Тонус скелетных мышц и его регуляция. Тонус и поза

Тонус - это небольшое по силе физиологическое сокращение мышцы (мышц) в покое, обеспечивающее готовность к движению. Тонус мышц (в клинике, в спортивной медицине) определяется путем пальпации и пассивных движений мышц-сгибателей и разгибателей, супинаторов и пронаторов и других групп мышц. Пальпация позволяет определить степень упругости мышц, пассивные движения - сопротивление движению, которое у здорового человека слабо выражено. Тонус мышц имеет непостоянный характер. Он резко уменьшается в медленноволновую фазу сна, повышается под влиянием эмоций и стресса. В поддержании тонического напряжения мышц принимает участие сложная иерархическая система нервных центров на всех уровнях ЦНС. Эксперименты на животных и наблюдения в нервной клинике определили роль отдельных образований ЦНС в регуляции и поддержании мышечного тонуса и движений. Тонические рефлексы поддерживают оптимальное напряжение мышц, что не позволяет мышце растягиваться под действием внешней силы. Благодаря существованию тонуса скелетной мускулатуры человек:

 ♦ неизменно сохраняет вертикальное положение тела (равновесие при отклонениях туловища вперед, назад, в стороны) и позу, мышечный тонус обеспечивает сопротивление гравитационным силам;

♦ координирует работу скелетных мышц при удержании и перемещении грузов;

♦ совершает целенаправленные движения.

Тонус мышечной системы у человека имеет рефлекторную природу. Нисходящее от нейронов ретикулярной формации бульбарного уровня ствола возбуждающее (облегчающее) воздействие на γ -мотонейроны влечет за собой активацию α-мотонейронов и, соответственно, сокращение экстрафузальных волокон мышцы (рис. 3). Рефлекторное поддержание длины мышцы (рефлекс на растяжение) особенно важно для сохранения тонуса позных мышц. Например, когда человек стоит на него действует сила тяжести, и это приводит к сгибанию нижних конечностей в коленных суставах. Эти сгибания настолько слабы, что их невозможно ни увидеть, ни почувствовать, но они сопровождаются растяжением определённых мышц и, соответственно, усилением активности афферентных (рецепторных) окончаний мышечных веретён. В результате происходит дополнительная активация α-мотонейронов этих мышц и повышение их тонуса, противодействующее сгибанию.

 Тонус – это длительное поддержание некоторого уровня                                        

У бодрствующего человека тонус понижен //повышен (неправильное зачеркнуть), мышцы спящего человека напряжены / расслаблены (неправильное зачеркнуть).

При совершении движений происходит практически одновременное возбуждение α- и γ- мотонейронов.  

Сокращение экстрафузальных мышечных волокон в мышце сопровождается, как уже выше упомянуто, увеличением генерации ПД от интрафузальных мышечных волокон. Причем усиление активации мышечных веретен возникает через короткий латентный период после начала движения. Такая задержка импульсации от интрафузальных мышечных волокон объясняется низкой скоростью проведения ПД по гамма- волокнам (помните, они имеют более тонкий диаметр). Рассмотрим рисунок 4.

Рис.... Схема, поясняющая механизм коактивации α- и γ -мотонейронов Перерисовать и может быть расчленить по тексту см. ниже???

Сокращение экстрафузальных волокон в мышце вызывает пассивное (вслед за укорочением длины экстрафузальных волокон - помните: они идут параллельно интрафузальным волокнам) изменение длины мышечного веретена (интрафузальные мышечные волокна, входящие в его состав тоже укорачиваются). Естественно в условиях, вызванных сокращением мышцы, веретёна соответствующей мышцы уже не в состоянии адекватно отследить "новую"длину мышцы. В этом случае имульсация от  рецепторной части мышечных веретен прекращается (от органов Гольджи - увеличивается) (рис...., позиция б). Контроль за длиной экстрафузальных мышечных волокон после сокращения возможен только после того как длина мышечного веретена будет соответствовать длине экстрафузальных волокон мышцы. Подгонка длины интрафузальных волокон осуществляется благодаря сокращению моторных участков мышечного веретена. Сокращение вызывается возбуждением γ - мотонейронов.

 Возбуждение гамма мотонейронов вызывает сокращение интрафузального волокна (тех его участков, которые имеют поперечную исчерченность, то есть содержат актин и миозин - такое сокращение "подгоняет" длину мышечного веретена под размер сократившегося экстрафузального волокна. С помощь описанного механизма  за точностью сокращения ее (рис...., позиция в). Таким образом, при совершении произвольных движений α- и γ -мотонейроны возбуждаются одновременно, однако, начало импульсации афферентов мышечных веретён отстаёт от начала сокращения экстрафузальных волокон из-за относительно низкой скорости проведения по γ -волокнам и латентного периода сокращения интрафузальных волокон. Такая совместная работа α- и γ-мотонейронов во время сокращения мышцы называется α- γ- коактивация или сопряжение. Следовательно, основное назначение α- и γ - коактиваци состоит в том, чтобы предотвратить во время сокращения экстрафузальных волокон расслабление мышечных веретён и, следовательно, сохранить их адекватную рецепторную функцию. Можно сказать, что в каждом сегменте спинного мозга функционирует сервомеханизм для сохранения исходного мышечного тонуса и тонкой настройки его при совершении разнообразной мышечной деятельности. Поясним, что слово "серво" происходит от лат. servus - слуга. А термин сервомеханизм используется для обозначения следящих устройств или систем (в нашем случае - это мышечное волокно), которые автоматически по принципу обратной связи исправляют отклонение от первоначального положения и возвращают систему в исходное состояние (в описываемом случае - к исходной длине мышцы).

Спинальные рефлексы представляют собой комплекс элементарных рефлексов для поддержания позы и осуществления движений. Эти рефлексы реализуется без участия вышележащих отделов ЦНС. Невропатологи используют спинальные рефлексы для оценки целостности чувствительных и моторных нейронов, функционально активных синапсов в спинном мозге. Так как спинальный рефлекс связан с определёнными сегментами спинного мозга и их чувствительными и двигательными волокнами, нарушение рефлекса помогает в установлении локализации функциональных или органических нарушений.

Таблица 4.2. Уровни замыкании; iyi глубоких и поверхностных рефлексов

При проверке безусловных рефлексов желательно отвлечь внимание боль­ного от проводимого обследования. Рефлексы проверяют с обеих сторон, пос­тоянно сравнивая между собой рефлекторные реакции, вызванные путем оди­накового по интенсивности раздражения симметричных рефлексогенных зон. Надо иметь в виду, что характер ответной реакции при вызывании многих рефлексов подвержен большим индивидуальным колебаниям, поэтому в кли­нической картине особо важное значение приобретает асимметрия рефлексов, так называемая анизорефлексия, которая практически всегда указывает на ор­ганическое поражение нервной системы.

Врожденные рефлексы, состояние которых обычно проверяется при не­врологическом осмотре пациента, могут быть разделены на проприоцептивные (сухожильные и надкостничные рефлексы) и экстероцептивные (рефлексы с кожи и слизистых оболочек) в зависимости от того, раздражение каких рецеп­торов ведет к возникновению рефлекторной двигательной реакции.