Локализация  мозжечка в головном мозге

Мозжечок располагается  в задней черепной яме, прикрыт сверху отростком твердой мозговой оболочки - наметом мозжечка, который отделяет его от нависающих сверху затылочных долей.

Рис... Место мозжечка в головном мозге (вид сбоку).

 

Морфо-функциональная организация мозжечка. Мозжечок (маленький мозг) имеет кору - серое вещество и белое вещество. Кора содержит три слоя нервных клеток: молекулярный, ганглиозный (нейроны Пуркинье) и зернистый. В толще белого вещества мозжечка располагаются три группы глубоких ядер: ядро шатра (занимает центральное место), зубчатое ядро - самое латеральное в полушарии и пробковидное и шаровидное ядра, которые располагаются между зубчатым и ядром шатра и называются еще промежуточными или интерпозитными (рис. 23).

Рис. 23. Схема локализации коры, червя и глубоких ядер мозжечка.

 

Кора полушарий мозжечка по горизонтали посредством двух главных первичной и задней латеральной борозд: разделяется на три доли: клочково-узелковую, переднюю и заднюю (рис. 24). Каждая доля состоит из одной или нескольких долек, которые включают поперечные складки в виде листков.

Рис. 24. Схема деления мозжечка на доли с помощью главных первичной и задней латеральной борозд. Дмитрий! Пожалуйста убери все заштриховки и крупные черные и красные кружки на рисунке. А ПЕРЕДНЮЮ долю фигурною скобкой покажи, "промежуточную область" - слова сотри. А ЗАДНЮЮ ДОЛЮ - УКАЗАТЕЛЬ перенеси на левую сторорну (модиф из А. Камкина).

 

Продольными линиями мозжечок разделяется на следующие части: центральную (внутреннюю) - червь, (рис.23, 24 и 25А), промежуточные области полушарий, которые отделяют от червя латеральные области полушарий (рис. 24 А).

Рис. 25. Функциональное деление мозжечка на зоны и доли (вид сзади, снизу - А и сбоку - Б) из А. Гайтона. ВПИСАТЬ А и Б

  Узел червя, незначительные части промежуточной области коры задней доли полушарий и краевые дольки полушарий с каждой стороны образуют клочково-узелковую долю (осевая часть мозжечка, рис. 24 Б)- архиоцеребеллум или вестибулоцеребеллум. Это наиболее древняя часть мозжечка и представляет вестибулярный регулятор, поскольку принимает афферентные сигналы от вестибулярных ядер и к ним же направляет эфферентные сигналы. Кроме этого нейроны клочково-узелковой доли и прилежащих к ней участков червя направляют свои аксоны к ядрам шатра и ретикулярной формации. В свою очередь все эфферентные волокна от вестибулярных ядер и ретикулярной формации (вестибулоспинальный и ретикулоспинальный пути) заканчиваются на α -мотонейронах сегментов спинного мозга, команды от которых контролируют:

♦ осевые мышцы тела, а значит осуществляют срочную регуляцию тонуса антигравитационных мышц и сохраняют тело в равновесии при стоянии и ходьбе (поддержание вертикальной позы, походку) и движения глаз;

Другая часть червя и прилежащие медиальные части полушарий образуют переднюю долю (промежуточная зона полушария, рис. 24 Б) спиноцеребеллум или старый мозжечок: палеоцеребеллум ( старая доля мозжечка ). Главная часть входных сигналов поступает на спиноцеребеллум от проводящих сенсорных путей спинного мозга - двух спиномозжечковых трактов, передающих информацию от проприорецепторов мышц и сухожилий, а также по нисходящим путям от двигательных ядер коры больших плушарий. Нейроны этой части мозжечка направляют свои аксоны, к шаровидному и пробковидному ядрам. Отходящие от них эфферентные волокна направляются к контралатеральному красному ядру и ретикулярной формации продолговатого мозга. Отсюда начинается руброспинальный путь к α -мотонейронам сегментов спинного мозга. Исходя из указанных связей функция спиноцеребеллума заключается:

♦ во взаимной координации рефлексов поддержания позы и целенаправленных движений;

♦  в коррекции медленных движений на основе механизма обратных связей с двигательными областями коры головного мозга, а также контроле скорости, плавности и согласованности возникающих ("замысленных в коре") движений рук и ног;

 ♦ в регуляции движения дистальных мышц конечностей и участвуют в подготовке этих движений.

Латеральные отделы полушарий мозжечка составляют заднюю долю (латеральная зона полушария, рис. 24 Б)и называются неоцеребеллум (новый мозжечок). Указанный отдел составляет основную массу полушарий мозжечка. Аксоны, которые отходят от этих нейронов направляются к зубчатому ядру, к мелкоклеточной части контралатерального красного ядра и вентральному латеральному ядру таламуса. Латеральная часть мозжечка имеет прочные связи с премоторными и моторными отделами коры больших полушарий. Из указанных связей вытекает и важнейшая функция латеральной зоны полушария мозжечка:

 ♦ преобразование замысла движения (которое возникло в премоторной области) в программу последовательности движений, которую и будет исполнять эта часть мозжечка. Стоит заметить, что по обратной связи установленная программа вновь поступит "для сверки" в кору больших полушарий, причем при исполнении программы корректировка движения из зубчатого ядра будет опережать ПД из двигательной коры головного мозга примерно на 10 мс, то есть будет происходить практически одновременно по ходу выполнения программы движения;

♦ контроль быстрых (запрограммированных) произвольных, например, в бытовой, спортивной деятельности, игре на музыкальных инструментах, работе на сборочных конвейерах.

 

В толще каждого полушария мозжечка залегают 4-е пары глубоких ядер: ядро шатра, шаровидное, пробковидное и зубчатое (рис....). Заметим, что все эфферентные команды от мозжечка исходят только от глубоких ядер мозжечка (рис....).

Глубокие ядра получают эфферентную информацию от коры мозжечка, причем только от одного типа клеток нейронов Пуркинье (рис....) и направляют ее к нервным клеткам ствола мозга: вестибулярным ядрам, ядрам ретикулярной формации и красному ядру. Последние передают ПД к α -мотонейронам сегментов спинного мозга. Кроме этого выходная информация следует и в кору головного мозга к пирамидной системе (через переднее вентральное и вентролатеральное ядра таламуса) и к ядрам ствола экстрапирамидной системы (в первую очередь к вестибулярному ядру Дейтерса). Важно подчеркнуть, что нейроны Пуркинье являются единственным эфферентными воротами коры мозжечка. Нейроны Пуркинье — основные функциональные элементы мозжечка и очень чувствительны к воздействию даже небольших доз алкоголя, очень чувствительны к никотину, к другим интоксикациям.

Ядро шатра посылает эфферентные двигательные команды к нейронам ретикулярной формации и вестибулярным ядрам, (а затем на α -мотонейроны сегментов спинного мозга), благодаря чему осуществляется ориентировка туловища в пространстве, обеспечение равновесия тела, связанное с вестибулярным аппаратом.

Пробковидное и шаровидное ядра связаны эфферентными волокнами с сегментами спинного мозга (α -мотонейроны) через нейроны ретикулярной формации и красного ядра и управляют взаимной координацией позы тела и целенаправленных движений конечностей, а также корригируют выполнение сравнительно медленных движений на основе обратных связей.

Зубчатое ядро располагается в центральной части полушарий и является самым большим по размерам среди глубоких ядер мозжечка. Зубчатое ядро управляет быстрыми целенаправленными движениями, например, рук и кистей при игре на скрипке. При этом α -мотонейроны сегментов спинного мозга получают управляющие команды от зубчатого ядра через красное ядро и вестибулярные ядра, а также (см. рис....)  от премоторных и моторных отделов коры больших полушарий через вентральное латеральное (на схеме ЛВ) ядро таламуса.

Рис.... Схема эфферентных сигналов от коры и глубоких ядер мозжечка. Обратите внимание! Кора мозжечка и глубокие ядра напрямую не управляют мотонейронами.   Мотонейроны спинного мозга получают двигательные команды только от ядер ствола мозга (из А. Камкина). ДМИТРИЙ! хорошо бы выделить толстыми линиями эту рамку.

В мозжечке разные части тела имеют топическое представительство (рис. 25).

Рис. 26. Схема топографического распределения (соматотопическое представительство) соматосенсорных проекционных зон разных частей тела в коре мозжечка. А- нативный препарат, Б- схема.

 

Обратите внимание, в черве и полушариях мозжечка представлены все части тела человека (рис. 26). Такая проекция участков тела называется соматотопическая организация мозжечка. Мозжечок получают афферентные сигналы от соответствующих областей тела, а также от двигательных областей коры больших полушарий и моста ствола мозга. Осевые части тела представлены в черве мозжечка, а области конечностей и лица распределены в промежуточных зонах. Последние, в свою очередь, возвращают моторные стимулы к тем же соматотопическим отделам двигательной коры большого мозга, а также красным ядрам и ретикулярной формации ствола мозга.

Вернитесь к рис. 24 и 25: большие по площади участки латеральных областей не имеют топографической «привязки» к определенным областям тела. Оказывается, что эти области получают входные команды в основном от отделов коры большого мозга, преимущественно от премоторных областей лобной коры и от соматосенсорных, а также других сенсорных ассоциативных областей теменной коры. Считается, что такое взаимодействие латеральных областей мозжечка и указанных частей коры большого мозга играет важную роль в планировании и координации быстрых последовательных движений тела, которые осуществляются одно за другим в пределах долей секунды.

Связь мозжечка со стволом мозга происходит с помощью трех пар ножек мозжечка: через верхние ножки со средним мозгом, через средние ножки с Варолиевым мостом и через нижние ножки с продолговатым мозгом.

 

Сравните рисунки 24 и 25 и ответьте на вопросы: в каком отделе мозжечка представлены осевые части тела? - в -                                                , в каком отделе мозжечка представлены части конечностей? – в -                                              .