Особенности организации капиллярного участка

Сердечная мышца содержит огромное количество капилляров. Капилляры составляют в среднем 7,3% объема миокарда млекопитающих. Количество капилляров в сердечной мышце примерно равно количеству мышечных волокон [270, 85]. Капилляры находятся в тесном контакте с кардиомиоцитами; каждое мышечное волокно находится в окружении 3-4 капилляров. Стенки капилляров состоят из одного слоя плоских эндотелиальных клеток. Их наружная поверхность лежит на базальной мембране, которая образована непрерывным слоем основного вещества, расположенного между эндотелием и окружающими структурными элементами ткани. В составе стенок кровеносных капилляров нет специализированных сократительных элементов типа мышечных, и поэтому капилляры не могут изменять сосудистый просвет, как это имеет место в артериальных сосудах и артерио-венозных анастомозах.Установлено [111], что существует физиологический механизм, позволяющий периодически включать и выключать капилляры, артериолы, венулы и мелкие артерии и вены таким образом, что количество фунционирующих сосудов сохраняется постоянным, если сохраняется постоянным потребление кислорода и другие факторы, определяющие потребность в кровоснабжении. Капиллярное русло миокарда состоит из обменных (d=5-6 мкм) и магистральных капилляров (диаметр до 20 мкм). В магистральных капиллярах кровь движется в 2-3 раза быстрее [93]; эти капилляры имеют больший диаметр и меньшую длину [93]. Магистральные капилляры, соединяющие артериолы и венулы, не являются фиксированными структурами микроциркуляторного русла, а временно возникают на том или ином участке, выполняя роль шлюзов, открывающих путь для прямого перехода артериальной крови в венозный отдел системы. Отметим, магистральные капилляры не участвуют в газообмене. Таким образом, действующее капиллярное русло миокарда можно подразделить на обменные капилляры, в которых осуществляется обмен, и магистральные, исполняющие роль шунтов. Примерно 1/4 всех сосудов микроциркуляторного русла функционирует в качестве шунтов [362]. Отметим, что в сердце в покое перфузируется около 50% от всех артериол диаметром до 50 мкм. Кроме того, в течение кардиоцикла сердечные артериолы могут открываться и закрываться [352]. Очевидна роль шунтов в течение сердечного цикла, поскольку количество «задействованных» обменных артериол и капилляров в систолу и диастолу различно. Ниже в разделе 4.5 нами будет показано, что количество открытых обменных капилляров в систолу в 14,5 раз превышает их число в диастоле. Кровь, не «задействованная» во время диастолы в обменных микрососудах, проходит через шунты.

Для деятельности капиллярной сети определяющими аспектами являются и гемодинамика, и газообмен, поскольку капилляр одновременно является звеном двух «цепочек» сосудов: «гемодинамической» и «диффузионной». Первая представляет последовательность микрососудов, включая капилляр, двигаясь по которой отдельный эритроцит доставляет кислород к месту потребления. Капилляр является также звеном цепочки последовательно соединенных капилляров; эта цепочка параллельна мышечному волокну. Таким образом, в каждом капилляре представлено пересечение двух цепочек: «гемодинамической» и «диффузионной». Анализ первой цепочки позволяет установить особенности гемодинамического и «кислородного» сопряжения капилляра и прекапиллярных артериол. Выявление количественных взаимосвязей во второй цепочке открывает возможность показать особенности «кислородного» сопряжения сердечных капилляров и мышечного волокна. Ниже будет показано оптимальное сопряжение гемодинамических, кислородных и пространственных параметров на уровне капиллярной системы сердца млекопитающих.

Капилляры представляют собой самую существенную часть микрососудистого русла сердца. Именно из капилляров в ткани поступает основная часть потребляемого кислорода (более 80%). Кислородное обеспечение сердечной ткани зависит от следующих факторов:

1) плотности капиллярной сети;

2) величины коэффициента диффузии и коэффициента растворимости кислорода в сердечной ткани;

3) скорости движения эритроцитов в капиллярах;

4) напряжения кислорода в притекающей к капиллярам крови;

5) скорости дезоксигенации оксигемоглобина в капиллярах;

6) сегмента кривой дезоксигенации гемоглобина, соответствующего «разряду» эритроцита в капилляре.

Организация капиллярного русла сердца млекопитающих в настоящее время достаточно хорошо изучена. Несмотря на значительные различия в плотности васкуляризации отдельных регионов сердца, организация гемокапиллярного русла имеет черты, общие для всего объема миокарда. Общность заключается в следующем:

1. Кровь в капиллярах является неньютоновской жидкостью.

2. Движение крови в капиллярах имеет вращательно-поступательный характер [95, 43].

3. В сердечной мышце капилляры вытянуты по ходу мышечных волокон и приблизительно параллельны друг другу [55, 337].

4. В сердечной мышце имеет место асимметричное расположение капилляров, при котором артериальные и венозные концы соседних капилляров смещены относительно друг друга [250, 337].

5. Размеры капилляров неизменны по всему объему сердца [339].

6. Независимо от степени механического сжатия диаметр, длина, площадь и конфигурация внутренней поверхности капилляров остаются неизменными [336].

7. Плотность капиллярной сети в сердечной мышце тем больше, чем меньше вес животного [312].

8. Диаметр и длина сердечных капилляров одинаковы для различных видов млекопитающих [78].

9. В случае возрастания активности сердца количество открытых капилляров увеличивается [269, 231].

На входе микрососудистой системы еще присутствует небольшая пульсация давления. На уровне артериол пульсация очень сильно снижается, а в капиллярах практически отсутствует. Эффективное гашение пульсовой волны обеспечивается в значительной степени за счет жестких стенок микрососудов и капилляров. Сглаживание пульсовых колебаний обеспечивает постоянство параметров архитектоники и гемодинамики в течение кардиоцикла. Таким образом, отпадает необходимость раздельного анализа параметров в течение систолы и диастолы. В дальнейшем при анализе нами будут использоваться значения параметров, усредненные за сердечный цикл.