А. Движение крови в капиллярах. Микроциркуляция

Капилляры представляют собой тончайшие сосуды диаметром 5—7 мкм, длиной 0,5— I, I мм. Эти сосуды пролегают в межклеточных пространствах, сообщаясь с клетками органов и тканей организма посредством межклеточ­ной жидкости. Суммарная длина всех капилляров тела человека составляет около 100 000 км, т.е. нить, которой можно было бы 3 раза опоясать земной шар по экватору. Физиологическое значение капилляров состоит в том, что через их стенки осуществляется обмен веществ между кровью и тканями. Стенки капилляров образованы только одним слоем клеток эндотелия, снаружи которого находится тонкая соединительнотканная базальная мем­брана.

Скорост ь кровоток а в.капиллярахлевелика — 0,5—1 мм/с. Таким образом, каждая частица крови находится в капилляре примерноКс. Небольшая тол­щина слоя крови (5—7 мкм) и тесный контакт его с клетками органов и тка­ней, а также непрерывная смена крови в капиллярах обеспечивают возмож­ность обмена веществ между кровью и тканевой (межклеточной) жидкостью.

В тканях, отличающихся интенсивным обменом веществ, число капил­ляров на 1 мм² поперечного сечения больше, чем в тканях, в которых об­мен веществ менее интенсивный. Так, в сердце на 1 мм² сечения в 2 раза больше капилляров, чем в скелетной мышце. В сером веществе мозга, где много клеточных элементов, капиллярная сеть значительно более густая, чем в белом.

Различают два вида функционирующих капилляров. Одни из них обра­зуют кратчайший путь между артериолами и венулами {магистральные ка­пилляры). Другие представляют собой боковые ответвления от первых: они отходят от артериального конца магистральных капилляров и впадают в их венозный конец. Эти боковые ответвления образуют капиллярные сети. Объемная и линейная скорости кровотока в магистральных капиллярах больше, чем в боковых ответвлениях. Магистральные капилляры играют важную роль в распределении крови в капиллярных сетях.

Давление крови в капиллярах можно измерить прямым способом: под контролем микроскопа в капилляр вводят тончайшую канюлю, соединен­ную с электроманометром. У челове ка давление на а ртериальном конце к апил ляра равно 32 мм рт. ст., а на венозном^-„15 мм рт. ст., на вершине петли капилляра ногтевого ложа — 24 мм рт. ст. В капиллярах почечных клубочков давление достигает 65—70 мм рт. ст., а в капиллярах, оплетаю­щих почечные канальцы, — всего 14—18 мм рт. ст. Невелико давление в капиллярах легких — в среднем 6 мм рт. ст. Измерение капиллярного дав­ления производят в положении тела, при котором капилляры исследуемой области находятся на одном уровне с сердцем. В случае расширения арте­риол давление в капиллярах повышается, а при сужении понижается.

В состоянии функционального покоя ткани кровь течет лишь в «дежур­ных» капиллярах. Часть капилляров выключена из кровообращения. В пери­од интенсивной деятельности органов (например, при сокращении мышц или секреторной активности желез), когда обмен веществ в них усиливается, количество функционирующих капилляров значительно возрастает.

Регулирование капиллярного кровотока нервной системой, влияние на него физиологически активных веществ — гормонов и метаболитов — осу­ществляются при воздействии их на артерии и артериолы. Сужение или расширение артерий и артериол изменяет как количество функционирую­щих капилляров, распределение крови в ветвящейся капиллярной сети, так и состав крови, протекающей по капиллярам, т.е. соотношение эрит- 316

роцитов и плазмы. При этом общий кровоток через метартериолы и ка­пилляры определяется сокращением гладких мышечных клеток артериол, а степень сокращения прекапиллярных сфинктеров (гладкие мышечные клетки, расположенные у устья капилляра при его отхождении от метарте- риол) определяет, какая часть крови пройдет через истинные капилляры.

В некоторых участках тела, например в коже, легких и почках, имеются непосредственные соединения артериол и венул — артериоло-венулярные анастомозы. Это наиболее короткий путь между артериолами и венулами. В обычных условиях анастомозы закрыты и кровь проходит через капил­лярную сеть. Если анастомозы открываются, то часть крови может посту­пать в вены, минуя капилляры.

Артериоло-венулярные анастомозы играют роль шунтов, регулирующих капиллярное кровообращение. Примером этого является изменение ка­пиллярного кровотока в коже при повышении (свыше 35 °C) или пониже­нии (ниже 15 °C) температуры окружающей среды. Анастомозы в коже от­крываются, и устанавливается ток крови из артериол непосредственно в вены, что играет большую роль в процессах терморегуляции.

Структурной и функциональной единицей кровотока в мелких сосудах является сосудистый модуль — относительно обособленный в гемодинами­ческом отношении комплекс микрососудов, снабжающий кровью опреде­ленную клеточную популяцию органа. При этом имеет место специфич­ность васкуляризации тканей различных органов, что проявляется в осо­бенностях ветвления микрососудов, плотности капилляризации тканей и др. Наличие модулей позволяет регулировать локальный кровоток в от­дельных микроучастках тканей.

Микроциркуляция — собирательное понятие. Оно объединяет механизмы кровотока в мелких сосудах и теснейшим образом связанный с кровото­ком обмен водой и растворенными в ней газами и веществами между кро­вью и тканевой жидкостью.

Специального рассмотрения заслуживают процессы обмена между кро­вью и тканевой жидкостью. Через сосудистую систему за сутки проходит 8000—9000 л крови. Через стенку капилляров профильтровывается около 20 л жидкости и 18 л реабсорбируется в кровь. По лимфатическим сосудам оттекает около 2 л жидкости. Закономерности, обусловливающие обмен жидкости между капиллярами и тканевыми пространствами, были описа­ны Старлингом. Гидростатическое давление крови в капиллярах (Ргк) яв­ляется основной силой, направленной на перемещение жидкости из ка­пилляров в ткани. Основной силой, удерживающей жидкость в капилляр­ном русле, является онкотическое давление плазмы в капилляре (Рок). Определенную роль играют также гидростатическое давление (Ргт) и он­котическое давление тканевой жидкости (Рот).

На артериальном конце капилляра Ргк составляет 30—35 мм рт. ст., а на венозном — 15—20 мм рт. ст. Рок на всем протяжении остается относитель­но постоянным и составляет 25 мм рт. ст. Таким образом, на артериальном конце капилляра осуществляется процесс фильтрации — выхода жидкости, а на венозном — обратный процесс — ее реабсорбция. Определенные кор­рективы вносит в этот процесс Рот, равное примерно 4,5 мм рт. ст., которое удерживает жидкость в тканевых пространствах, а также отрицательная величина Ргт (-3—9 мм рт. ст.).

Следовательно, объем жидкости, переходящей через стенку капилляра за одну минуту (V), при коэффициенте фильтрации К равен:

V = (Ргк + Рот + Ргт - Рок) К.

На артериальном конце капилляра V положителен, здесь происходит фильтрация жидкости в ткань, а на венозном — V отрицателен, и жид­кость реабсорбируется в кровь. Транспорт электролитов и низкомолеку­лярных веществ, например глюкозы, осуществляется вместе с водой.

Капилляры различных органов отличаются по своей ультраструктуре, а следовательно, по способности пропускать в тканевую жидкость белки. Так, 1 л лимфы, образующейся в печени, содержит 60 г белка, в миокар­де — 30 г, в мышцах — 20 г и в коже — 10 г. Белок, проникший в ткане­вую жидкость, с лимфой возвращается в кровь. При усиленной функции любого органа или ткани возрастает интенсивность процессов метаболиз­ма и повышается концентрация продуктов обмена (метаболиты) — оксида углерода (СОг) и угольной кислоты, аденозиндифосфата, фосфорной и молочной кислот и других веществ. Увеличивается осмотическое давление (вследствие появления значительного количества низкомолекулярных продуктов), уменьшается величина pH в результате накопления водород­ных ионов. Все это и ряд других факторов приводят к расширению сосу­дов в работающем органе. Гладкая мускулатура сосудистой стенки очень чувствительна к действию этих продуктов обмена.

Попадая в общий кровоток и достигая с током крови сосудодвигатель­ного центра, многие из этих веществ повышают его тонус. Возникающее при центральном действии указанных веществ генерализованное повыше­ние тонуса сосудов в организме приводит к увеличению системного АД при значительном возрастании кровотока через работающие органы.

В скелетной мышце в состоянии покоя на 1 мм² поперечного сечения приходится около 30 открытых, т.е. функционирующих, капилляров, а при максимальной работе мышцы число открытых капилляров на 1 мм² возра­стает в 100 раз.

Для оценки параметров движения крови в микрососудах в последние годы получил распространение метод лазерной допплеровской флоумет- рии, основанный на оптическом зондировании тканей монохромати­ческим сигналом и анализе частотного спектра сигнала, отраженного от движущихся в тканях эритроцитов. Регистрируемый при этом сигнал ха­рактеризует кровоток в микрососудах в объеме 1—1,5 мм³ ткани.

Движение крови в венах

Движение крови в венах обеспечивает наполнение полостей сердца во время диастолы. Ввиду небольшой толщины мышечного слоя стенки вен гораздо более растяжимы, чем стенки артерий, поэтому в венах может скапливаться большое количество крови. Даже если давление в венозной системе повысится всего на несколько миллиметров, объем крови в венах увеличится в 2—3 раза, а при повышении давления в венах на 10 мм рт. ст. вместимость венозной системы возрастет в 6 раз. Вместимость вен может также изменяться при сокращении или расслаблении гладкой мускулатуры венозной стенки. Таким образом, вены (а также сосуды малого круга кро­вообращения) являются резервуаром крови переменной емкости, что ярко продемонстрировано в исследованиях Б.И. Ткаченко.

Венозное давление. Давление в венах у человека можно измерить, вводя в поверхностную (обычно локтевую) вену полую иглу и соединяя ее с чув­ствительным электроманометром. В венах, находящихся вне грудной по­лости, давление равно 5—9 мм рт. ст.

Для определения венозного давления необходимо, чтобы данная вена располагалась на уровне сердца. Это важно потому, что к величине кровя- 318

ного давления, например в венах ног в положении стоя, присоединяется гидростатическое давление столба крови, наполняющего вены.

В венах грудной полости, а также в яремных венах давление близко к атмосферному и колеблется в зависимости от фазы дыхания. При вдохе, когда грудная полость расширяется, венозное давление понижается и ста­новится отрицательным, т.е. ниже атмосферного. При выдохе происходят противоположные изменения и давление повышается (при обычном выдо­хе оно не поднимается выше 2—5 мм рт. ст.). Ранение вен, лежащих вбли­зи грудной полости (например, яремных вен), опасно, так как давление в них в момент вдоха является отрицательным. При вдохе возможно поступ­ление атмосферного воздуха в полость вен и развитие воздушной эмболии, т.е. перенос пузырьков воздуха кровью и последующая закупорка ими ар­териол и капилляров, что может привести к смерти.

Скорость кровотока в венах. Кровяное русло в венозной части шире, чем в артериальной, в связи с чем скорость тока крови в венах меньше, чем в артериях. Скорость тока крови в периферических венах среднего ка­либра 6—14 см/с, в полых венах достигает 20—25 см/с.

Движение крови в венах происходит прежде всего вследствие разности давления крови в мелких и крупных венах (градиент давления), т.е. в на­чале и в конце венозной системы. Эта разность, однако, невелика, и пото­му кровоток в венах обеспечивается рядом добавочных факторов. Одним из них является то, что эндотелий вен (за исключением полых вен, вен во­ротной системы и мелких венул) образует клапаны, пропускающие кровь только по направлению к сердцу. Скелетные мышцы, сокращаясь, сдавли­вают вены, что вызывает передвижение крови; обратно кровь не идет вследствие наличия клапанов. Этот механизм перемещения крови в венах называют мышечным насосом.

Таким образом, силами, обеспечивающими перемещение крови по ве­нам, являются градиент давления между мелкими и крупными венами, со­кращение скелетных мышц («мышечный насос»), присасывающее дейст­вие грудной клетки.

Венный пульс. В мелких и средних венах пульсовые колебания давления крови отсутствуют. В крупных венах вблизи сердца отмечаются пульсовые колебания — венный пульс, имеющий иное происхождение, чем артериа­льный пульс. О н обусловлен з атруднением прит ока крови из вен в серлпе в о время систолы прёдсердйй~~и желудо чков Вовремя систолы этих отде- лов сердца давление в венах повышаемся, происходят их расширение и ко­лебания стенок. Удобнее всего записывать венный пульс яремной вены.

На кривой венного пульса — флебограмме — различают три зубца: а, с, V. Зубец а совпадает е.систолой правого предсердия и обусловлен тем, что в момёйТ”Систолы предсердия устья полых вён’зажимаются кольцом мы­шечных волокотггвследствие чего приток крови в предсердия из вен вре­менно приостанавливается. Во время диастолы предсердий доступ в них крови становится вновь свободным, и в это время кривая венного пульса круто снижается. Вскоре на кривой венного пульса появляется небольшой зубец с. Он обусловлен толчем пульсирующей сонн<5йтциер.ии, лежащей вблизи_яР^емной_вень[. После зубца с начинается падение кривой, которое сменяется новым подъемом — зубцом у. Последний обусловлен, тем, что к концу систолы желудочков предсердия наполнены кровью, дальнейшее поступление в них крови невозможно, происходят застой крови в венах и растяжение их стенок. После зубца v наблюдается падение кривой, со­впадающее с диастолой желудочков и поступлением в них крови из пред­сердий.                                   V

№ b

Время кругооборота крови

I

 Время полного кругооборота крови — это время, необходимое для того, чтобы она прошла через большой и малый круг кровообращения.

Для измерения времени полного кругооборота крови применяют ряд способов, принцип которых заключается в том, что в вену вводят ка­кое-либо безвредное вещество, не встречающееся обычно в организме, и определяют, через какой промежуток времени оно появляется в одно­именной вене другой стороны. Скорость кругооборота (или только в ма­лом, или только в большом круге) определяют при помощи радиоактивно­го изотопа натрия и счетчика электронов. Для этого несколько таких счет­чиков помещают на разных частях тела вблизи крупных сосудов и в облас­ти сердца. После введения в локтевую вену радиоактивного изотопа на­трия определяют время появления радиоактивного излучения в области сердца и исследуемых сосудов.

Время полного кругооборота крови у человека составляет в среднем 27 систол сердца. При ЧСС 70—80 уд/мин кругооборот крови происходит приблизительно за 20—23 с, однако скорость движения крови по оси сосу­да больше, чем у его стенок. Поэтому не вся кровь совершает полный кру­гооборот так быстро и указанное время является минимальным.

Исследования показали, что % времени полного кругооборота крови приходится на прохождение крови по малому кругу кровообращения и % — по большому.

6.2.3. Регуляция движения крови по сосудам

Каждая клетка, ткань и орган нуждаются в кислороде и питательных веществах в количестве, соответствующем их метаболизму, т.е. интенсив­ности их функции. В связи с этим тканям необходимо поступление строго определенного количества крови в единицу времени, обеспечивающей до­ставку кислорода и питательных веществ. Эта потребность достигается благодаря поддержанию постоянного уровня АД и одновременно непре­рывного перераспределения протекающей крови между всеми органами и тканями в соответствии с их потребностями в каждый данный момент.

Механизмы, регулирующие кровообращение, можно подразделить на две. кате гори и: 1) центральные, определяющие величину АД и системное кровообращение, и 2) местные, контролирующие величину кровотока че­рез отдельные органы и ткани. Хотя такое разделение является удобным, оно в значительной мере условно, так как процессы местной регуляции осуществляются с участием центральных механизмов, а управление сис­темным кровообращением зависит от деятельности местных регуляторных механизмов.

Постоянство АД сохраняется благодаря непрерывному поддержанию точного соответствия между величиной сердечного выброса и величиной общего периферического сопротивления сосудистой системы, которое за­висит от тонуса сосудов.

Гладкие мышцы сосудов постоянно, даже после устранения всех внеш­них нервных и гуморальных регуляторных влияний, находятся в состоя­нии исходного (базального) тонуса, обусловленного местными механизма­ми. Кроме того, гладкие мышцы сосудистых стенок находятся под влия­нием постоянной тонической импульсации, поступающей по волокнам 320

симпатических нервов. Симпатические влияния формируются в сосудо­двигательном центре и поддерживают определенную степень сокращения гладкой мускулатуры сосудов.

Иннервация сосудов

Сужение артерий и артериол, снабженных преимущественно симпати­ческими нервами (вазоконстрикция), было впервые обнаружено А.П. Валь­тером (1842) в опытах на лягушках, а затем К. Бернаром (1852) в экспери­ментах на ухе кролика. Классический опыт Бернара состоит в том, что пе­ререзка симпатического нерва на одной стороне шеи у кролика вызывает расширение сосудов, проявляющееся покраснением и потеплением уха оперированной стороны. Если раздражать периферический конец симпа­тического нерва на шее, то ухо на стороне раздражаемого нерва бледнеет вследствие сужения его артерий и артериол, а температура понижается.

Главными сосудосуживающими нервами органов брюшной полости яв­ляются симпатические волокна, проходящие в составе внутренностного нерва (n. splanchnicus). После перерезки этих нервов кровоток через сосуды брюшной полости, лишенной сосудосуживающей симпатической иннерва­ции, резко увеличивается вследствие расширения артерий и артериол. При раздражении n. splanchnicus сосуды желудка и тонкой кишки суживаются.

Симпатические сосудосуживающие нервы к конечностям идут в составе спинномозговых смешанных нервов, а также по стенкам артерий — в их адвентициальной оболочке. Поскольку перерезка симпатических нервов вызывает расширение сосудов той области, которая иннервируется этими нервами, считают, что артерии и артериолы находятся под непрерывным сосудосуживающим влиянием симпатических нервов.

Чтобы восстановить нормальный тонус артерий после перерезки сим­патических нервов, достаточно раздражать их периферические отрезки электрическими стимулами частотой 1—2 в 1 с. Увеличение частоты сти­муляции может вызвать сужение артериальных сосудов.

Сосудорасширяющие эффекты (вазодилатация) впервые обнаружили при раздражении нескольких нервных веточек, относящихся к парасимпа­тическому отделу автономной нервной системы. Например, раздражение барабанной струны (chorda tympani) вызывает расширение сосудов нижне­подчелюстной и подъязычной желез и языка, n. cavernosi penis — расшире­ние сосудов пещеристых тел полового члена.

В некоторых органах, например в скелетной мускулатуре, расширение артерий и артериол происходит при раздражении симпатических нервов, в составе которых имеются, кроме вазоконстрикторов, и вазодилататоры. При этом активация а-адренорецепторов приводит к констрикции сосу­дов. Активация p-адренорецепторов, наоборот, вызывает вазодилатацию. Следует заметить, что p-адренорецепторы обнаружены не во всех органах.

Расширение сосудов (главным образом кожи) можно вызвать также раздражением периферических отрезков задних корешков спинного мозга, в составе которых проходят афферентные (чувствительные) волокна. Эти факты, обнаруженные в 70-х годах XX столетия, вызвали среди физиоло­гов много споров. Согласно теории Бейлиса и Л.А. Орбели, одни и те же заднекорешковые волокна передают импульсы в обоих направлениях: одна веточка каждого волокна идет к рецептору, а другая — к кровеносному со­суду. Рецепторные нейроны, тела которых находятся в спинномозговых узлах, обладают двоякой функцией: передают афферентные импульсы в

спинной мозг и эфферентные импульсы к сосудам. Передача импульсов в двух направлениях возможна потому, что афферентные волокна, как и все остальные нервные волокна, обладают двусторонней проводимостью («ак­сон-рефлекс»).

Согласно другой точке зрения, расширение сосудов кожи при раздра­жении задних корешков происходит вследствие того, что в рецепторных нервных окончаниях образуются ацетилхолин и гистамин, которые диф­фундируют по тканям и расширяют близлежащие сосуды.

Сосудодвигательный центр

Ф.В. Овсянников (1871) установил, что нервный центр, обеспечиваю­щий определенную степень сужения артериального русла — сосудодвига­тельный центр, — находится в продолговатом мозге. Более детальный ана­лиз показал, что сосудодвигательный центр продолговатого м.озга оасполо- жен.надне IV желудочка и состоит из двух отделов — прессорного и де­прессорного. Раздражение прессорного отдела сосудодвигательного центра вызывает сужение артерий и подъем АД, а раздражение второго — расши­рение артерий и падение АД.

Считают, что депрессорный отдел сосудодвигательного центра вызывает расширение сосудов, понижая тонус прессорного отдела и снижая, таким образом, эффект сосудосуживающих нервов.

Влияния, идущие от сосудосуживающего центра продолговатого мозга, приходят к нервным центрам симпатической части вегетативной нервной системы, расположенным в боковых рогах грудных сегментов спинного мозга, регулирующих тонус сосудов отдельных участков тела.

Кроме сосудодвигательных центров продолговатого и спинного мозга, на состояние сосудов оказывают влияние нервные центры промежуточно­го мозга и больших полушарий.