помо- щью фитонцидов, повышают содержание кислорода в воздухе и осу- ществляют его ионизацию, поглощают углекислоту, снижают уровень шумового воздействия на человека, участвуют в регуляции радиацион- ного и теплового режима окружающей среды.

5. Средообразующие и природоохранные функции носителей медоносных ресурсов. Они составляют существенный компонент всех экосистем. За счёт них происходит природная защита естественных и сельскохозяйственных растительных сообществ от многочисленных вредителей. На медоносах живут и питаются нектаром многие насеко- мые-энтомофаги. Например, златоглазка в основном кормится некта- ром цветков. За сезон одна особь откладывает до 1500яиц, из которых отрождаются личинки, питающиеся тлями и паутинными клещами. Нектарвходитврационмух-журчалок, а их личинкиуничтожаюттлей. Одна личинка за сезон съедает до 2000тлей, а взрослая особь развива- ется в течение лета в 2–3поколениях. Такой же образ жизни и у еже- мух, а их личинки развиваются на или в теле насекомых, питающихся листьями, стеблями или плодами растений. Уничтожение медоносов в результате хозяйственной деятельности человека приводит к сокраще- нию или полному уничтожению насекомых энтомофагов и в итоге к нарушению естественного природного равновесия. В целом медонос- ные ресурсы лесных, луговых и городских экосистем создают высоко- качественную среду обитания человека и животных.

6. Рекреационные, психологические и эстетические функции но- сителей медоносных ресурсов. Многие древесные и кустарниковые медоносы выполняют важные социально-оздоровительные функции. Они способствуют очищению воздуха от загрязняющих веществ, по- давляют развитие микроорганизмов с помощью фитонцидов, повыша- ютсодержаниекислородаввоздухеиосуществляютегоионизацию,

поглощают углекислоту, снижают уровень шумового воздействия на человека, участвуют в регуляции радиационного и теплового режима окружающей среды.

Значительная часть медоносных растительных сообществ вы- полняет психолого-эстетические функции. Яркая разнообразная окрас- ка венчиков цветков на фоне зелени луга, леса, поля, их нежный тон- кийароматсоздаютоздоровительныйфон,благоприятнодействующий на эмоциональную сферу человека, его здоровье– значительно улуч- шается настроение, снижается утомление и нервное напряжение (функция релаксации).

7. Экономические функции медоносных ресурсов. Они суще- ственно влияют на экономические функции сельского хозяйства. В те- чение года одна сильная пчелиная семья потребляетв среднем для соб- ственных нужд ≈ 90кг мёда. Излишки его и есть товарная продукция рынка. Экономическое благополучие пасек в первую очередь зависитот качества используемого медоносного ресурса. Если кормовой базой конкретного хозяйства является естественная растительность, с высо- кой долей первоклассных медоносов, обычно такие хозяйства (за ис- ключением периодов весны и лета с крайне неблагоприятными погод- ными условиями) имеют высокую рентабельность. В местах, где кор- мовая база пчёл составляет небольшое число культурных медоносов, выдаются годы, когда рентабельность пасек ставится под сомнение. Сохранение и использование естественных ресурсов, вместе с высоко- продуктивными медоносами агробиогеоценозов, без отравления пчёл в период цветения растений, позволяет пчеловодческим хозяйствам еже- годно поставлять на рынок качественные биологически активные про- дукты пчеловодства. Экономические функции медоносных ресурсов состоят не только в опосредованном влиянии на отрасль пчеловодства, но и на растениеводство, плодоводство, овощеводство, бахчеводство, семеноводство, производство лекарственных ресурсов. Многие сель- скохозяйственные растения образуют семена и плоды только при опы- лении их цветков пчёлами. Это плодовые, некоторые технические, крупяные, масличные, эфиромасличные, овощные, бахчевые, кормо- вые, лекарственные и иные культуры. Перекрёстное опыление сказы- вается на высокой и стабильной урожайности таких растений (возрас- тает на 10–100% при энтомофильном опылении). Прибавка урожая при этом,в10–12разибольшепревышаетстоимостьпроизведенногомёда, пыльцы, воска и др.

8. Мультифункциональные функции цветков медоносных расте- ний. В целом, ресурсные, экологические и биологические функции ме-

доносных растений осуществляются через мультифункциональный, интегрирующий репродуктивный орган– цветок покрытосеменных (магнолиевых) растений. Функции цветка многообразны. На разных стадиях его развития в нём происходят микро-и мегаспорогенез, обра- зование нектара, опыление, сложные процессы оплодотворения, фор- мирования зародыша и образования плода. Через цветок осуществля- ются сложные межбиогеоценотические связи биотических опылителей и растительных покрытосеменных сообществ.

ЗначительныйвкладвизучениефункцийцветкавнесА.Г.Сидорский идр. ученые. В современном понимании цветок вы- полняет следующие основные функции:

I. Спорогенезисная функция. Формирование в результате макро- и микроспорогенеза соответственно макро-и микроспор. Количество пыльцы от андро– и диойкистов намного превышают количество яй- цеклеток.

Следовательно: а) пыльца дает большое разнообразие генетиче- ских гамет и материал для естественного отбора. Отбирается жизне- способность гамет, скорость роста пальцевых трубок идр.; б) андрой- кисты не страдают от поедания пыльцы животными. А у гермафродит- ных растений животные поедают пыльцу и часто повреждают пестик.

II. Генетические функции: а) регуляция мутационного процесса при формировании мужских и женских половых клеток; б) регуляция автомиксиса и амфимиксиса; в) создание условий для некоторых форм полового отбора.

Для формирования пыльцы характерна: многочисленность и много мутаций, высокий контакт с окружающей средой и естествен- ный отбор. Для яйцеклеток внутри пестика характерно их небольшое число, чтобы не погибнуть и быть хорошо защищенными. Частота му- тирования гамет увеличивается от следующих факторов: а) веществ мутагенов (химических веществ из окружающей среды, а увеличение концентрации кислорода усиливает процесс мутирования), б) наличияв генотипе генов-мутагенов или антимутагенов. Ген отвечающий за синтез ДНК-полимеразы может образовывать два типа ДНК- полимеразы: мутантный (вызывает ошибки в репликации ДНК) и ан- тимутантный (исправляет ошибки репликации, неправильного подбора оснований).

Регуляцияавтомиксиса и амфимиксиса происходит следующими путями: а) генетическим контролем характера совместимости и несов- местимости на гаметофитном или спорофитном уровнях, б) формиро- ваниемморфологическихструктурцветка,исключающихилидопус-

кающих в определенные периоды органогенеза цветка самоопыление с последующим самооплодотворением; в) генетическим контролем од- новременного или разновременного созревания пыльцы и яйцеклеток.

Самоопыление в природе существует в большинстве случаев как запасной вариант. Переход к самоопылению возможен в период позд- него цветения. В этом случае, рыльца уменьшают выделение веществ, препятствующих самоопылению, тычинки могут изгибаться к рыльцу,а цветок закрывается. У крестоцветных, при отсутствии насекомых- опылителей, длинные тычинки могут поворачиваться к пестику, а если они отпылили, короткие тычинки подрастают к пестику.

Цветки могут в процессе эволюционных преобразований форми- ровать морфологические структуры исключающие или допускающие в определенный период самоопыление. Например, выметывание рыльца усложноцветных, гетеростилия упервоцвета, гетеростилия умонойки- стов, дихогамия (протерандрия у колокольчика, протерогиния у кре- стоцветных).

При создании условий для некоторых форм полового процесса происходит: формирование структур, допускающих пассивный или активный перенос пыльцы агентами биотической или абиотической природы, образование угермафродитных растений избытка обоеполых цветков, отпадение после опыления значительной части завязей. В данномвариантеидутбольшиезатратыэнергетическихипластических веществ. При естественном отборе у покрытосеменных образуются гаметы с набором 1n, эмбрионов 2n, эндосперма 3n.

III. Оперативные функции: а) формирование структур, допуска- ющихпассивныйилиактивныйпереноспыльцыагентамибиотической и абиотической природы; б) формирование структур, способствующих улавливанию и удержанию пыльцы на поверхности рыльца; в) привле- чение биотических опылителей с помощью первичных аттрактантов пищевого (нектар и пыльца), и вторичных аттрактантов визуального (окраска и форма цветков) и запахового (аромат цветков) характеров.

Обоеполые цветки частозасоряют рыльце собственной пыльцой, снижая эффективность перекрёстного опыления. На рыльцах гинойки- стов пыльцы удерживается больше, чем у обоеполых растений. Ан- дройкисты производят пыльцы больше, чем нужно. Пестичные цветки образуют в 2–6раз больше нектара, чем тычиночные цветки. Тычиноч- ным цветкам нектар необходим для привлечения биотических опыли- телей. У Stellaria grfminea женские цветки по сравнению с мужскими, более рано цветут в течение дня, имеют большую продолжительность рыльцевой стадии, сосочковая поверхность выражена лучше.

IV. Физиологическиеибиохимическиефункции:

1) формирование разнополых генеративных клеток, различающихся по физиолого-биохимическим показателям; 2. Формирование однополых генеративных клеток, различающихся по физиолого-биохимическим показателям; 3)формирование и поддержание физиолого- биохимической дифференцировки определенных структур, способ- ствующих росту(продвижению) пыльцевой трубки несущей спермиик зародышевому мешку с женским гаметофитом.

Андроцей и гинецей– две различные биохимические системы.На уровне пестика: а) в рыльце – кислая среда, в завязи – нейтральная или слегка щелочная, т.е. рН уменьшается, б) в завязи есть ауксины. Если в семяпочках не завязались семена, то они не выделяют ауксины, не стимулируют дальнейший рост и приводят к опадению завязей, в) дыхание и обмен веществ высокие, г) много тимонуклеиновой кисло- ты, способствующей делению клеток.

На уровне пыльцы: а) слабо щелочная среда, но после прораста- ния средавнутри пыльцевой трубки становитсякислой (в то времякак, в завязи среда нейтральная или слегка щелочная), б) пыльца содержит витамины: А, В2, В1, Н (биотин), С, РР(никотин), Вс (фолиевая кисло- та), Е. D и др. У разных растений их содержание варьирует.

В непрорастающей пыльце многие из веществ подавляют хими- ческие реакции друг с другом: каротин не взаимодействует с О2, так как растворён в жире, липаза не гидролизует жир, так как её подавляет каротин, витамин А и каротин не окисляются, так как их подавляет витамин Е, ауксины подавляют метаболизм.

Дыхание иобмен веществ в пыльце слабые,мало тимонуклеино- вой кислоты, деление слабое.

В момент соприкосновения пыльцы с рыльцем: увеличивается метаболизм, дыхание, приток веществ, запасные вещества приводятсяв подвижные, легко усвояемые формы.

Однако эти изменения осуществляются под влиянием комплекса всех веществ пыльцы, попавшей на рыльце пестика. Собственных за- пасов пыльце хватило бы только на1/10пути пыльцевых трубок. Пита- ние происходит и за счет веществ пестика.

V. Защитнаяфункция. Формирование защиты генеративныхкле- ток, зиготы, развивающегося зародыша от неблагоприятных условий окружающей среды.

Пестик имееткутинизированный эпидермис и представляет собой анатомо-морфологический барьер для семяпочек. Поэтому женский гаметофитменьшеподверженстерильностииз-задействиянеблагоприятных факторов среды. Наример,

 

 у ежи сборной и риса заморозки больше вредят андроцею, чем гинецею. Арктические растения имеют усиленный метаболизм и повышают температуру внутри пестика.

VI. Ловчая функция. Это развитие ловушек и выделение перева- ривающих соков в цветках некоторых видов насекомоядных растений (росянка, венерина мухоловка, пузырчатка, жирянка, библис, генлисея, саррацения, непентес, дарлингтония калифорнийская, альдрованда пу- зырчатая). Хищные растения эволюционировали на бедных азотом почвах. Они в основном растут в заболоченных лесах, лугах, на боло- тах или высоко в горах, преимущественно в областях с тёплым или тропическим климатом. В природе обитает примерно 630видов хищ- ных растений. Они научились кормиться пищей животного происхож- дения. В процессе эволюции сформировалось пять групп плотоядных цветковых растений. Причем, тип ловушки не зависит от принадлеж- ности растений к определенному семейству. Механизм ловли насеко- мых самый разнообразный: а) липкие ловушки, б) засасывающие ло- вушки, в) ловчие листья в форме кувшинов, г) листья, которые смыка- ются в виде капканов, д) ловушка типа крабовой клешни. В зависимо- сти от мест их обитания и размеров, в ловушки попадаются разные группы животных: маленькие двукрылые и жуки, термиты, муравьи, комары, стрекозы, пчёлы, улитки, лягушки, мелкие ящерицы, мелкие водные позвоночные, иногда более крупные мыши и даже крысы.

VII. Биохимическая функция. Создание в цветках некоторых ви- дов арктических растений повышенной температуры за счет усиленно- го обмена веществ, способствующих формированию мужских и жен- ских гамет и оплодотворению.

VIII. Пищевая и лечебная функция. Обеспечение животного ми- раичеловечествапродуктамипитаниярастительногопроисхожденияи биологически активными смешанными продуктами пчеловодства, об- ладающими лекарственными свойствами, которые образуются вслед- ствие качественного перекрёстного опыления, оплодотворения и тро- фического взаимодействия. Например, медоносных пчёл с энтомо- фильными растениями. Пыльцы– белковое питание, нектар– углевод- ное.

IX. Эволюционная, энергетическая и межбиогеоценотическая функция осуществляется по линии трофических связей путем: а) обес- печениябиологического прогрессацветковыхрастительныхсообществ вследствие их панмиксии биотическими опылителями; б) обеспечения биологического прогресса экосистем биотических опылителей через питание нектаром и пыльцой, падью и медвяной росой.

9. Коэволюционные функции энтомофильных растений и биоти- ческих опылителей. В процессе продуцирования нектара и пыльцы пе- рекрёстноопыляемые растения выполняли в прошлом и продолжают совершенствовать в настоящее время свои выдающиеся эволюционные функции. До мелового периода на Земле не было цветковых растений. Однако к его середине они занимают лидирующее положение в разно- образных экологических нишах. Одной из главных причин подобного биологического прогресса было появление в цветках нектарников, вы- деляющих сладкий нектар– главный пищевой первичный аттрактант для насекомых. Появление нектара изменило состав насекомых- опылителей. Совпадение времени возникновения цветковых растенийи высших насекомых-опылителей, видимо, являлось закономерным процессом коэволюции. Дальнейшая их взаимосвязь привела к корен- ному преобразованию энтомофилии, в которой основную роль стали играть двукрылые, чешуекрылые и особенно перепончатокрылые. Этов свою очередь способствовало быстрому возвышению и биологиче- скому прогрессу цветковых растений, их доминирующему положению в царстве растений, а также биологическому прогрессу экологически разных групп одиночных, полусоциальных и эусоциальных биотиче- ских опылителей.

Биологически надежным посредником и эволюционным факто- ром в переносе тяжелой пыльцы энтомофильных растений становятся именномедоносныепчёлы,поддающиесяполнойрегуляциичеловеком в сферах их размножения, развития и производства экологически без- опасных БАПП.

 

Контрольныевопросы:

1. Растительные медоносныересурсыкакособыйвидбиологи- ческого природопользования России.

2. Роль антропогенного воздействия на процесс снижения чис- ленности и исчезновение видов животных и растений.

3. ЗначениемедоносныхресурсоввпроизводствеБАПП.

4. Причиныуменьшенияестественноймедоноснойрастительно-

сти.

5. Недооценканаучныхисследований,полифункционального

значенияипрактическойролимедоносныхресурсоввРоссии.

6. Обусловленностьтрансформациинектара,пыльцыипадив ресурсных и трофических функциях медоносных ресурсов.

7. Санитарно-гигиеническиеилечебныефункциимедоносных ресурсов.

 

сов.

8. Пыльцевыересурсыкаксоставнаячастьмедоносныхресур-

 

9. Рольпрополисаиматочногомолочкавжизнимедоносных

пчёличеловека.

10. Репродуктивныеиэкологическиефункциимедоносныхре- сурсов.

11. Социально-оздоровительныефункциимедоносныхресурсов.

12. Средообразующие и природоохранные функции медоносных ресурсов.

13. Рекреационные,психологическиеиэстетическиефункции медоносных ресурсов.

14. Экономическиефункциимедоносныхресурсов.

15. Мультифункциональное значение цветков медоносных рас- тений.

16. Медоносные пчёлы как надежный и эволюционный фактор в переносе тяжёлой пыльцы и эффективном опылении энтомофильных культур.

17. МедоносныепчёлыкакнадежныйпроизводительБАПП.

18. Коэволюционные функции энтомофильных растений и био- тических опылителей.