Особенности кислородного обеспечения миокарда

Отметим, уже в 60-е годы прошлого столетия стало ясно, что реальная картина распределения величин рО₂ в разных точках тканей между сосудами может быть получена только при расчетах в 3-х координатном пространстве, т.е. в реальном пространстве тканей. Первый решающий шаг в этом направлении сделал Грюневальд [261]. Его модель представляла собой объем ткани в виде прямой призмы, у которой капилляры являются вертикальными ребрами. Призма рассекалась параллельными плоскостями, перпендикулярными к капиллярам. Для расчета рО₂ в модели принимались следующие условия:

1. Распределение кислорода рассматривается в объеме ткани, включенной в ячейку капиллярной сети.

2. Транспорт кислорода из капилляров в ткань осуществляется за счет диффузии по его концентрационному градиенту, который пропорционален градиенту напряжений (скорость диффузии кислорода во всем пространстве считается одинаковой, т. к. физические свойства тканей во всем пространстве между капиллярами принимаются одинаковыми).

3. Зависимость между степенью насыщения крови кислородом и уровнем его напряжения в крови капилляра определяется кривой диссоциации оксигемоглобина.

Распределение рО₂ во всем объеме тканей модели для стационарного случая определяется из уравнения:

D рО ₂ ( х ,y,z) = A(x,y,z)/D a,

где рО₂ – напряжение кислорода в ткани; D - коэффициент диффузии кислорода; α - коэффициент растворимости кислорода; A - потребление кислорода единичным объемом ткани за единицу времени; t - время; x, y, z – пространственные координаты; Δ - оператор Лапласа.

Модель Грюневальда позволила провести ряд интересных математических экспериментов и обнаружить важные закономерности [261, 69, 306]. Однако модель Грюневальда имеет существенные недостатки. В этой модели капилляры предстают некими «безликими» трубками без диаметра и длины. Нет ссылок на то, что реально капилляры не являются круговыми цилиндрами; фактически они имеют форму круговых усеченных конусов. Не принимаются во внимание скорость диффузии кислорода из сосуда, а также параметры крови в капилляре (вязкость, форма эритроцитов). Совершенно не принимаются в расчет особенности «капиллярного» участка кривой дезоксигенации гемоглобина. В представленном нами системном исследовании эти «забытые» параметры впервые учитываются. Более того, показана важнейшая роль этих, не учитываемых раньше, параметров в организации оптимального кислородного обеспечения сердечной мышцы.

Отметим, диффузия кислорода происходит в аналогичных условиях, несмотря на разницу его потребления в различных регионах сердца. Эта аналогия обусловлена следующими аспектами:

1. Кровь млекопитающих независимо от массы последних имеет полное насыщение кислородом [214].

2. Коэффициент диффузии кислорода в ткань в основном определяется концентрацией воды в органе [348] и в значительной степени его температурой [44а]. Концентрация воды в сердечной ткани постоянна по всему объему сердца [356], а разница температур для различных слоев сердечной мышцы незначительна и не превышает 0,5^оС [249]. Следовательно, коэффициент диффузии кислорода практически постоянен по всему объему сердца.

3. Коэффициент растворимости кислорода в сердечной ткани в умеренной степени зависит от температуры [261]. Поскольку разница температур во всех регионах сердца незначительна, то коэффициент растворимости кислорода – постоянная величина по всему объему сердца.

4. Величина гематокрита, определенная путем центрифугирования порции крови из микрососудов и капилляров, практически не отличается от гематокрита крови из транспортных и обменных сосудов [281]. Это означает, что гематокрит крови, движущейся через микрососуды и капилляры, постоянен и не зависит от их диаметра.

5. Размеры эритроцитов различных видов млекопитающих практически одинаковы [226].

6. Произведение величины площади поверхности эритроцита на их число в единичном объеме крови млекопитающих – величина постоянная [217].

7. Концентрация гемоглобина в крови различных видов млекопитающих практически одинакова [214].

Перечисленные выше условия сохраняются по всему объему сердца в течение всего кардиоцикла. Также сохраняется во времени и пространстве постоянство других аспектов конструкции капиллярного русла: неизменность размеров микрососудов, их параллельность мышечным волокнам и «смещенное» расположение артериальных и венозных концов соседних капилляров (см. рис. 4.1).

В то же время абсолютные значения кровотоков и утилизация кислорода одномоментно могут значительно различаться в отдельных регионах сердца (например, в верхушке и основании, эндокарде и эпикарде) [55, 253]. Значительны расхождения по величине этих параметров и в отдельные моменты кардиоцикла. Однако следует отметить, что большему потреблению кислорода в отдельных регионах соответствует и больший кровоток, и большее количество открытых капилляров. Экспериментально установлено, что для сердца распределение величин кровотока [324], потребления кислорода [261], расстояний между открытыми капиллярами [253] и тканевого напряжения кислорода [354] имеет нормальный характер. Величина среднего напряжения кислорода рО₂ во всех регионах сердца одинакова [274, 269]. Следовательно, «качественная» картина распределения крово-кислородных параметров во времени и пространстве всюду совпадает. Учитывая нормальный закон распределения одних параметров и постоянство других, можно получить усредненную капиллярную сеть, равномерно распределенную по миокарду, с одинаковыми условиями движения крови и отдачи кислорода [193]. Отметим, что капилляры параллельны мышечным волокнам; количество тех и других практически совпадает [270, 85]. Наиболее удобной ячейкой для анализа условий доставки кислорода в клетки является объем ткани в форме параллепипеда. Объем сердечной ткани, снабжаемый кислородом из 4 капилляров, имеет форму прямой призмы с капиллярами в качестве вертикальных ребер (см. рис. 4.1). Эти призмы имеют основанием усредненную квадратную решетку, в каждую ячейку которой включено мышечное волокно (см. рис. 4.2). Эта ячейка в дальнейшем будет использована нами для анализа распределения величин рО₂ по объему призмы. Кислородный «комфорт» миокарда в покое и при любом уровне гипертензии должен соответствовать следующим условиям: 1) кислород должен
 поступать в клетки в количестве, соответствующем уровню потребления кардиомиоцитов (кислородное обеспечение «по количеству»); 2) напряжение кислорода, поступающего в клетки, должно превышать критическую для данного уровня гипертензии величину рО₂,  ниже которой начинается гибель клеток (кислородное обеспечение «по качеству»). Оптимальное сопряжение «количества» и «качества» кислорода в капиллярно-тканевых призмах обеспечивают гармонию адекватного кислородного обеспечения сердца в целом.