Рефлекс на растяжение управляется супраспинальными областями ЦНС.

Напрямую двигательная (γ- эфферентная) система интрафузальных мышечных волокон возбуждается нервными импульсами от нейронов ретикулярной формации бульбарного уровня ствола головного мозга (облегчающие влияния). Опосредованно γ- мотонейроны получают нервные сигналы через те же нейроны ретикулярной формации от вестибулярных ядер, мозжечка, базальных ядер и моторных центров коры больших полушарий (рис...., позиция 9). Этот механизм важен для обеспечения функции антигравитационных мышц, в которых особенно много мышечных веретен. Участие их автоматически сглаживает сократительную деятельность разных мышц при перераспределении нагрузки на них во время ходьбы и бега.

Что такое γ- петля и как она функционирует?

Прежде кратко вспомним упомянутый выше механизм управления длиной интрафузального мышечного волокна. Рецепторный отдел веретена в ответ на растяжение мышцы возбуждается, возникает ПД, который достигает α- мотонейрона. Альфа- мотонейрон по двигательному аксону передает команду на экстрафузальные мышечные волокна, которые вызывают сокращение мышцы, в результате длина ее возвращается к исходной. Сокращение явилось результатом растяжения мышцы, которое инициировало возбуждение рецептора мышечного веретена. Иными словами, сложилось регуляторное замкнутое кольцо между скелетной мышцей и мотонейронами, иннервирующими ее. Отсюда следует еще один важный вывод: миотатический рефлекс, участвуя в сохранении постоянства длины мышцы, способствует поддержанию позы.

Заметьте, в описанном примере растяжение и сокращение мышцы происходит без участия γ- мотонейронов. Спрашивается какую роль играют γ- мотонейроны в контроле длины мышцы? Для этого рассмотрим другой пример: сокращение экстрафузальных волокон может возникать и без удлинения всей мышцы. Для этого и существуют γ- мотонейроны.

Рис.... Схема, поясняющая как γ- иннервация во время сокращения экстрафузальных волокон предотвращает расслабление мышечных веретен, а следовательно, сохраняет их адекватную рецепторную функцию.

Рис. Схема функции гамма-петли и  правой части рис добавить "изРФ" откуда идут сигналы управления из ростральных отделов ЦНС

Главное назначение γ- иннервации в том, чтобы во время сокращения экстрафузальных волокон предотвращать расслабление мышечных веретен, а следовательно, сохранять их адекватную рецепторную функцию. Как это делает гамма моторная система: ее активация вызывает сокращение актинмиозиновых - концевых участков (одновременное удлинение центральных) и поддерживает в адекватном диапазоне пороговую чувствительность рецепторной части. Эфферентные влияния гамма мотонейронов создают возможность регуляции длины мышцы и скорости ее изменения даже во время произвольных движений, так как подгоняют длину мышечного веретена (возвращают рецепторной части адекватную чувствительность) к изменившейся в результате сокращения длине целой мышцы. Таким образом, гамма- мотонейроны и их нервные волокона при участии интрафузального мышечного волокна, формируют замкнутый кольцевой нервный путь в виде γ- петли. Гамма- петля создает устойчивое положение суставов и частей тела человека во время совершения разного рода активной мышечной деятельности посредством поддержания тонуса мышц и стабилизации по­ложения определенной части тела или сокращения соответствующих мышц.

ЗНАЧОК! Знания функции γ- петли необходимы в клинике нервных болезней.

Эти знания используются прежде всего для оценки функций чувствительных и моторных нейронов, а также диагностики уровня нарушения регуляции движений. Клиническое обследование больного в нервной клинике начинается с исследования рефлексов, которые замыкаются на разных уровнях нервной системы: спинномозговые, стволовые, мозжечковые и т.п. Например, коленный рефлекс вызывается ударом неврологического молоточка по сухожилию четырехглавой мышцы бедра, что приводит к растяжению этой мышцы. Немедленно активируются веретена. Когда импульс достигает α- мотонейронов переднего рога спинного мозга, они реагируют, вызывая короткое сокращение данной мышцы и разгибание ноги в коленном суставе. Невропатологи похожим образом исследуют многие рефлексы с мышц сгибателей и разгибателей, ударяя молоточком по сухожилиям или по брюшку самой мышцы (то есть растягивая мышечные веретена). Для выявления супраспинальных нарушений (помните, пирамидные клетки и другие нейроны лежащие выше мотонейронов оказывают облегчающее действие на α- и γ- мотонейроны через нервные клетки ретикулярной формации) невролог производит сгибание и разгибание нижних и верхних конечностей в суставах. При поражении м оторной области коры, например, при инсульте растормаживается гамма-петля, и любое растяжение мышцы приводит к постоянному патологическому повышению мышечного тонуса у больного - возникает спастичность мышц ( мышечная спастичность, от греч. spastikos – стягивающий – это повышение тонуса мышц, характеризующееся неравномерностью их сопротивления в различные фазы пассивного движения; наблюдается при поражении пирамидных путей; выражено больше в сгибателях руки и разгибателях ноги.

Рис.... И куда его вставить??? На рисунке... отражены связи между мышечными веретёнами, мотонейронами. Наверное, убрать углы нарисованные или дать объяснение в тексте?? На рис. справа изображены: исходный уголи изменения его под влиянием тяжести вливаемой жидкости.

Рис.... Схема расположения в скелетной мышце сухожильного органа Гольджи и мышечного веретена и их афферентной и эфферентной иннервации.

РС ОПИСЫВАЕТ СУЩЕСТВОВАНИЕ РЕЦЕПТОРОВ В капсуле СУСТАВАХ НАЙТИ, ГЛЕ ЕЩЕ ОБ ЭТОМ ГОВОРИТСЯ с.223 посл. учебник.

Другими типичными рефлексами, которые контролирует спинной мозг являются следующие: сгибательный рефлекс и рефлекс отдергивания, перекрестный разгибательный рефлекс, рефлексы положения и локомоции, шагательные движения и ходьба, чесательный рефлекс, спинальные рефлексы, вызывающие спазм, спинальные вегетативные рефлексы.

Сгибательный рефлекс. Практически любое раздражение кожи (тактильное, температурное, болевое) вызывает сокращение мышц-сгибателей, что сопровождается отдергиванием этой конечности от раздражающего объекта. Такая реакция называется сгибательным рефлексом. Раздражение рецепторов прикосновения вызывает рефлекс сгибания, правда, такой рефлекс протекает не долго и достаточно слабо. В противовес слабой стимуляции кожи, раздражение болевых рецепторов конечностей, например, горячим предметом, острым уколом, ранении приводит к возникновению болевого рефлекса. При болевом воздействии на другие части тела (не конечности), возникающий рефлекс получил название рефлекса отдергивания.

Путь сгибательного рефлекса начинается с раздражения кожного рецептора. По сенсорному нервному волокну с переключением на некоторое достаточно большое число вставочных нейронов сегментов спинного мозга, ПД следует на α- мотонейрон переднего рога ипсилатеральной конечности и далее инициирует сокращение скелетной мышцы на той же стороне. Следует обратить внимание, что задействование в этом пути большого количества вставочных нейронов способствует возможной дивергенции рефлекса отдергивания с привлечением других мышц, а также торможении мышц-антагонистов и формировании достаточно длительного рефлекса последействия особенно на сильное болевое раздражение.

Функциональное предназначение сгибательного рефлекса несомненно носит черты защиты: конечности, другие части тела "уходят" от повреждающего стимула.

Перекрестный разгибательный рефлекс складывается из последовательных событий, которые разворачиваются в следующем порядке. Следом за рефлекторным сгибанием в одной конечности, противоположная конечность производит разгибание. Поэтому рефлекс и стали называть перекрестным разгибательным.   Функциональная значимость перекрестного разгибательного рефлекса заключается в удалении всего тела от болезнетворного раздражителя путем создания длительного латентного периода до начала рефлекса и долгом последействии после окончания рефлекса. Достаточно длительное время протекания рефлекса полезно для удержания подвергнутой болевому раздражению области тела на расстоянии от болезненного агента.

Путь перекрестного разгибательного рефлекса изначально имеет тот же источник раздражения, который вызвал сгибательный рефлекс. Импульс от его нейронного пула переходит на противоположную сторону спинного мозга, где возбуждает вставочные нейроны, которые в свою очередь активируют α- мотонейроны, которые реализуют реципрокный разгибательный рефлекс.

Физиологическая значимость перекрестного разгибательного рефлекса в биологическом смысле состоит в защите от действия повреждающего раздражителя путем увода (отдергивания) конечности от раздражителя и отталкивании от него противоположной конечностью