Функциональные центры коры головного мозга человека.

 Моторные и сенсорные представительства.

 У.Пенфилд и Т. Расмуссен создали современное картирование двигательной коры у человека. Они установили, что передняя центральная (роландова) борозда являетсяфункциональной областью, необходимой для осуществления нормальных произвольных движений. Данная область получила название первичной моторной коры (поле 4 по К. Бродману). Она представляет скопление нервных клеток, в которых возникает управляющий конечный выходной командный сигнал для совершения движения. Этот сигнал осознанный, и он подготавливается в другом отделе моторной коры. Этот отдел входит в состав двигательной коры и занимает часть лобной доли, которая располагается непосредственно перед центральной извилиной. Эта область лобной доли более обширна по площади и определяется  как вторичная моторная кора (поле 6 по К. Бродману). Она состоит из двух отделов дополнительной моторной коры и премоторной коры (рис.... нарисовать схема на отд листе 77). Электростимуляциярегиона двигательной коры вызывает движенияпроизвольной мускулатуры различных частей тела человека. При раздражении первичной моторной коры возникают преимущественно простые  движения в небольшом числе мышц контрлатеральной стороны тела и для проявления таких движений требуется приложить раздражитель небольшой силы. При экстирпации ее возникает паралич мышц на противоположной стороне.

Двигательные реакции при электростимуляции дополнительной и премоторной коры являются более сложными и требуют применения раздражителя большей силы. Дополнительная моторная кора была выявлена У. Пенфилдом во время поисков эпилептогенных очагов в коре у больных эпилепсией. Было обнаружено, что в дополнительной моторной коре за 1 - 1,5 с до того как происходит движение генерируется ПД. Поэтому считается, что команда на определенные группы скелетных мышц для исполнения первичной моторной корой предстоящего движения реализуется на основе программы, созданной во вторичной моторной коре. Значит, каждый раз, когда человек решил сделать сознательное движение, областью, где генерируется ПД является вторичная кора, ее дополнительная моторная зона. Это явление было открыто в 1960 годах нейропсихологами Лудером Deeke и Гансом H. Kornhuber, отрицательный потенциал, возникающий во вторичной моторной коре при замысле движения назван ими потенциалом готовности. Этот потенциал является средством подготовки произвольного движения - сознательного действия. Позже установили (Роланд и Нилс Лассен из Лундского университета в Швеции), что во вторичной моторной коре при подготовке к движению (без физических мышечных действий) усиливается кровоток. Данные исследования явились весомым подтверждением того, что психический акт (замысел движения) возникает во вторичной моторной коре и предшествует физическому осуществлению движения первичной моторной корой. Иными словами, во вторичной коре заложен неврологический код программ для любого сознательного движения и всякий раз в ней выключается прожектор, освещающий дорогу для реализации движения. Может быть лучше пример с пианино, в этой области клавиши, при нажатии на которые будет извлекаться звук определенной тональности.

Пирамидные клетки этой бороздыпрямо  управляют двигательными нейронами ствола мозга и альфа мотонейронами сегментов спинного мозга, которые контролируют движения произвольной мускулатуры. В регуляции моторных функций принимают участие и прилегающие к роландовой области части лобной доли.   Иногда оно изображается графически в виде так называемого «соматосенсорного гомункулуса» – искаженной человеческой фигуры, изображаемой лежащей вдоль соматосенсорной коры, как это показано на рис....

Мы встречаемся с точно определенным соответствием между мышцами нашего тела и зонами этого участка мозга. Как и в случае с осязанием, эти связи можно графически изобразить в виде «двигательного гомункулуса» Сенсорная информация, полученная зрительной, слуховой или соматосенсорной зоной коры головного мозга, обрабатывается соответствующими вторичными областями, после чего вторичная двигательная область вырабатывает план движения, который переводится первичной двигательной областью на язык прямых команд, непосредственно адресованных мышцам. Когда мы «сознательно решаем пройти от одного места до другого», то происходит следующее. Во-первых, создается мозговая программа (это первый этап самопрограммирования), которая имеет весьма общие характеристики и совсем еще не детализирована. В программистских терминах ее можно представить себе как самый «головной модуль» компьютерной программы, к которому еще не подключены никакие подпрограммы, необходимые для реальной работы. В бытовых терминах эту «недоделанную» программу называют «намерением». Когда же субъект начинает осуществлять свое намерение, то самопрограммирование продолжается, и к «головному модулю» подключаются необходимые подпрограммы. Если речь идет просто о ходьбе, то они, как правило, берутся из «библиотеки заготовок», но перед запуском слегка модифицируются по обстоятельствам (это такие подпрограммы как «сделать шаг левой ногой», «сделать шаг правой ногой», «остановиться» и т.п.). Если речь идет об осуществлении более сложного намерения (например, перейти улицу вне пешеходной зоны), то тут, конечно, многие подпрограммы головной программы (перейти улицу) будут гораздо сложнее, чем просто сделать «шаг левой» и «шаг правой». Но даже при простой ходьбе непрерывно идет самопрограммирование (для каждого отдельного движения), учитывающее окружающую обстановку (например, что впереди загорелся красный свет на светофоре или приближается автомобиль). Но это непрерывное самопрограммирование, во-первых, происходит в рамках общего головного модуля (намерения перейти с места А на место В) и, во-вторых, оно обильно использует давно существующие заготовки подпрограмм. (У годовалого ребенка таких заготовок еще нет, поэтому для него переход от точки А к точке В представляет гораздо бóльшую проблему, чем для взрослого, владеющего обширной библиотекой всевозможных подпрограмм).

Речь идет о фильме Доктор Стрэнджлав, в котором Питер Сэллер играет  Уайддера Пенфилда. Выдающийся американо-канадский нейрохирург, среди заслуг которого – составление в 1940-х и 1950-х годах детальных карт двигательных и сенсорных областей мозга человека, считал, что сознание не связано просто с активностью коры головного мозга. На основании опыта проведения многочисленных операций на мозге пациентов, находившихся в сознании, он предположил, что область, которую он называл верхней частью ствола мозга, включающая, в основном, таламус и средний мозг (см. Пенфилд, Джаспер [1947]), хотя он имел в виду главным образом ретикулярную формацию, в некотором смысле может быть названа «центром сознания». Верхняя часть ствола мозга связана с корой головного мозга, и, согласно У. Пенфилду, «акт осознания» или «осознанное действие» происходит каждый раз, когда эта область ствола мозга непосредственно обменивается сигналами с определенным участком коры, отвечающим именно за те чувства, мысли, воспоминания или действия, которые в данный момент осознанно воспринимаются или совершаются. Он указывал, что можно, например, стимулировать определенный участок двигательной коры мозга, который отвечает за движение правой руки (и правая рука на самом деле будет двигаться), но это не вызовет у подопытного желания двигать правой рукой. (Более того: он может даже постараться остановить ее движение левой рукой – совсем как доктор Стрэнджлав из популярного фильма!17) Пенфилд предполагал, что желание совершить действие связано скорее с таламусом, нежели с корой головного мозга. Согласно его представлениям сознание – это проявление активности верхней части ствола мозга, однако, поскольку должно еще быть что-то, что осознается, то эта активность не ограничивается стволом мозга, но включает в себя еще и те участки коры, с которыми у верхней части ствола мозга в этот момент существует активная связь и которые представляют собой субъект (чувственное восприятие или воспоминание) или объект (волевое действие) сознания.

Другие нейрофизиологи тоже высказывали предположение о том, что ретикулярную формацию можно было бы назвать «местонахождением» сознания, если таковое на самом деле существует. Ведь, как бы там ни было, эта область отвечает за пребывание мозга в активном состоянии. Ее повреждение приводит к потере сознания. Всегда, когда мозг находится в бодрствующем сознательном состоянии, активна и ретикулярная формация, и наоборот. На самом деле существует явная связь между активностью ретикулярной формации и тем состоянием человека, которое мы традиционно называем «сознательным». Однако ситуация осложняется тем, что во сне, когда мы на самом деле «сознаем», что мы спим, активные в норме участки ретикулярной формации активности не проявляют. И еще один факт мешает ученым признать за ретикулярной формацией столь почетный статус: с точки зрения эволюции, эта часть мозга является очень древней. Если всѐ, что нужно для обладания сознанием – активность ретикулярной формации, то им должны быть наделены лягушки, ящерицы и даже треска!

Лично я не расцениваю последний довод как достаточно весомый. ПЕРЕДЕЛАТЬ, НО СУТЬ О ЦЕНТЭНЦЕФАЛ, СИСТЕМЕ СОХРАНИТЬ

Первичная моторная кора занимает переднюю центральную извилину (поле 4 по К. Бродману). Раздражение первичной моторной коры вызывает движения мышц конечностей и туловища.

На рисунке мб поставитьрис57-5 на с. 800 показаны функциональные области коры большого мозга. Впереди от центральной борозды расположена первичная  моторная кора. Позади центральной борозды находится соматосенсорная кора, от которой ко вторичной  моторной коре передается тактильные и проприорецептивные сигналы, инициирующие двигательную активность.

В самой двигательной коре  (рис....) выделяют три отдела: первичная моторная кора, дополнительная моторная область, премоторная область. В каждом из этих отделов имеется соматотопографическое распределение отдельных мышечных групп.

  Первичная моторная кора размещается на конвекситальной поверхности больших полушарий в прецентральной извилине и простирается от  сильвиевой борозды вверх к продольной щели мозга и вглубь ее. Эта область соответствует полю 4 классификации коры большого мозга по Бродману.

На рисунке указано приблизительное топографическое представительство различных мышечных областей тела в первичной моторной коре. Непосредственно у сильвиевой щели лежит область лица и рта, в средней части первичной моторной коры представлена область руки и кисти. Туловище занимает область у верхушки мозга, а области первичной моторной коры, отвечающие за ноги и стопы, лежат глубоко в продольной щели.

Более детально схема топографической организации первичной моторной коры изображена на рисунке, на котором показана степень представительства разных мышечных областей согласно карте У. Пенфилда и Т.Расмуссена. Эта карта была создана на основании данных электрической стимуляции различных областей моторной коры у людей, подвергшихся нейрохирургическим операциям. Отметьте, что более половины всей первичной моторной коры занято регуляцией мышц кистей рук и речевых мышц. Точечная стимуляция в этих моторных областях в редких случаях вызывает сокращение одиночной мышцы и чаще — сокращение группы мышц.

Другими словами, возбуждение одиночного нейрона моторной коры обычно вызывает специфическое движение, а не сокращение определенной мышцы.
Для этого нейрон возбуждает систему мышц, каждая из которых вносит собственный вклад в направление и силу мышечного движения. Премоторная область, также показанная на рисунке, лежит на расстоянии 1-3 см впереди от первичной моторной коры, распространяясь вниз в сильвиеву щель и вверх к продольной щели. Здесь она граничит с дополнительной моторной областью, функции которой подобны функциям премоторной коры. Топографическая организация премоторной коры в грубом приближении — такая же, как первичной моторной коры, с областями для лица и рта, расположенными наиболее латерально, и областями для кисти, руки, туловища и ног — в направлении вверх.

Нервные сигналы, генерируемые в премоторной области, вызывают гораздо более сложные комплексы движений, чем разрозненные движения, генерируемые в первичной моторной коре: например, располагать верхний плечевой пояс и руки так, чтобы соответствующим образом ориентировать кисти рук для выполнения специфических задач. С целью достижения этого результата самая передняя часть премоторной области сначала создает прообраз общего мышечного движения, которое должно выполняться. Затем в задней части премоторной коры этот прообраз возбуждает каждый последовательный двигательный акт, необходимый для достижения цели.

Задняя часть премоторной коры посылает свои сигналы к первичной моторной коре либо непосредственно для возбуждения специфических мышц, либо через базальные ганглии и таламус. Таким образом, премоторная кора, базальные ганглии, таламус и первичная моторная кора составляют общую сложную систему контроля сложных программ координированной двигательной активности.