Взгляд на природу воздействия гипоксии

Горные гуси и андские гуси используют две заметно отличающиеся друг от друга стратегии вентиляции и сердечно-сосудистой системы для поддержания снабжения кислородом во время гипоксического воздействия. Горные гусиполагаются на надежное увеличение конвективного потока (например, увеличение общей вентиляции и увеличение сердечного выброса, облегченное увеличением частоты сердечных сокращений), которое может быть быстро набрано и отрегулировано для поддержания снабжения кислородом во время транзиторной высокой метаболической активности, такой как миграция на большой высоте. В отличие от этого, андские гуси используют, возможно, более устойчивую долгосрочную стратегию, которая в основном поддерживается улучшением морфологии сердца и легких (например, увеличением объема сердечного удара и экстракцией кислорода из легких) для поддержания снабжения кислородом во время длительного пожизненного воздействия на большой высоте. 946 птиц, которые живут и мигрируют на большой высоте. В этой области исследований возникает важный вопрос: почему у двух групп водоплавающих птиц, животных с уже невероятно усиленными каскадами переноса кислорода птицами, развились совершенно разные вентиляционные и сердечно-сосудистые реакции для поддержания кислородного обеспечения в условиях гипоксии? Ниже рассматриваются две правдоподобные идеи, но я признаю, что возможны и другие, и завершаю этот мини-обзор разделом о параллелях с высокогорными человеческими популяциями, живущими в этих двух отдаленных и физиологически сложных районах. Первое потенциальное объяснение различий, наблюдаемых между видами водоплавающих птиц, является результатом генетических различий, развивающихся в течение эволюционного времени в ответ на продолжительность и тяжесть воздействия гипоксии, которое они испытывают, в сочетании с различиями в метаболических потребностях. Хотя оба вида гусей-баранов и андских гусей-рождаются на относительно большой высоте, Андские гуси остаются на протяжении всей жизни на большой высоте (4000-5500 м) (23, 44), в то время как Барановы гуси проводят только половину года на умеренных высотах (2 500-4500 м), оседланные напряженной, но кратковременной миграцией на большой высоте (4 500 м) (7, 27). Общепризнано, что влияние воздействия гипоксии на животное зависит от продолжительности воздействия и от того, когда оно происходит в процессе развития (обзор см. 30, 49, 54). Кроме того, хотя Андские гуси обычно летают на таких же высотах, на которых мигрируют некоторые барголовые гуси, они, как известно, не подвергаются каким-либо дальним миграциям (23, 44). Из-за снижения плотности воздуха, присутствующего на больших высотах, создание подъемной силы во время полета становится все более трудным (2). Таким образом, острые метаболические потребности, связанные с прохождением двухлетней высокогорной миграции, и метаболические потребности, связанные с смягчением пожизненного воздействия высоты, возможно, направили их эволюцию на выработку различных реакций гипоксии. Второе возможное объяснение различий, существующих между этими группами, заключается в том, что высокогорное воздействие существенно отличается в Гималаях и Андах. Это объясняется тем, что Гималаи простираются с запада на восток по аналогичному широтному диапазону, который имеет тенденцию стабилизировать и интенсифицировать общие климатические условия в настоящее время. В отличие от этого, Анды простираются с севера на юг через широкий широтный диапазон, что позволяет более разнообразить климатические условия (11). Эти географические различия могут включать в себя барометрическое давление, температуру, испаряющуюся водную нить, доступность пищи и эволюционную географию. Хотя PO2 будет уменьшаться с уменьшением барометрического давления (рис. 1), барометрическое давление также изменяется в зависимости от сезона, широты и погодных условий (11). Температура падает ~0,6°C на каждые 100 м увеличения высоты, но фактическое снижение значения зависит от широты и зависит от облачности, скорости ветра и солнечной радиации (11). Испарительные потери воды могут также различаться на высоте по двум причинам: 1) парциальное давление водяного пара уменьшается с уменьшением температуры и относительной влажности (например, когда вдыхаемый воздух имеет более высокую влажность, меньше водяного пара теряется при увлажнении воздуха), и 2) коэффициент диффузии водяного пара также обратно пропорционален барометрическому давлению (11). В результате восприимчивость к повышенной испарительной потере воды во время физиологической деятельности, такой как вентиляция, может отличаться в зависимости от влажности, температуры и барометрического давления в области высокой температуры. Таким образом, животные, которые реагируют на гипоксию сильным повышением вентиляции (например, гуси с бараньей головой), могут подвергаться большему риску обезвоживания, чем животные с альтернативными стратегиями вентиляции (например, Андские гуси). Доступность пищи будет варьироваться в зависимости от крутизны склона, наличия воды, температуры и качества почвы (11). Геологическая история восхождения на горы во время обитания птиц могла бы стать дополнительным фактором в этом отношении. Таким образом, это два из многих постулатов относительно того, почему эти две группы птиц могли развить различные вентиляционные и сердечно-сосудистые реакции на гипоксию. Однако птицы - не единственный известный таксон, использующий различные стратегии борьбы с высотной гипоксией.