Главныеивторостепенныебиотическиеопылители

Способы биотического перекрёстного опыления животными разнообразны: энтомофилия (насекомыми), кантарофилия (жуками), меллитофилия (одиночными, медоносными пчёлами, шмелями), меллиферофилия (медоносными пчёлами), миофилия (мухами), психо- филия (дневными бабочками), фаленофилия (ночными бабочками), веспофилия (осами), мирмекофилия или формикофилия (муравьями), сапромиофилия (навозными мухами), симфитофилия (пилильщиками), орнитофилия (птицами), хироптерофилия (летучими мышами), терио- филия (зверями) идр. Однако не всякое посещение цветка тем или иным видом животного обязательно связано с опылением. Оно может быть случайным, а часто однократным. Перемещаясь по цветку или соцветию, животное может перенести пыльцу с одного цветка на рыльцедругого и произвести опыление. Норезко выраженной системы адаптаций к данному цветку у него отсутствуют.

Рис.6.1.Посещениецветковнасекомыми(ФотоЕ.В.Бирюковой)

Поэтомуисуществуютпонятияоглавныхивторостепенныхбио- тическихопылителях.Впервомвариантеглавныеопылители-насекомые являются специализированными биотическими агентами, имеющими адаптированныеморфологическиеструктурыдляпереносаисборакор- ма–нектараипыльцы(одиночныеимедоносныепчёлы,шмели).Их

работа стимулируется в основном привлекаемой пищей, содержащей много углеводов, белков идр. веществ для развития, образуемых цвет- ками. Например, медоносные пчёлы активно посещаетцветки, отбирают нектар через специализированный хоботок и откладывают его в специ- альныйзобик.Параллельноонидостигаютзрелыепыльники,принима- ютнаспинкуилидругиечаститела(корзиночку,волоскиидр.)пыльце- выезёрнаипереносятихнарыльцепестикадругогоаналогичногоцвет- ка и возвращаются за следующей порцией корма.

Во втором варианте второстепенные агенты представлены био- тическими неспециализированными переносчиками пыльцы. Напри- мер, жуки с гладким телом. У жуков нет специальных морфологиче- ских структур для сбора и переноса нектара и пыльцы, а их контакт с пыльником и рыльцем случаен. Но пыльца может быть перенесена на другой цветок и в случае физиологической совместимости пыльцы и рыльца в двух вариантах (главных и второстепенных) формируются конкурентные пыльцевые трубки со спермиями, достигающие зароды- шевой мешок, где и происходит двойное оплодотворение.

Видовой состав животных-опылителей для разных цветковых видов, сортов, гибридов, клонов растений и их численность зависит от рядафакторов:особенностейморфологиицветка,количествапыльцыи нектара, времени суток, экологических условий сезона, условий гнез- дования, особенно при интенсивной обработке земельных угодий, применения пестицидов в период цветения и др.

Значительную роль в качественном опылении перекрёстноопы- ляемых культур имеет нормированная и гарантированная меллитофи- лия. Основные признаки меллитофилии: цветок зигоморфный, глубо- кий, устойчивый к механическим воздействиям, с удобной для насеко- мых посадочной площадкой, часто сложной и полузакрытой, цвет обычно яркий– жёлтый или голубой, наличие указателей нектара, аро- мат (запах) свежий и не сильный, нектар в достаточном количестве и спрятан глубоко, репродуктивные органы скрыты, тычинок несколько, в завязи большое количество семязачатков. интенсификации земледе- лия и слабом контроле охраны видового состава и численности оди- ночных пчёл и шмелей (эффективных адаптированных опылителей), большое значение в опылении имеют медоносные пчёлы. Медосбор с одного цветка должен быть достаточен для оправдания его посещения рабочими пчёлами, но не быть чрезмерным, чтобы интенсивно посе- щать другие цветки. Количество пыльцы должно превышать потребно- сти рабочих пчёл, которые собирают пыльцевую обножку. Обножка в формекомочковукладываетсявкорзиночкизаднихножек.Бобовид-

ные обножки пчела-сборщица смачивает нектаром или мёдом, отрыги- ваемым из медового зобика. Поэтому обножка является структурой растительно-животного происхождения. В её состав входит много ве- ществ: белки, аминокислоты, углеводы, липиды, витамины, фенольные и гормоноподобные соединения, эфирные масла, спирты, углеводоро- ды, органические и нуклеиновые кислоты, минеральные элементы, стеролы, каратиноиды, энзимы идр. соединения, что подробно изло- женов главе 13.Одна полноценная пчелинаясемья в состоянии собрать за год более 60кг пыльцевой обножки, а её расход на развитие, в зависимости от её силы, может составлять 20–45 кг.

Известно, что управлять опылением медоносными пчёлами лег- че, чем шмелями. Однако по данным А.В.Лопатина, Н.В.Солдатова, В.А.Пономарева идр. ученых, шмели хорошо адаптированы к опыле- нию цветков томата в теплицах. Коммерческое промышленное шмеле- водство существует с 1987 г.

По сведениям специалистов, семьи шмелей применяют для опы- ления культур закрытого грунта (томаты, баклажаны, перец, огурец) и открытого грунта при любой погоде, особенно плохой (груша, яблоня, слива, черешня, малина, клубника, земляника, голубика, дыня, арбуз, тыква, кабачок, подсолнечник). Это позволяет снизить издержки про- изводства за счет эффективного перекрёстного опыления, увеличения урожая и повышения качества плодов.

Установлено,чтошмелименеетребовательныкусловиямсреды, чем медоносные пчёлы. Они наиболее устойчивы к холоду и низкой освещенности. Шмели крупных размеров, с развитым опушением и особой формой поведения, обеспечивающих им значительную незави- симость от окружающей среды. Но они обитают в основном в умерен- ных и холодных зонах и хуже, чем медоносные пчёлы, приспособлены к влиянию высокой температуры. Оптимальной температурой в ячей- ках для выведения шмелиного расплода считается 28…33°С. Темпера- тура воздуха вокруг гнезда шмелей не должна превышать 27…29°С, а относительная влажность– не более 55—65%. Матки шмелей способ- ны летать при температуре воздуха от 2до 35°С, а рабочие шмели как правило не вылетают при температуре ниже 10°С. В теплицах шмели опыляют цветки растений при температуре воздуха 15…28,5°С и влажности 64—87%. Оптимальная для фуражировки шмелей темпера- тура 24…25°С, при относительной влажности воздуха 40—65%.

Их фуражировочная активность уменьшается, если температура превышает 29°С, а при 32°С и выше прекращаются полеты и кормле- ниеличинок,посколькурабочиеособизанимаютсявосновномвенти-

лированием гнезда. Взрослые шмели перестают двигаться при 40°С и погибают при температуре около 44°С. Наиболее губительно для шме- лей сочетание высокой температуры и влажности.

В зависимости от конструкции ульев, численности семьи и запа- сов корма, шмели способны некоторое время обогревать гнездо даже при отрицательной температуре. Шмели мало требовательны к уровню освещённости и могут вылетать еще до восхода солнца при освещён- ности 2— 7люкс. Поэтому даже зимой в облачную погоду в стеклян- ных теплицах шмели способны работать на опылении цветков. Шмели значительно лучше, чем медоносные пчёлы, распознают объекты, от- личающиеся только цветовым контрастом. Относительно крупные гла- зашмелейхарактеризуютсявысокойскоростьюответафоторецепторов (особенно зелёных), по которой они превосходят большинство других видов насекомых. Это улучшает способность шмелей ориентироваться во время фуражировочных полетов и позволяет им опылять почти все цветки растений.

При недостатке в освещении УФ составляющей с длиной волны 300— 400нм шмели избегают вылетать из гнезда, а вылетевшие не могут вернуться. Неблагоприятные для полетов шмелей условия со- здаются при использовании светильников искусственного освещения, спектр которых не содержит данные длины волн и покрытий теплиц, блокирующих более 80% ультрафиолета. Если искусственное освеще- ние применяется в теплицах с прозрачным для ультрафиолета покры- тием, ульи со шмелями открывают только в дневное время. Судя по поведению шмелей, в спектре в достаточной степени присутствует и ультрафиолетовая составляющая.

Шмели чувствительны к концентрации углекислого газа. На фу- ражировочную деятельность и развитие семей шмелей отрицательно воздействует концентрация углекислого газа выше 0,1%. При 0,5% начинаютпогибатьличинки,поэтомушмелейразмещаютнарасстоянии не менее 1м выше выходов труб с углекислым газом. По другим дан- ным, в естественных гнёздах шмелей концентрация yглекислого газа достигает 1,5%, а увеличение числа рабочих особей, вентилирующих гнездо, наблюдаетсяпри концентрации углекислого газа от1,6 до 3%.

Кроме того, необходимо учитывать воздействие на шмелей устройств, поддерживающих микроклимат, систем освещения и сель- скохозяйственных машин, создающих электромагнитные излучения, вибрацию, звуковые колебания, производящих газы и аэрозоли. Опас- ны для шмелей многие токсичные средства защиты растений. Базы данных потоксичнымдляшмелейпестицидамимерам,которыенеоб-

ходимо предпринимать для предотвращения отравления насекомых- опылителей изложены в ресурсах по адресам www.biobest.beе,www.biо-bee.соm.