Кортикальные вертикальные колонки - функциональная единица коры головного мозга

В. Маунткасл впервые (во второй половине XX века) доказал характерную организацию нейронов коры в виде колонок в соматосенсорной коре. В. Маунткасл продемонстрировал  существование колонок в виде группировок нейронов с различной механосенсорной чувствительностью. Оказалось, что все нервные клетки, входящие в состав одной колонки отвечают на одну модальность: либо на прикосновение, либо на сильное давление, либо на движение в суставе. Смежные нейроны в шести слоях двигательной  и других областях коры имеют сходные морфологические и функциональные свойства. Такие нейроны объединяются в вертикальные кортикальные колонки. Колонки поднимаются к поверхности коры под прямым углом. Идею организации нейронов в виде колонок для зрительной системы  коры высказали Д. Хьюбел и Т. Визель. Вертикальная колонка коры ориентирована перпендикулярно поверхности коры и имеет вид цилиндра диаметром 300-500 мкм. Нервные клетки каждой колонки принимают подобные сенсорные сигналы и создавают синапсы между собой. Аксоны выходят из колонки и взаимодействуют с прочими колонками. Колонки организуют между собой и горизонтальные связи и формируют гиперколонку или модуль. Модули в отличие от колонок распознают не отдельные модальности, а предназначаются для комплексной интеграции отдельных элементарных признаков сенсорного воздействия.

 

 

Физиологическое распределение функций в коре головного мозга.

Немного истории.

 

На первых порахисследования коры морфологи и физиологи считали ее части функционально равнозначными и равноценными.

 Поль Брока, французский хирург еще в 1861 году высказал предположение о том, что у человека в левом полушарии находится область, ответственная за функцию речи. Тем самым он положил начало учения о локализации функций в коре головного мозга. Джон Джексон, английский невролог быстро понял значение этого открытия и в 1864 году написал, что "существуют определенные извилины, ведающие... движениями руки". Физиологические работы Г. Фрича и Э. Гитцига (1870) решительно подтвердили предположение Д. Джексона, что в передней центральной извилине локализовано управление движениями мышц человека. И.П. Павлов в 1927 году пришел к выводу о том, что в коре головного мозга имеются представительства анализаторов, которые дают животным возможность получать ощущения и приспосабливать свое поведение к окружающей среде.

Физиологи и клиницисты первыми разделили кору на области по функциональному принципу, то есть установили локализацию функций в коре. Уже позже анатомы провели многочисленные исследования по делению серого вещества на особые поля по морфологическому строению (цито- и миелоархитектоника). Одновременно и независимо друг от друга эту работу осуществили в Германии О. Фогт и К. Бродман (1903). Последний  сформировал подробную цитоархитектоническую карту, поделив конвекситальную область коры более чем на 50 полей (рис....).

 

В первой половине двадцатого века многие исследователи, а несколько позже  У. Пенфилд, Т.Рассмуссен и Г. Джаспер с большой точностью в ходе разработки совершенных способов диагностики мозговых поражений человека во время нейрохирургических операций с применением электроэнцефалографических методов, определили пространственную проекцию скелетных мышц различных частей тела человека на двигательную область коры. Так была установлена соматотопическая организация двигательной коры головного мозга человека. У. Пенфилд отметил, что зоны, управляющие движениями кистей рук и мимической мускулатурой лица, занимают  наиболее обширные области первичной моторной коры (рис....) и, что особенно важно электрическое раздражение этих областей вызывает движение при самых низких порогах.

 

 

В дальнейшем на медиальной поверхности полушария рядом с этой первичной моторной областью была обнаружена еще одна вторичная двигательная область и, таким образом, было показано множественное представительство периферических образований в нескольких двигательных зонах коры. В связи с тем что эти области помимо моторного выхода из коры имеют самостоятельные сенсорные входы от кожных и мышечных рецепторов, они были названы первичной к вторичной мотосенсорной корой (МсI и McII).

 

Рис....Карта архитектонических полей коры головного мозга человека по К Бродману. Цифрами на рисунке обозначены 3 - постцентральная извилина и ее области S1, S2, 4- прецентральная извилина и другие моторные и сенсорные области (модифицировано).

 

А. Кемпбелл (1905) в Англии выделил 20 разных по морфологическому строению полей. Благодаря перечисленным и другим исследованиям клиницистов, физиологов и анатомов прошлых лет вся поверхность коры головного мозга человека была поделена на функциональные и цитоархитектонические области по К. Бродману, О. Фогту и М. Фогту и др. Выдающийся вклад в решение вопросов соматотопического распределения функций в коре головного мозга человека внесли нейрохирурги У. Пенфилд и Т. Расмуссен и нейрофизиолог Г. Джаспер. Они при хирургических вмешательствах под местной анестезией на открытом головном мозге бодрствующих людей с целью уточнения расположения эпилептогенных очагов и распространения травматического и опухолевого процесса проводили электрические раздражение различных участков коры и стволовых образований с целью диагностики поражений мозга. Для этих целей они изготовили различные модификации устройств с электродами для отведения электрокортикографических потенциалов (ЭКоГП) (рис....). На рисунке показана силиконовая пластинка с прикрепленными к ней электродами. Пластинка накладывается на предполагаемую эпилептогеннную зону коры головного мозга после чего регистрируется ЭКоГП.

 

Рис.... Схема положения пластинки с электродами для диагностики эпилептогенного очага коры головного мозга человека.

В случае обнаружения в области регистрации электрической активности (характерной для эпилепсии, в частности)     "спайк-медленная волна" (рис....) эта часть коры удалялась.

Рис....КОЛЯ! найди др кривую Пример регистрации ЭКоГП с генерализованной эпилептоидной активностью.

 

При этом они тщательно фиксировали ощущения и непроизвольные движения частей тела. Важно подчеркнуть, что представительство функций по их данным в значительной степени соответствовало границам цитоархитектонических полей по К. Бродману и др. Так, большая часть соматического моторного представительства соответствует полю 4 по К. Бродману и прилежащему полю 6.

Рис.... Некторые двигательные области коры головного мозга

 

            Всю поверхность коры по функциям разделяют на сенсорную, моторную и ассоциативную.

Сенсорная область коры располагается позади центральной или роландовой борозды, в состав сенсорной коры входят также зрительная кора, локализованная в зрительных долях и слуховая кора, находящаяся в верхней височной доле.

      Ассоциативная кора занимает все остальные области больших полушарий мозга.   В клинической медицине пользуются делением коры на большие области, доли, извилины (рис....).

Моторная кора лежит спереди центральной или роландовой борозды и в ростральных отделах лобной доли. Сенсорная и моторная области коры вместе составляют сенсомоторную кору.

 

Рис.... Основные доли и извилины коры полушарий мозга (левая гемисфера).

Коля, с. 46 Пенфилд о связях таламуса и коры и с.798 Гайтон.