Пожизненные Высокогорные Жители: Андские Гуси

В то время как у Горных гусей два раза в год развивается стойкая физиологическая реакция на тяжелую гипоксию, многие андские водоплавающие птицы подвергаются воздействию тяжелой гипоксии на протяжении всей жизни. Андское сообщество водоплавающих птиц включает в себя несколько видов уток, а также гусеобразных уток, называемых шелджизами, которые не являются настоящими гусями (37, 43). Большинство андских высокогорных водоплавающих птиц обитают на высотах от 2000 до 5500 м (рис. 1), и нечасты на промежуточных высотах из-за отсутствия водно-болотная среда обитания на среднегорных склонах (43). Андские гуси (Chloephaga melanoptera)-это шелудивые гуси, которые живут круглый год на высотах 3000-5500 м (23, 44), высотах, по крайней мере сравнимых с гнездовьями бараголовых гусей и некоторыми высотами миграции бараголовых гусей (27) (рис. 1). Хотя андские гуси обычно летают, они не мигрируют на большие расстояния (23, 44). Таким образом, чтобы дать представление о том, эволюционировали ли пожизненные высокоинтенсивные резидентные водоплавающие птицы аналогичные усовершенствования для улучшения транспорта кислорода при гипоксии в качестве переходного процесса.

высотный бар, возглавляемых гусей, Laguë и соавт. (33) сравнили гипоксические респираторные и сердечно-сосудистые реакции белоголовых гусей с двумя высокогорными жителями Анд-андскими гусями и хохлатыми утками (Lophonetta specularioides).

До начала исследования было известно очень мало о Андский гусь физиологии других Андских гусей превратилась в НВ даже больше кислорода сродством, чем бар, возглавляемых гусей (Р50 отбензиненного шины ценностей, рН 7,4 и 37°С составляет 0.38 кПа кПа и 0,82, соответственно) различные мутации (Ноу-55 В сер-55 в Андских гусей по сравнению с про-119 до Ала-119 в бар, возглавляемых гусей) (9, 31, 44, 51, 71).

Как высокогорные андские гуси, так и хохлатые утки демонстрировали принципиально иные способы поддержания кислородного обеспечения во время воздействия гипоксии в покое, чем временно высокогорные мигрирующие полосоголовые гуси. Все птицы поддерживали скорость метаболизма во время гипоксического воздействия. В то время как голые гуси решительно увеличивали общую вентиляцию, Андские гуси и хохлатые утки этого не делали. Вместо этого они постепенно увеличивали извлечение кислорода из легких (процентная разница кислорода между вдыхаемым и выдыхаемым воздухом), достигая максимального уровня, достигающего 90% (33). В отличие от этого, легочная экстракция кислорода у Горных гусей оставалась ~40% (33). Удвоение сердечного выброса было общей реакцией между группами, но Горные гусидостигали этого увеличения главным образом за счет увеличения частоты сердечных сокращений, тогда как Андские гуси достигали его преимущественно за счет увеличения ударного объема в лучшем случае тяжелые уровни гипоксии (0,07 FIO2) (33). Таким образом, у горных гусейи андских гусей развились две значительно отличающиеся друг от друга гипоксические вентиляторные и сердечно-сосудистые реакции для поддержания снабжения кислородом во время гипоксии, управляя различными краткосрочными и долгосрочными физиологическими компромиссами.

Компромиссы различных гипоксических дыхательных реакций у птиц Преимущественное использование либо увеличения общей вентиляции, либо увеличения выделения кислорода в легких для поддержания снабжения кислородом во время гипоксии включает в себя потенциальные физиологические преимущества и вреды. Увеличение частоты дыхания или дыхательного объема обеспечивает быстрый набор и точную настройку для поддержания скорости обмена веществ, что полезно при быстром изменении условий окружающей среды. Предполагается, что из двух конвективных компонентов увеличение дыхательного объема является более эффективной стратегией, поскольку оно уменьшает вентиляцию мертвого пространства в процентах от общей вентиляции (61). Это было бы особенно полезно в гипоксической среде, потому что это обеспечивало бы максимальную вентиляцию кислородообменных поверхностей и увеличивало долю каждого дыхания, доступного для газообмена, таким образом потенциально увеличивая количество кислорода, которое могло бы быть обменено за дыхание в условиях пониженной доступности кислорода, Однако, в зависимости от легочной механики, медленное глубокое дыхание оказалось механически дорогим (79). Высокогорные гуси могут иметь более гибкие дыхательные системы для компенсации и уменьшения упругой работы, связанной с большими дыхательными объемами, но эта возможность еще предстоит изучить. Несмотря на это, акт дыхания влечет за собой механические затраты (53, 79), а акт увеличения общей вентиляции представляет собой острую энергетическую стоимость, не зависящую от механизма, используемого для ее достижения. Однако стратегия повышенного выделения кислорода из легких, используемая у андских гусей и хохлатых уток, не требует повышенных энергетических затрат с каждым вдохом. Потенциальных факторов, лежащих в основе увеличения выделения кислорода в легких у этих видов, много; Однако некоторые из них были подтверждены. Возможные способствующие факторы включают любую комбинацию функциональных (снижение Hb P50, увеличение перфузии поверхности газовой крови и увеличение рекрутирования капилляров) и морфологических (увеличение капиллярности легких, увеличение площади поверхности легких и уменьшение толщины барьера). Майна и соавт. (39) обнаружили, что легкие андских гусей являются как морфологически (то есть увеличенной васкуляризацией), так и морфометрически (то есть увеличенной удельной массой площади дыхательной поверхности) исключительно специализированными для газообмена. Андские гуси обладают массоспецифической легочной морфометрической диффузионной способностью, которая является одной из самых больших зарегистрированных для птиц. Их infundibulae, структуры, которые обычно аваскулярны у птиц, также хорошо васкуляризированы (39). Интенсивная васкуляризация легких Андского гуся может увеличить объем легочной крови, а также площадь поверхности, доступную для газообмена (39), потенциально позволяя увеличить экстракцию кислорода в условиях ограничения диффузии. Морфологические улучшения полезны тем, что они могут длиться всю жизнь, позволяя сохранять конвективную вентиляцию в резерве и набирать ее в краткосрочной перспективе во время более метаболически сложных действий, таких как полет. Тем не менее, морфологические изменения несут энергетические затраты в процессе разработки и требуют пожизненного обслуживания. Такие морфологические и функциональные изменения также влияют на все другие обменные процессы, которые происходят в легких (например, испарение воды). Таким образом, существует ряд преимуществ и недостатков, которые связаны с преимущественной зависимостью либо от увеличения общей вентиляции легких, либо от выделения кислорода из легких для поддержания снабжения кислородом при гипоксии.