Кровоснабжение головного и спинного мозга

(

Нормальная деятельность ЦНС наитеснейшим образом связана с ее по­стоянно адекватным и хорошо регулируемым кровоснабжением.

Высокая чувствительность нервной ткани к изменениям, в первую оче­редь POj, РСОз и содержания глюкозы, объясняет, почему нарушения функции ЦНС чаще всего связаны с цереброваскулярной патологией.

Кровоснабжение головного мозга. Головной мозг человека даже в усло­виях функционального покоя характеризуется непрерывно протекающими 336

энергоемкими процессами аэробного характера, требующими высокого потреблен ия моз говой тканью кислорода (3—4 мл/100 г/мин) и глюкозы (У мг/100 г/миьф Известно, что нервная ткань практически не ооладает ни субстратом для анаэробных окислительных процессов, ни запасами кисло­рода, а, значит, для нормального функционирования мозга необходима высокая интенсивность его кровоснабжения. В связи с этим головной мозг, в среднем имеющий массу 1400—1500 г (примерно 2 % от общей массы тела), в состоянии функционального покоя получае т около 750 мл/ми н кр ови, что соответствует примерно 15 % общего сердечного выброса. Ан-к-р.мияд-гкорпе ть кровот ока при этих условиях составляет в ср еднем 50— 65 мл/100 г/мин, однако следует отметить, что серое иеше ст- вб~об еспечивается к ровью интенсивнее, чем белое, что связано с его более высокой клеточной активностью. У детей 1-го года жизни величина сум­марного мозгового кровотока иа 50 — 55 % больше, а в старческом возрас­те примерно на 20 % меньше, чем у человека в зрелом возрасте.

В функциональном отношении в сосудистой системе головного мозга можно выделить две взаимосвязанные гемодинамические подсистемы: а) макроциркуляция, образующая русло для общего суммарного мозгового кровотока; б) микроциркуляция, структурно-функциональной единицей которой в головном мозге является сосудистый модуль — относительно автономный в гемодинамическом отношении комплекс микрососудов, снабжающий кровью отдельные функционально специализированные по­пуляции нервных клеток.

Сосуды макроциркуляции располагаются практически на поверхности мозга и характеризуются многочисленными анастомозами. В отличие от них в сосудах микроциркуляции мозга отмечается практически полное от­сутствие анастомозов, поэтому ишемия нервной ткани, вызванная тромбо­зом или стойким спазмом внутримозговых микрососудов, как правило, не компенсируется и сопровождается нарушением тех функций организма, которые регулировались обескровленным нервным центром.

Регуляция мозгового кровообращения. Главной целью регуляции мозгово­го кровообращения является гемодинамическое обеспечение оптимальных физико-химических условий для нормального функционирования мозга. При этом в норме должны соблюдаться следующие условия: а) минимиза­ция отклонений физического и химического гомеостаза внутренней среды мозга при сдвигах системной гемодинамики и ликвородинамики; б) мини­мизация отклонений физического и химического гомеостаза внутренней среды мозга при изменениях газового состава крови и ЦСЖ; в) перераспре­деление кровотока между областями мозга; г) адекватное кровоснабжение функционально специализированных нейронных ансамблей при измене­нии их метаболической активности. Эти условия создаются путем реализа­ции основных сосудистых регуляторных процессов в системе мозгового кровообращения, краткая характеристика которых представлена в табл. 6.2.

Снижение_интенсмвнос.ти кровоснабжения головного мозга чревато раз­витием дефицита кисло рода и гдюкозы, что может привести к нарушениям деятельности мозга. Однако в здоровом организме благодаря надежным ме­ханизмам ауторегуляции мозгового кровотока питание мозга остается прак­тически неизменным при падении среднего АД вплоть до 50 мм рт. ст.

Мозг расположен в ригидном костном образовании — черепе (исключе­ние составляют дети грудного возраста, у которых имеются роднички, при­дающие некоторую подвижность стенкам черепной коробки). Поскольку в полости черепа, помимо мозгового вещества, содержатся кровь и ЦСЖ, являющиеся практически несжимаемыми средами, регуляция кровенапол-

Таблица 6.2. Основные регуляторные процессы в системе мозгового кровообра­щения

Регуляторный процесс	Назначение	Исполнительные сосуды
Ауторегуляция мозгового кровото­ка при сдвигах системной гемоди­намики и ликвородинамики	Стабилизация мозгового кро­вотока в рамках гомеостатиче­ского диапазона	Магистральные Пиальные Внутримозговые
Функциональная гиперемия	Адекватное кровоснабжение активированных зон, облас­тей и отдельных нейронных ансамблей	Пиальные Внутримозговые
Постгиперкапническая и постгипо­ксемическая гиперемия	Нормализация РСО2 и РО2 в моговой ткани	Магистральные Пиальные Внутримозговые

 

нения мозга тесно связана с регуляцией в нем объема ЦСЖ. Изменение количества крови в сосудистой системе мозга сопровождается противо­направленным изменением количества ликвора и наоборот. Благодаря этому их общий объем в полости черепа остается постоянным. При избы­точности же кровоснабжения мозга может произойти излишняя гидрата- цйптервнои^тканй’с последующим развитием отека мозга. Основной при­чино й из быточности кровоснабжения головного мозга_может служить уве­личение перфузионного давления в сосудах мозга, вызванное повышением среднего АД. В норме вследствие развития ауторегуляторных сосудистых реакций мозг предохранен от избыточности кровенаполнения при повы­шении давления вплоть до 160— 170 мм рт. ст. Основным механизмом развития ауторегуляторных реакций мозговых сосудов при этом считается миогенный. Помимо способности к развитию ауторегуляторных сосудис­тых реакций, предохранение головного мозга от высокого перфузионного давления и избыточности пульсации кровотока осуществляется и за счет особенностей ангиоархитектоники сосудистой системы мозга. В частно­сти, эту функцию достаточно эффективно выполняют многочисленные изгибы (сифоны) по ходу сосудистого русла, которые способствуют сгла­живанию пульсирующего характера кровотока.

В активно работающем мозге возникает потребность в увеличении ин­тенсивности кровоснабжения. Благодаря явлению функциональной- (рабо­ч ей) ги перемии такая возросшая'потребность мозга в питании полностью удовлетворяется." Объясняется это специфическими особенностями работы Мбзга И морфрфункциональной организации мозгового кровообращения. Являясь регулятором всех соматических и висцеральных функций, и глав­ным органом взаимодействия организма с внешней средой, мозг активен постоянно,‘тто общий уровень его активности и степень акхивноста отдель­ных областей, зон и даже микроучастков мозга различны. При повышении активности всего организма (усиленная физическая работа, эмоциональ­ный стресс и др.) суммарный мозговой кровоток может возрасти примерно на 20—25 %, однако эта гиперемия не оказывает повреждающего механиче­ского действия на окружающие ткани, поскольку пиальные сосуды распо­ложены на поверхности больших полушарий в сравнительно широких лик­ворных каналах и обладают свободным пространством для такого кровена­полнения. В свою очередь многообразные текущие виды деятельности че­ловека характеризуются развитием процесса активации в строго соответст­вующих нервных центрах, где и формируются доминантные очаги, клеточ­ные элементы которых увеличивают свою метаболическую активность и, следовательно, нуждаются в усиленном кровоснабжении. В этих случаях нет необходимости в увеличении всего мозгового кровотока, а лишь требу­ется его внутримозговое перераспределение в пользу нуждающихся участ­ков или даже микроучастков мозга. Эта потребность реализуется путем раз­вития локальной функциональной гиперемии только в активированных от­делах мозга.

Ведущая роль в развитии локальной функциональной гиперемии в моз­ге отводится местным факторам регуляции сосудистого тонуса, приводя­щим к дилатации мозговых микрососудов и тем самым создающим усло­вия для увеличения интенсивности кровотока. Совокупность этих факто­ров подразделяют на 2 группы в зависимости от их расположения по отно­шению к ГМК сосудистой стенки. Первую группу образуют факторы, дей­ствующие на сосудистую стенку со стороны окружающих сосуд тканей (факторы экстравазарного происхождения), к которьгм относятся: а) уро­вень осмолярности периваскулярного пространства; б) величина pH, свя­занная с изменениями РО2, РСО2 и концентрации кислых метаболитов в интерстициальном пространстве; в) биологически активные вещества и нейропептиды тканевого происхождения; г) оксид азота нейроглиального происхождения. Вторую группу составляют факторы интравазарного про­исхождения, порождаемые физико-химическими характеристиками крово­тока, изменениями газового состава крови и содержания в ней биологиче­ски активных веществ. Сосудорасширяющее действие факторов интрава­зарного происхождения опосредуется через эндотелиальные клетки сосу­дистой стенки, которые путем выделения оксида азота, простациклина и фактора гиперполяризации снижают сократительную способность ГМК.

Методы исследования мозгового кровообращения. К непрямым методам оценки кровообращения в мозге, позволяющим лишь косвенно судить о состоянии мозговой гемодинамики, относятся методы оценки кровообра­щения в сетчатке глаза (офтальмотонометрия, офтальмодинамометрия, окулосфигмография) и реоэнцефалография.

К группе методов, выявляющих качественные изменения направленно­сти таких характеристик мозгового кровообращения, как ширина просвета сосудов, объем крови в них и скорость кровотока, однако не позволяющих оценивать эти изменения количественно, относятся церебральная рентге­ноконтрастная ангиография, каротидная ангиография и вертебральная ан­гиография.

Современные неинвазивные количественные методы измерения мозго­вого кровотока подразделяют на 3 группы: методы измерения общего кро­вотока в мозге, кровотока в небольших областях мозга и локального моз­гового кровотока в глубинных структурах мозга. Среди этих методов наи­более доступными, информативными и относительно простыми в испол­нении являются различные варианты ультразвуковой допплерографии (ка­ротидная допплерография, вертебральная допплерография, транскраниа­льная допплерография и допплеросонография). Высокой информативно­стью в оценке микрогемодинамики в корковых и глубинных структурах мозга, цереброваскулярного резерва обладают радиоизотопный метод с применением изотопов, не диффундирующих из сосудистого русла в ткань мозга, методы однофотонной эмиссионной компьютерной томографии, магнитно-резонансной томографии, позитронной эмиссионной томогра­фии (ПЭТ). Особую ценность при исследовании цереброваскулярного ре­зерва представляет ПЭТ, который одновременно с определением величи­ны кровотока в мозговых структурах позволяет установить уровень клеточ­ного метаболизма кислорода и глюкозы, т.е. оценить условия циркулятор­но-метаболического гомеостаза в мозговой ткани.

При определении цереброваскулярного резерва с помощью ПЭТ чаще всего используют функциональный тест в виде ингаляционной пробы с вдыханием в течение 1—2 мин газовой смеси, содержащей 5—7 % СО₂. Этот функциональный тест активирует механизмы вазодилататорной регу­ляции мозговых сосудов, ответственные за адекватное метаболическое обеспечение деятельности мозга.

Кровоснабжение спинного мозга осуществляется корешковыми артерия­ми, берущими начало главным образом от подключичных и позвоночных отделов аорты.

Конструкция кровоснабжения ткани спинного мозга характеризуется сегментарностью. Внутримозговые артерии, отходящие от поверхностной сети вглубь мозга, ветвятся и образуют капиллярную сеть, которую по­дразделяют на 3 группы: 1) капилляры, идущие в продольной плоскости параллельно нервным волокнам и питающие белое вещество; 2) капилля­ры желатинозной субстанции, образующие продольные сети; 3) капилля­ры серого вещества спинного мозга. Капилляры спинного мозга, анало­гично капиллярам головного мозга, имеют стенки, состоящие из плотного слоя эндотелиальных клеток, и тесно контактируют с сосудистыми ножка­ми глиальных клеток. Это обстоятельство свидетельствует о функциониро­вании гематоэнцефалического барьера и на уровне спинного мозга.

Общая объемная скорость кровотока в спинном мозге у человека в усло­виях функционального покоя составляет в среднем 30—32 мл/100 г/мин. Однако распределение кровотока по различным отделам спинного мозга и в пределах каждого из сегментов неодинаково. Наибольшая объемная ско­рость кровотока наблюдается в шейном (в среднем 34 мл/100 г/мин) и по­ясничном (в среднем 34 мл/100 г/мин) отделах, тогда как в грудном отделе кровоток наименьший и составляет в среднем 29 мл/100 г/мин. Во всех сег­ментах спинного мозга кровоснабжение серого вещества выше, чем белого вещества, что объясняется более высокими энергоемкими процессами, протекающими в соме нервных клеток.

При изменениях системного АД кровоток в спинном мозге благодаря механизмам его ауторегуляции меняется незначительно. Верхняя граница ауторегуляции кровотока достигает 170 мм рт. ст. Сведения относительно значений нижней границы ауторегуляции кровотока в спинном мозге от­сутствуют, однако можно предположить, что она в спинном мозге ниже, чем в головном, поскольку нейроны спинного мозга менее чувствительны к недостаточности питания.

Легочное кровообращение

Важнейшей особенностью организации кровоснабжения легких являет­ся ее двухкомпонентный характер, поскольку легкие получают кровь из сосудов малого круга кровообращения и бронхиальных сосудов большо­го круга кровообращения.

Функциональное назначение сосудистой системы малого круга крово­обращения состоит в обеспечении газообменной функции, тогда как бронхиальные сосуды удовлетворяют собственные метаболические потреб­ности легочной ткани.

Капилляры легких образуют на поверхности альвеол очень густую сеть, и при этом на одну альвеолу приходится несколько капилляров. В связи с тем что стенки альвеол и капилляров тесно контактируют, образуя как бы единую альвеолярно-капиллярную мембрану, создаются наиболее благо­приятные условия для эффективных вентиляционно-перфузионных взаи­моотношений. В условиях функционального покоя у человека капилляр­ная кровь находится в контакте с альвеолярным воздухом в течение при­мерно 0,75 с. При тяжелой физической работе продолжительность контак­та укорачивается и составляет в среднем 0,35 с.

В результате слияния капилляров образуются характерные для легочной сосудистой системы безмышечные посткапиллярные венулы, трансформи­рующиеся в венулы мышечного типа и далее в легочные вены. Особенно­стью сосудов венозного отдела являются их тонкостенность и слабая выра­женность ГМК. Структурные особенности легочных сосудов, в частности артерий, определяют большую растяжимость сосудистого русла, что соз­дает условия для более низкого сопротивления (приблизительно в 10 раз меньше, чем в системе большого круга кровообращения), и, следователь­но, более низкого кровяного давления. В связи с этим система малого кру­га кровообращения относится к области низкого давления. Давление в легочной артерии составляет в среднем 15—25 мм рт. ст., а в венах — 6—8 мм рт. ст. Градиент давления равен примерно 9—17 мм рт. ст., т.е. значительно меньше, чем в большом круге кровообращения. Несмотря на это, повышение системного АД или же значительное увеличение кровото­ка (при активной физической работе) существенно не влияет на транс­муральное давление в легочных сосудах из-за их большей растяжимости. Большая растяжимость легочных сосудов определяет еще одну важную функциональную особенность этого региона, заключающуюся в способно­сти депонировать кровь и тем самым предохранять легочную ткань от оте­ка при увеличении минутного объема кровотока.

Распределение кровотока в легких характеризуется неравномерностью кровоснабжения верхних и нижних долей, так как низкое внутрисосудистое давление определяет высокую зависимость легочного кровотока от гидро­статического давления. Так, в вертикальном положении человека верхушки легкого расположены выше основания легочной артерии, что практически уравнивает АД в верхних долях легких с гидростатическим давлением. По этой причине капилляры верхних долей слабо перфузируются, тогда как в нижних долях благодаря суммированию АД с гидростатическим давлением кровоснабжение намного обильнее. Описанная особенность легочного кро­вообращения играет важную роль в установлении неодинаковых перфузи­онно-вентиляционных отношений в различных долях легкого.

Интенсивность кровоснабжения легких зависит от циклических изме­нений плеврального и альвеолярного давления в различные фазы дыхате­льного цикла. Во время вдоха, когда плевральное и альвеолярное давление уменьшается, происходит пассивное расширение крупных внелегочных и внутрилегочных сосудов, сопротивление сосудистого русла дополнительно снижается и интенсивность кровоснабжения легких в фазу вдоха увеличи­вается.

, Регуляция легочного кровообращения. Местная регуляция легочного кро­вотока в основном представлена метаболическими факторами, ведущая роль среди которых принадлежит POj и РСОг- При снижении РО2 и/или повышении РСОг происходит вазоконстрикция легочных сосудов.

Нервная регуляция легочного кровотока осуществляется в основном симпатическими сосудосуживающими волокнами. Система легочного кро­вообращения выделяется среди всех сосудистых регионов наибольшей функциональной взаимосвязью с регуляцией гемодинамики в большом круге кровообращения. Известно, что рефлексы саморегуляции кровооб­ращения с баро- и хеморецепторов каротидного синуса сопровождаются активными изменениями легочного кровотока. В свою очередь рецепторы сосудов малого круга кровообращения являются рефлексогенной зоной, порождающей рефлекторные изменения в сердечно-сосудистой системе.

Гуморальная регуляция легочного кровообращения в значительной сте­пени обусловлена влиянием таких биологически активных веществ, как ангиотензин II, адреналин, норадреналин, ацетилхолин, брадикинин, се­ротонин, гистамин, простагландины, которые вызывают свои сосудистые эффекты в зависимости от состояния эндотелия легочных сосудов.

Методы исследования легочного кровообращения. Ангиография легких — рентгенологическое исследование легочных сосудов после их контрасти­рования. При общей ангиографии легких контрастное вещество вводят обычно в локтевую вену или в полость правого сердца. При селективной ангиографии легких контрастное вещество вводят в одну из ветвей легоч­ного ствола.

Несомненными преимуществами обладают радиоизотопные методы изучения легочного кровообращения, которые дают возможность количе­ственной оценки кровотока в легких и его распределения по зонам легоч­ной ткани, а также позволяют определять изменения легочного кровотока в динамике.

Усовершенствование в последнее десятилетие ультразвуковых техноло­гий в области получения изображений привело к появлению неинвазив­ных количественных ультразвуковых методов исследования кровообраще­ния в легких. Кроме того, неинвазивный метод внутрисосудистого ультра­звукового исследования позволяет измерить поперечное сечение легочных сосудов, анализировать их внутреннее строение, локализацию и характер поражения сосудов легких.

6.3. ЛИМФООБРАЩЕНИЕ

6.3.1. Строение лимфатической системы

Лимфатическая система человека и теплокровных животных состоит из следующих образований:

• лимфатических капилляров, представляющих собой замкнутые с одного конца эндотелиальные трубки, пронизывающие практически все органы и ткани;

• внутриорганных сплетений посткапилляров и мелких, снабженных кла­панами, лимфатических сосудов;

• экстраорганных отводящих лимфатических сосудов, впадающих в глав­ные лимфатические стволы, прерывающихся на своем пути лимфатиче­скими узлами;

• главных лимфатических протоков — грудного и правого лимфатическо­го, впадающих в крупные вены шеи.

Лимфатические капилляры и посткапилляры представляют собой часть лимфатической системы; в них под влиянием изменяющихся градиентов гидростатического и коллоидно-осмотического давлений образуется лим­фа. Стенки лимфатических капилляров и посткапилляров представлены одним слоем эндотелиальных клеток, прикрепленных с помощью коллаге­новых волокон к окружающим тканям. В стенке лимфатических капилля­ров между эндотелиальными клетками имеется большое количество пор, которые при изменении градиента давления могут открываться и закрыва­ться. Внутри- и внеорганные лимфатические сосуды, лимфатические ство­лы и протоки выполняют преимущественно транспортную функцию, обеспечивая доставку образовавшейся в лимфатической системе лимфы в систему кровеносных сосудов. Лимфатические сосуды являются системой коллекторов, представляющих собой цепочки лимфангионов. Лимфангион является морфофункциональной единицей лимфатических сосудов и со­стоит из мышечной «манжетки», представленной спиралеобразно располо­женными гладкими мышечными клетками и двух клапанов — дистального и проксимального. Крупные лимфатические сосуды конечностей и внут­ренних органов сливаются в грудной и правый лимфатический протоки. Из протоков лимфа поступает через правую и левую подключичную вены в общий кровоток.

6.3.2. Образование лимфы

Лимфа образуется из тканевой (интерстициальная) жидкости, накапли­вающейся в межклеточном пространстве в результате преобладания филь­трации жидкости над реабсорбцией через стенку кровеносных капилляров. Движение жидкости из капилляров и внутрь их определяется соотношени­ем гидростатического и осмотического давления, действующего через эндо­телий капилляров. Осмотические силы стремятся удержать плазму внутри кровеносного капилляра для сохранения равновесия с противоположно на­правленными гидростатическими силами. Вследствие того что стенка кро­веносных капилляров не является полностью непроницаемой для белков, некоторое количество белковых молекул постоянно просачивается через нее в интерстициальное пространство. Накопление белков в тканевой жид­кости увеличивает ее осмотическое давление и приводит к нарушению ба­ланса сил, контролирующих обмен жидкости через капиллярную мембрану. В результате концентрация белков в интерстициальной ткани повышается и белки по градиенту концентрации начинают поступать непосредственно в лимфатические капилляры. Кроме того, движение белков внутрь лимфати­ческих капилляров осуществляется посредством пиноцитоза.

6.3.3. Состав лимфы

В состав лимфы входят клеточные элементы, белки, липиды, низкомоле­кулярные органические соединения (аминокислоты, глюкоза, глицерин), электролиты. Клеточный состав лимфы представлен в основном лимфоци­тами. В лимфе грудного протока их число достигает 8 10⁹/л. Эритроциты в лимфе в норме встречаются в ограниченном количестве, но их число значи­тельно возрастает при травмах тканей; тромбоциты в норме не определяют­ся. Макрофаги и моноциты встречаются редко. Гранулоциты могут прони­кать в лимфу из очагов инфекции. Ионный состав лимфы не отличается от ионного состава плазмы крови и интерстициальной жидкости. В то же время по содержанию и составу белков и липидов лимфа значительно отли­чается от плазмы крови. В лимфе человека содержание белков составляет в среднем 2—3 %. Концентрация белков в лимфе зависит от скорости ее об­разования: увеличение поступления жидкости в организм вызывает рост объема образующейся лимфы и уменьшает концентрацию белков в ней. В лимфе в небольшом количестве содержатся все факторы свертывания, ан­титела и различные ферменты, имеющиеся в плазме. Холестерин и фосфо­липиды находятся в лимфе в виде липопротеинов. Содержание свободных жиров, которые находятся в лимфе в виде хиломикронов, зависит от коли­чества жиров, поступивших в лимфу из кишечника. После приема пищи в лимфе грудного протока содержится большое количество липопротеинов и липидов, всосавшихся в желудочно-кишечном тракте. Между приемами пиши содержание липидов в грудном протоке минимально.

6.3.4. Движение лимфы

Скорость и объем лимфообразования определяются процессами микро­циркуляции и взаимоотношением системной и лимфатической циркуля­ции. Так, при минутном объеме кровообращения, равном 6 л, через стен­ки кровеносных капилляров в организме человека фильтруется около 15 мл жидкости. Из этого количества 12 мл жидкости реабсорбируется. В интерстициальном пространстве остается 3 мл жидкости, которая в да­льнейшем возвращается в кровь по лимфатическим сосудам. Если учесть, что за 1 ч в крупные лимфатические сосуды поступает 150—180 мл лимфы, а за сутки через грудной лимфатический проток проходит до 3 л лимфы, которая в дальнейшем поступает в общий кровоток, то значение возврата лимфы в кровь становится весьма ощутимым.

Движение лимфы начинается с момента ее образования в лимфатиче­ских капиллярах, поэтому факторы, которые увеличивают скорость филь­трации жидкости из кровеносных капилляров, также увеличивают ско­рость образования и движения лимфы. Факторами, повышающими лим­фообразование, являются увеличение гидростатического давления в ка­пиллярах, возрастание общей поверхности функционирующих капилляров (при повышении функциональной активности органов), увеличение про­ницаемости капилляров, введение гипертонических растворов. Роль лим­фообразования в механизме движения лимфы заключается в создании первоначального гидростатического давления, необходимого для переме­щения лимфы из лимфатических капилляров и посткапилляров в отводя­щие лимфатические сосуды.

В лимфатических сосудах основной силой, обеспечивающей перемеще­ние лимфы от мест ее образования до впадения протоков в крупные вены шеи, являются ритмические сокращения лимфангионов. Лимфангионы, которые можно рассматривать как трубчатые лимфатические микросерд­ца, имеют в своем составе все необходимые элементы для активного транспорта лимфы: развитую мышечную «манжетку» и клапаны. По мере поступления лимфы из капилляров в мелкие лимфатические сосуды про­исходит наполнение лимфангионов лимфой и растяжение их стенок, что приводит к возбуждению и сокращению гладких мышечных клеток мы­шечной «манжетки». Сокращение гладких мышц в стенке лимфангиона повышает внутри него давление до уровня, достаточного для закрытия ди­стального клапана и открытия проксимального. В результате происходит перемещение лимфы в следующий центрипетальный лимфангион. Запол­нение лимфой проксимального лимфангиона приводит к растяжению его стенок, возбуждению и сокращению гладких мышц и перекачиванию лим­фы в следующий лимфангион. Таким образом, последовательные сокра-

Рис. 6.16. Механизм движения лимфы по лимфатическим сосудам.

А — лимфангион в фазе сокращения; Б — лимфангион в фазе заполнения; В — лимфангион в состоянии покоя; а — мышечная манжетка лимфангиона; б — клапан; 1 ~ потенциал дей­ствия миоцита лимфангиона; 2 — сокращение стенки лимфангиона; 3 — давление в просве­те лимфангиона. Стрелкой показано направление движения лимфы.

 

щения лимфангионов приводят к перемещению порции лимфы по лимфа­тическим коллекторам до места их впадения в венозную систему. Работа лимфангионов напоминает деятельность сердца. Как в цикле сердца, в цикле лимфангиона имеются систола и диастола. По аналогии с гетеро- метрической саморегуляцией в сердце, сила сокращения гладких мышц лимфангиона определяется степенью их растяжения лимфой в диастолу. И наконец, как и в сердце, сокращение лимфангиона запускается и управ­ляется одиночным потенциалом действия (рис. 6.16).

Стенка лимфангионов имеет развитую иннервацию, которая в основ­ном представлена адренергическими волокнами. Роль нервных волокон в стенке лимфангиона заключается не в инициации сокращения, а в моду­ляции параметров спонтанно возникающих ритмических сокращений. Кроме этого, при общем возбуждении симпатико-адреналовой системы могут происходить тонические сокращения гладких мышц лимфангионов, что приводит к повышению давления во всей системе лимфатических со­судов и быстрому поступлению в кровоток значительного количества лим­фы. Гладкие мышечные клетки высокочувствительны к некоторым гормо­нам и биологически активным.веществам. В частности, гистамин, увели­чивающий проницаемость кровеносных капилляров и приводящий тем са­мым к росту лимфообразования, увеличивает частоту и амплитуду сокра­щений гладких мышц лимфангионов. Миоциты лимфангиона реагируют также на изменения концентрации метаболитов, РО₂ и повышение темпе­ратуры.

В организме, помимо основного механизма, транспорту лимфы по со­судам способствует ряд вспомогательных факторов. Во время вдоха усили­вается отток лимфы из грудного протока в венозную систему, а при выдо­хе он уменьшается. Движения диафрагмы влияют на ток лимфы — перио­дическое сдавление и растяжение диафрагмой цистерны грудного протока усиливают заполнение ее лимфой и способствуют продвижению по груд­ному лимфатическому протоку.

Повышение активности периодически сокращающихся мышечных ор­ганов (сердце, кишечник, скелетные мышцы) влияет не только на усиле­ние лимфооттока, но и способствует переходу тканевой жидкости в капил­ляры. Сокращения мышц, окружающих лимфатические сосуды, повыша­ют внутрилимфатическое давление и выдавливают лимфу в направлении, определяемом клапанами. При иммобилизации конечности отток лимфы ослабевает, а при активных и пассивных ее движениях — увеличивается. Ритмическое растяжение и массаж скелетных мышц способствуют не то­лько механическому перемещению лимфы, но и усиливают собственную сократительную активность лимфангионов в этих мышцах.

6.3.5. Функции лимфатической системы

Наиболее важной функцией лимфатической системы является возврат белков, электролитов и воды из интерстициального пространства в кровь. За сутки в составе лимфы в кровоток возвращается более 100 г низкомолекулярного белка, профильтровавшегося из кровеносных ка­пилляров в интерстициальное пространство.

Через лимфатическую систему переносятся многие продукты, всасыва­ющиеся в желудочно-кишечном тракте, и прежде всего жиры. Некоторые крупномолекулярные вещества поступают в кровь исключительно по сис­теме лимфатических сосудов. Лимфатическая система действует как транспортная система по удалению эритроцитов, оставшихся в ткани по­сле кровотечения, а также по удалению и обезвреживанию бактерий, по­павших в ткани. В реализации этой функции активную роль играют лим­фатические узлы, расположенные по ходу сосудов, которые продуцируют лимфоциты и другие важнейшие факторы иммунитета. При возникнове­нии инфекции в каких-либо частях тела региональные лимфатические узлы воспаляются в результате задержки в них бактерий или токсинов. В синусах лимфатических узлов, расположенных в корковом и мозговом слоях, содержится эффективная фильтрационная система, которая позво­ляет практически стерилизовать поступающую в лимфатические узлы ин­фицированную лимфу.

 

7.1. СУЩНОСТЬ И СТАДИИ ДЫХАНИЯ

I

 Дыхание — совокупность последовательно протекающих процессов, обеспечивающих потребление организмом О2 и выделение COj.

Кислород поступает в составе атмосферного воздуха в легкие, транс­портируется кровью и тканевыми жидкостями к клеткам и используется для биологического окисления. В процессе окисления образуется двуокись углерода, которая поступает в жидкие среды организма, транспортируется ими в легкие и выводится в окружающую среду.

Дыхание включает определенную последовательность процессов: 1) внешнее дыхание, обеспечивающее вентиляцию легких; 2) обмен газов между альвеолярным воздухом и кровью; 3) транспорт газов кровью; 4) об­мен газов между кровью в капиллярах и тканевой жидкостью; 5) обмен га­зов между тканевой жидкость и клетками; 6) биологическое окисление в клетках (внутреннее дыхание). Предметом рассмотрения физиологии яв­ляются первые 5 процессов; внутреннее дыхание изучают в курсе биохи­мии.

7.2. ВНЕШНЕЕ ДЫХАНИЕ

7.2.1. Биомеханика дыхательных движений

Внешнее дыхание осуществляется благодаря изменениям объема груд­ной полости, влияющим на объем легких. Объем грудной полости увели­чивается во время вдоха (инспирация) и уменьшается во время выдоха (экспирация). Легкие пассивно следуют за изменениями объема грудной полости, расширяясь при вдохе и спадаясь при выдохе. Эти дыхательные движения обеспечивают вентиляцию легких за счет того, что при вдохе воздух по воздухоносным путям поступает в альвеолы, а при выдохе поки­дает их. Изменение объема грудной полости осуществляется в результате сокращений дыхательных мышц.

7.2.2. Дыхательные мышцы

Дыхательные мышцы обеспечивают ритмичное увеличение или умень­шение объема грудной полости. Функционально дыхательные мышцы де­лят на инспираторные (основные и вспомогательные) и экспираторные. Основную инспираторную группу мышц составляют диафрагма, наружные межреберные и внутренние межхрящевые мышцы; вспомогательные мыш­цы — лестничные, грудиноключично-сосцевидные, трапецевидная, боль­шая и малая грудные мышцы. Экспираторную группу мышц составляют абдоминальные (внутренняя и наружная косые, прямая и поперечная мышцы живота) и внутренние межреберные.

Рис. 7.1. Контуры грудной клетки и диа­фрагмы при выдохе (сплошная линия) и вдохе (пунктирная линия).

Важнейшей мышцей вдоха является диафрагма — куполообразная попереч­нополосатая мышца, разделяющая грудную и брюшную полости. Она при­крепляется к тр^м.. первом, поясничным позвонкам (Позвоночная часть диафраг­мы) и к нижним ребрам (реберная часть). К диафрагме подходят нервы от III—V шейных сегментов спинного мозга. При сокращении диафрагмы ор­ганы брюшной полости смещаются

вниз и вперед и вертикальные размеры грудной полости возрастают. Кроме того, при этом поднимаются и расхо­дятся ребра, что приводит к увеличению поперечного размера грудной по­лости. При спокойном дыхании диафрагма является единственной актив­ной инспираторной мышцей и ее купол опускается на 1 — 1,5 см. При глу­боком форсированном дыхании увеличивается амплитуда движений диа­фрагмы (экскурсия может достигать 10 см) и активизируются наружные межреберные и вспомогательные мышцы. Из вспомогательных мышц наи­более значимыми являются лестничные и грудиноключично-сосцевидные мышцы.

Наружные межреберные мышцы соединяют соседние ребра. Их волок­на ориентированы наклонно вниз и вперед от верхнего к нижнему ребру. При сокращении этих мышц ребра поднимаются и смещаются вперед, что приводит к увеличению объема грудной полости в переднезаднем и боковом направлениях. Паралич межреберных мышц не вызывает серьез­ных расстройств дыхания, поскольку диафрагма обеспечивает вентиля­цию.

Лестничные мышцы, сокращаясь во время вдоха, поднимают 2 верхних ребра, а вместе с ними всю грудную клетку. Грудиноключично-сосцевид­ные мышцы поднимают I ребро и грудину. При спокойном дыхании они практически не задействованы, однако при увеличении легочной вентиля­ции могут интенсивно работать.

Выдох при спокойном дыхании происходит пассивно. Легкие и грудная клет