Кислород: трудные условия жизни для высокогорных обитателей

Жизнь на большой высоте физиологически сложна для всех животных. Есть три основных высокогорных района в мире: Гималаи (средняя высота: 4500 м), Анды (средняя высота: 4000 м) и Восточно-Африканское плато (средняя высота: 2400–3700 м) (11). Холод, ограниченная доступность пищи, обезвоживание и особенно снижено наличие кислорода окружающей среды (гипоксия) – это всего лишь немногие из проблем, с которыми сталкиваются позвоночные, обитающие в этих регионах (11). Несмотря на это, здесь обитает большое разнообразие позвоночных, и среди них превалируют птицы.

Несмотря на их широкое географическое распространение, единственная. И самая важная физиологическая характеристика, что высотные доля регионов - это экологическое давление гипоксии, обусловливающая его повсеместное присутствие (47). С увеличением высоты атмосферное давление уменьшается, снижается парциальное давление кислорода (PO2), что приводит к гипобарической гипоксии (рис. 1) (11).

 Таким образом, чтобы поддерживать достаточный запас кислорода для митохондрий, высотная жизнь требует физиологического корректировки, для того, чтобы компенсировать уменьшенную доступность (молярная концентрация) кислорода.

Кислород имеет решающее значение для жизни позвоночных и поступление кислорода из окружающей среды в митохондрии может быть распределено каскадом транспорта кислорода, который имеет пять основных этапов:

1) вентиляция, 2) легочная диффузия кислорода, 3) циркуляция,

4) диффузия кислорода в тканях и 5) использование митохондриального кислорода (Рис. 2А) (63, 72).

 Кислород течет через этот каскад способом, который является либо конвективным (вентиляция и циркуляция) или диффузным (легочная и тканевая диффузия кислорода). Оценка диффузии сильно зависит от легкого и морфологии ткани (площадь газообмена, толщина барьера), а также градиент PO2, а также коэффициенты диффузии и растворимости

(73).

 

Рис. 1. Снижение барометрического давления (ПБ), зависящее от

парциального давление кислорода (PIO2) и фракционного вдыхания

состава кислорода (FIO2), эквивалентного высоте над уровнем моря.

Связь между переменными x и y по Буверо (11). С меткой гуси миграционные данные относятся к фактическим проведенным исследованиям телеметрии гусей (7, 27), а высоту обозначают неподтвержденное свидетельство о миграции гусей и относится к одноразовому визированию, описанному Swan (69).

И наоборот, конвекция кислорода в легких и кровообращение крови определяются общей вентиляцией и сердечным выходом, который зависит от частоты и объема кислородного потока, а также PO2 и кислородоемкостью крови(О2). O2 может зависеть от нескольких факторов, в том числе гематокрита, концентрации гемоглобина (Hb) (10) и аллостерических модуляторов связывания Hb-кислорода (40, 68, 77). Каждый фактор может влияет на скорость движения кислорода из окружающей среды в ткани для удовлетворения потребностей в кислороде.

Экологическая гипоксия снижает PO2 на всех уровнях транспорта кислорода, независимо от того, является ли ступень диффузионной или конвективный (рис. 2В). Тем не менее, диффузный и конвективный шаги отличаются по своему объему, средствам при адаптации к уменьшенному PO2, связанному с большой высотой. Из-за их частоты и объема компонентов, вентиляция и циркуляция может быстро меняться (например, от секунд до минут). Напротив, хотя есть пластичность в морфологии, доказано что в мышцах при спортивной тренировке на выносливость, эти изменения обычно происходят в течение от нескольких месяцев до нескольких лет (74).

 

Рис. 2. Парциальное давление кислорода (PO2) через позвоночник транспорта кислорода у позвоночных уменьшается с увеличением высоты. A: обобщенная схема Основные диффузионные и конвективные части позвоночных каскад транспорта кислорода, с четырьмя камерами сокращенное сердце (RA, правое предсердие; RV, правый желудочек; LA, левое предсердие; Левый желудочек). B: снижение PO2 через каскад транспорта кислорода на уровне моря (0 м) и на большой высоте (например, вершина горы Эверест: 8 848 м). «А», значения артериального PO2; v, венозные значения PO2.

Независимо от их успеха в заселении больших высот и при гипоксии птицы являются таксоном с присущей ему специализацией в их каскаде транспорта кислорода, который может быть рассмотрен как преадаптация к обеспечению кислородом при гипоксии (63). Действительно, эти специализации, кажется, позволили птицам обитать в самых экстремальных и разнообразных условиях на земле. Они способны обитать в потрясающе широком диапазоне температур (обитающие в арабской пустыне удоды и жаворонки (78) до императорских пингвинов, обитающих в Антарктике) (25), физических нагрузок [11 000 км безостановочной миграции малого веретенника (24), спринты страуса (56)] и недостаток кислорода в определенных средах [глубокое погружение под воду императорских пингвинов (46), полеты на высоте гусей(27)]. Их приспособления к гипоксии становятся еще более примечательным при рассмотрении их повышенного уровня метаболизма в покое и высокого уровня метаболизма скорости, необходимых для питания в воздухе на высоте.

Преимущества птиц

Среди позвоночных транспорт кислорода у птиц характеризуется своей эффективностью, которая хорошо документирована и рассмотрена в литературе (47, 55, 63, 66, 76). Птицы считаются более толерантными к гипокапнии, чем млекопитающие, потому что они способны продолжать увеличивать общую вентиляцию, несмотря на развитие дыхания, алкалоз, позволяющий им увеличивать поглощение кислорода и передача без отрицательной обратной связи хеморецептора (57, 63).

Дыхательная система птиц состоит из воздушных мешков, которые действуют как сифоны для однонаправленной вентиляции относительно неподвижных легких от каудального до краниального направления. Птичий однонаправленная противоточная газообменная система считается эффективнее приливной вентиляции млекопитающих в условиях гипоксии (55, 57). Кроме того, их площадь поверхности газообмена в легких больше и с более тонким диффузионным барьером (в 2,5 раза тоньше, чем у млекопитающих) (57, 75) (для обзора см. 38, 55). Объем трахеи является в ~ 4,5 раза больше у птиц, чем у млекопитающих аналогичного размера.

Птицы компенсируют это, дыша глубже, медленнее, (обзор см. 55). По сравнению с аналогичными млекопитающими, птицы имеют большие сердца, которые усиливают работу сердца (13, 26; для обзора см. 66). Кроме того, птицы также имеют повышенную способность к диффузии кислорода в ткани по сравнению с млекопитающими из-за более высокого соотношения капиллярных и мышечных волокон в летательных мышцах, мозге и сердце (18, 41, 63). Таким образом птицы лучше приспособлены к гипоксии, чем большинство млекопитающих.

Из множества видов птиц, которые процветают на высоте, в том числе воробьиных и колибри, водоплавающие птицы (Anseriformes: гуси, лебеди и утки) очень широко распространены.

Действительно, и Гималаи, и Анды являются местом обитания для большого количества видов эндемичных водоплавающих птиц. Один гималайский вид (Anser Indicu) водоплавающих птиц, который привлек огромный интерес научного сообщества.

Высокогорные мигранты: гуси

Горные гуси - одни из самых впечатляющих мигрантов-птиц на этой планете. Они мигрируют два раза в год от мест их гнездований в умеренных высотах до высокогорий в монгольских и Цинхай-Тибетских плоскогорьях (2000–4500 м) через Гималайские горы, чтобы зимовать в Индии (7, 27). Эти преходящие высокогорные спортсмены мигрируют через горы, обычно летая на высотах 4500–6000 м (27), где соответствующий PO2 составляет менее половины, что что зависит от высоты на уровне моря (рис. 1). Во время их обратной миграции их первоначальный подъем с уровня моря на эту высоту занимает всего ~ 8 ч, оставляя время только для самых быстрых физиологических изменений. Действительно исключительным является то, что гуси поддерживают непрерывный полет во время гипоксии, не полагаясь на восходящие потоки и встречая встречный ветер. Хотя горные гуси являются неоспоримо высокогорными обитателями, там они живут только сезонно.

Относительно родственных видов, обитающих на низких высотах (например, серых гусей (Anser anser) и белощеких казарок (Branta leucopsis), горные гуси имеют большие легкие с большей площадью поверхности, увеличение способности к легочной диффузии кислорода (62).

Горные гуси также имеют Hb мутация (Pro-119 к Ala-119 у гусиных голов), что увеличивает собственное сродство к кислороду Hb (44, 71), позволяя горные гуси для более эффективной загрузки кислорода в кровь в то время как в гипоксических средах. Кроме того, снизилась температура также сдвиг влево кривой кислородного равновесия. Если легочная кровь охлаждается, когда гуси летят в холодной гипоксической условия, это может послужить дополнительным преимуществом в пользу нагрузка крови кислородом. По сравнению с другими птицами гусиная кровь еще более термически чувствительна, усиливая это преимущество и их способность загружать кислород. Таким образом, круто вдохновенный воздух и теплые рабочие ацидотические мышцы могут действовать на сродство крови к кислороду таким образом, чтобы теоретически увеличить доставка кислорода в два раза во время взлетающего взлета (45). Их оставили желудочек сердца имеет повышенную плотность капилляров, уменьшается расстояния диффузии кислорода, и, следовательно, увеличение сердечной оксигенация мышц при гипоксемии (62). Наконец, ткань митохондрии в гусиных мышцах ближе к капиллярам, ​​минимизируя внутриклеточную диффузию расстояния (58). Среди наиболее полно описанных гипоксические дыхательные и сердечно-сосудистые реакции водоплавающих птиц — это гуси (8, 9, 21, 28, 33, 34, 61).

Характерен гипоксический вентиляторный ответ у гусей по другому типу дыхания, чем в большинстве низменностей виды водоплавающих птиц. Гуси с остроконечной головкой реагируют на гипоксию в покое первоначально увеличивая дыхательный объем, а не частоту дыхания (33, 34, 61). Это уменьшает пропорцию вентиляции относят к вентиляционному мертвому пространству (33, 34, 61). Напротив, серые гуси в первую очередь зависят от увеличения дыхания частота увеличения вентиляции при воздействии гипоксии (61) и кряквы (Anas platyrhynchos) (61) использует комбинацию повышений в частоте дыхания и дыхательном объеме для увеличения общего вентиляция при гипоксии. Сосудистая сеть головного мозга гуси также проявляют пониженную чувствительность к гипокапнику алкалоз, сопровождающий усиление вентиляции при гипоксии, позволяя этим птицам добиться значительного увеличения общего вентиляция (9, 33, 34, 57, 61; для обзора см. 18), а поддержание мозгового кровотока. Исследования, расследующие гипоксическая сердечно-сосудистая реакция у гусей число.

Гипсовая сердечно-сосудистая реакция характеризуется значительным увеличением общей перфузии (сердечной вывод). Количество гусиных гусей выход во время воздействия гипоксии значительно варьируется в литература (9, 21, 28, 33, 34). Тем не менее, этот диапазон в сердечной увеличение выхода [от 2,5 (34) до 7 раз (9) при воздействии гипоксия 0,07, фракционный состав кислорода (FIO2)] в состоянии покоя, вероятно, отражает небольшие различия в парциальное давление кислорода (ПаО2) сердечно-сосудистых

Кривая отклика, которая имеет экспоненциальный характер за пределами точка перегиба (34). Принимая во внимание, что предыдущие исследования и обзоры сообщать частоту сердечных сокращений как основной фактор, влияющий на сердечный выброс

Изменения в водоплавающей птице (17, 21, 66), гусиных головах неожиданно увеличить объем и частоту сердечных сокращений до усилить сердечный выброс во время гипоксии (33, 34). Инсульт объем увеличивается в ~ 2 раза, при этом частота сердечных сокращений преимущественно благоприятствует при самых тяжелых уровнях гипоксии, когда РаО2 падает ниже 6 кПа (33, 34). Белые гуси достигли аналогичное усиление сердечного выброса при тяжелой гипоксии за счет увеличения ударного объема в 2 раза и скромно увеличение частоты сердечных сокращений (34).

Хотя сильная база знаний для гусей физиология и их гипоксические реакции существуют, эти исследования проводились на животных, рожденных и выращенных на уровне моря. Воздействие гипоксии во время развития животного и взрослого жизнь, в зависимости от того, когда это происходит, признается заметно влияет на физиологию (22, 67, 70; для обзора см. 30, 49, 54).

Тем не менее, факт остается фактом, что многие виды птиц, включая гуси успешно вылупляются и достигают нормы темпы роста и метаболизма на высотах 4000–6 500 м (14, 36). Таким образом, существует большой интерес к эффекту высотных выращивание и акклиматизация на гусей.

Таким образом, высотное воздействие во время жизни птицы оказывает воздействие гипоксические дыхательные и сердечно-сосудистые реакции даже некоторые из наиболее хорошо экипированных чемпионов по гипоксии.