Кислородные параметры обменных микрососудов в золотом режиме гипертензии

Оптимальное сопряжение на обменном участке параметров архитектоники, гемодинамики и кислородного обеспечения имеет важнейшее значение для адекватного снабжения кислородом сердечных клеток по «качеству» и «количеству». К аспекту «качества» кислорода следует отнести разность его напряжений на концах обменной артериолы, аспектом «количества» является объем кислорода, исходящий из микрососуда за единицу времени.

Установлено [68, 247], что кислород начинает поступать в ткани из прекапиллярных артериол. Наибольшее значение имеют генерации артериол с диаметром менее 40 мкм; из них в сердечную ткань поступает почти 12% от общего количества кислорода. «Вклад» сосудов с. d>40мкм в снабжение тканей незначителен. Для «кислородного» анализа нами выбрана цепочка из 10 обменных микрососудов вплоть до капилляра, двигаясь по которой эритроцит отдает кислород в окружающие ткани (см. рис. 3.7). Обозначим диаметры сосудов, начиная от капилляра и далее по направлению к аорте: m=1, 2,…10. Диаметры в этом направлении изменяются следующим

 

 

 

образом:

d_m+1( b_ЗС) = d_m( b_ЗС)/ ,                               (3.17)

 

где d_m(b_ЗС), d_m+1(b_ЗС) - диаметры m- и m+1-сосудов цепочки, начиная от капилляра, в золотом режиме гипертензии. Рассмотрим «работу» обменной цепочки в сердце собаки. Диаметр сердечного капилляра собак d_K(b_ЗС)=5,5 мкм [233]; эта величина для различных видов млекопитающих практически одинакова [78] Расчетные значения диаметров первых 10 звеньев приведены в Табл. 4.

Время пребывания эритроцитов в терминальных сосудах можно определить по формуле [203]:

t_m+1( b_ЗС) = [С _m+1( b_ЗС)/С _m( b_ЗС)] t_m( b_ЗС).                           (3.18)

 

Продолжительность прохождения эритроцита через артериальный участок сосудистого тракта составляет (15-20)% от общего времени [169]. В покое общее время пребывания эритроцита в коронарном русле собак при нормальном среднем давлении в аорте составляет 4 с [236]. По нашим расчетам количество артериальных генераций в сердце собак N=28 [203]. Примем время движения эритроцитов по артериальному руслу от аорты до капилляра равным 600 мсек (15% от общего времени). Выражение (3.18) справедливо для любых двух соседних звеньев цепочки с d<40 мкм, по которой движется отдельный эритроцит. Для сосудов с d> 40 мкм коэффициент конструкции «стандартный»: C_m(b_ЗС)=3 (см. Табл. 4, столбец 3). При приближении терминальных артериол к капилляру отношение С_m+1(b_ЗС)/С_m(b_ЗС), как нам уже известно, последовательно возрастает в пределах 1,33¸2. В соответствии с представленными величинами время пребывания в каждом «стандартном» сосуде t_m(b_ЗС)=18,5 мcек. Количество генераций на обменном участке у всех млекопитающих практически одинаково, поскольку у всех животных диаметр обменных микрососудов изменяется в пределах от 40 до 7 мкм.

Исходя из представленных величин, рассчитаем время пребывания эритроцитов в 10 терминальных артериолах сердца млекопитающих (см. Табл. 4, столбец 4). В соответствии с параметрами, известными ранее и

 

Табл. 4. Величины конструктивных и кислородных параметров

в терминальных артериолах сердца [203]

 

m	dm(bЗС), мкм	Сm	tm(bЗС), мсек	Um(bЗС), %/сек	DHbO2m(bЗС), %	DpO2m(bЗС), мм рт. ст.
1	6,9	6	37,0	138,3	5,04	11,0
2	8,7	6	37,0	87,0	3,10	10,1
3	11,0	5	30,9	54,7	1,66	6,9
4	13,9	5	30,9	34,4	1,05	4,9
5	17,5	5	30,9	21,6	0,667	4,0
6	22	4	24,6	13,6	0,30	3,5
7	27,8	4	24,6	8,5	0,14	2,4
8	35,0	4	24,6	5,3	0,080	1,1
9	44,0	3	18,5	-	-	-
10	55,6	3	18,5	-	-	-

Примечания: m - номер обменного сосуда цепочки по направлению капилляр – аорта; t_m ( b _ЗС ) - время пребывания эритроцита в m -сосуде, U_m ( b _ЗС ) - скорость отдачи кислорода отдельным эритроцитом в поперечном сечении m -сосуда, D HbO_2m ( b _ЗС ) - количество кислорода, отданного отдельным эритроцитом за время пребывания в m-сосуде, D рО_2m ( b _ЗС ) – разность напряжений кислорода на концах m -сосуда в золотом режиме гипертензии.

 

вычисленными по (3.17) и (3.18), в первом от капилляра сосуде (m=1) ΔP₁(b_ЗС)=3,5 мм рт. ст., t₁(b_ЗС)=0,037 c, ξ₁(b_ЗС)=1,45×10^-2 Пз, d₁(b_ЗС)=6,9×10^{-4 см. С учетом этих величин нами получены значения для других параметров:} q₁(b_ЗС)=41,9×10^{-9 см3}×с^-1, V₁(b_ЗС)=1,53×10^-9 см³, G₁(b_ЗС) = 0,91×10^-11 г^-1×см⁵×с^-1. Используя эти величины и С₁(b_ЗС)=6 в качестве исходных, можно вычислить значения аналогичных параметров для других обменных звеньев цепочки.

Перейдем к непосредственному расчету кислородных параметров. Каждый эритроцит отдает кислород, перемещаясь по цепочке обменных артериол, включая капилляр. Следует заметить, что между капилляром и терминальными артериолами много общего. Стенки мельчайших артериол и капилляров имеют весьма сходное строение: эпителий, тончайшая базальная мембрана и сравнительно редкие и очень тонкие пучки гладких мышц. Все эти образования имеют такой же коэффициент диффузии для О₂ и СО₂, как и окружающие ткани. Эритроциты при перемещении в артериолах с диаметром менее 40 мкм так же, как и в капиллярах, принимают парашютообразную форму [292]. По расчетам Федершпиля и Попеля [252] эритроциты отдают кислород с одинаковой скоростью независимо от степени их отклонения от продольной оси сосуда. Экспериментально установлено [323], что количество кислорода, поступающее в ткани через единицу поверхности артериолы за единицу времени, не меняется при значительном изменении кровотока, величины гематокрита и степени насыщения кислородом движущейся крови. Другими словами, за единицу времени микрососуд всегда отдает постоянное количество кислорода независимо от представленных изменений в протекающей крови. Скорость отдачи кислорода обусловлена только величиной потребления кислорода окружающей тканью, а она по всей длине цепочки микрососудов, включая капилляр, одинакова. Следовательно, общее количество кислорода, поступающее за единицу времени из каждого поперечного сечения сосудов любого калибра, всегда одинаково. Естественно, «вклад» отдельного эритроцита в общую диффузию будет тем больше, чем меньше поперечная площадь сосуда. В капилляре отдельный эритроцит отдает кислород с максимальной скоростью. Очевидно, что соотношение скоростей отдачи кислорода отдельным эритроцитом в двух соседних микрососудах обратно пропорционально соотношению их поперечных площадей. Исходя из этих рассуждений, в m-сосуде по отношению к капилляру:

 

U_m( b_ЗС) =U _K( b_ЗС)S _K( b_ЗС)/S_m( b_ЗС),                          (3.19)

 

где U_m(b_ЗС), U_K(b_ЗС), S_m(b_ЗС), S_K(b_ЗС) - соответственно скорость отдачи кислорода отдельным эритроцитом и площадь поперечного сечения в m-артериоле и капилляре в золотом режиме гипертензии.

Установлено [37, 38], что напряжение кислорода на артериальном конце капилляров в тканях составляет 40-60 мм рт. ст. Примем для дальнейших расчетов в исходном режиме рО₂(b_ЗС)=50 мм рт. ст., а в первой коронарной артерии рО₂=95 мм рт. ст. На кривой диссоциации гемоглобина человека (см. рис. 3.8), взятой нами из книги Уайт и др. [176], этому интервалу соответствует разность насыщения кислородом ΔHbO₂=12%. Показано [255], что в миокарде величины рО₂ в крупных, средних и мелких артериях точно следуют величине рO₂ в аорте. Диффузия кислорода начинается в артериолах диаметром менее 100 мкм. В микрососудах с диаметром более 40 мкм отдача кислорода отдельным эритроцитом очень мала и этой величиной при расчетах в дальнейшем можно пренебречь. При прохождении m-сосуда разность насыщения кислородом эритроцита кислородом в этом сосуде:

ΔHbO₂( b _ЗС) = U _K( b _ЗС)t _m( b _ЗС)[S _K( b _ЗС)/S_m( b _ЗС)].

 

Рис. 3.8. Кривая насыщения гемоглобина человека [ 176 ]. По оси абсцисс – рО₂ в мм рт. ст.; по оси ординат - HbO ₂ в %. Точки A , B , C , D – границы логарифмического участка кривой (см. рис. 16). Интервал CD - pO ₂ =19-65 мм рт. ст. интервал AB – HbO ₂ =28,7-91,8%; точкам M и N соответствуют рО₂=50 мм рт ст. и HbO ₂ =85% на артериальном конце капилляра в золотом режиме гипертензии.

Для расчетов используем первые 8 генераций обменных сосудов (см. Табл. 4, столбец 6); при m>8 расчетные значения U_m(b_ЗС) изменяются незначительно. Общий «разряд» эритроцита на 8 звеньях цепочки:

 

Δ HbO₂( b _ЗС) = U_K( b _ЗС) S_K( b _ЗС) ( b _ЗС)/ S_m( b _ЗС).               (3.20)

Скорость отдачи кислорода эритроцитом в капилляре в золотом в режиме можно определить по формуле:

U _K( b _ЗС) = [ΔHbO₂( b _ЗС)/S _K( b _ЗС)]/  ( b _ЗС)/S_m( b _ЗС).            (3.21)

 

Приняв ΔHbO₂(b_ЗС)=12%, S_k(b_ЗС)=23,7×10^-8 см² и используя значения d_m(b_ЗС) и t_m(b_ЗС), приведенные в табл. 4, можно вычислить величину U_K(b_ЗС), а также U_m(b_ЗС) и ΔHbO_2m(b_ЗС); последние приведены в табл. 4 (см. столбцы 5 и 6). Расчетная величина скорости отдачи кислорода U_K(b_ЗС)=215%/с незначительно отличается от максимальной – 220 %/с. Эта величина была рассчитана и экспериментально установлена для движущихся эритроцитов в плазме с имитацией потребления кислорода [301, 211]. Наши расчеты подтверждают, что «в живых организмах скорость химических реакций всегда достигает предельного значения, которое определяется законами физики» [220, с. 96]. Для дальнейших расчетов будем использовать величину U_K(b_ЗС)=220 %/с. В артериолах с диаметром менее 40 мкм скорость отдачи кислорода единичным эритроцитом быстро возрастает; растет и время пребывания эритроцитов в сосуде. Отметим, что экспериментально установлено [68, 70], что в артериолах мозга и мышц особо резкое падение рО₂ происходит в сосудах диаметром 10-15 мкм и ниже. Эта экспериментально установленная тенденция совпадает с нашими расчетами (см. Табл. 4, столбец 7).

В покое на артериальном конце сердечного капилляра рО₂(b_ЗС)»50 мм рт. ст. [38, 39], а на венозном рО₂(b_ЗС)=20 мм рт. ст. [321]. Большое значение для равенства рО₂ на артериальных концах капилляров имеет близость прекапиллярных тройников к полной симметрии [49]. Эритроциты в симметричных ветвях терминальных тройников отдают равное количество кислорода и входят в капилляры с приблизительно одинаковыми рО₂, что соответствует одинаковому «качеству» кислорода. В противном случае, если бы вхождение и выход эритроцитов происходило со значительными отклонениями от величин рО₂(b_ЗС)=50 мм рт. ст. и рО₂(b_ЗС)=20 мм рт. ст., было бы нарушено условие одинакового «качества» кислорода, поступающего в сердечные ткани из капилляров.

Рассмотрим «количество» и «качество» кислорода, поступающего из обменных артериол. Как было показано выше, каждое поперечное сечение артериол независимо от их диаметра отдает такое же количество кислорода, что и сечение капилляра. Иными словами, количество кислорода, поступающее за единицу времени из микрососуда известной длины, равно объему кислорода из капилляра той же длины. «Качество» кислорода, поступающего из артериол в клетки, также равно «капиллярному». Это обусловлено тем, что чем больше диаметр сосуда, тем толще его стенка и, следовательно, больше падение величины рО₂ на последней. Вследствие этого величины рО₂ в ткани уже на незначительном удалении от стенки обменных артериол и капилляров приблизительно равны [71]. Представленное сходство условий диффузии кислорода в капиллярах и микрососудах позволяет сделать вывод, что с «кислородной» точки зрения последние ничем не отличаются от капилляров.Добавим к этому, что обменные артериолы, также как и капилляры, параллельны мышечному волокну, которое они обеспечивают кислородом [270, 55]. Таким образом, «кислородная работа» артериол ничем не отличается от капилляров за исключением одного обстоятельства. Разница заключается в «цене» кислорода. Энергетическая «стоимость» единичного объема кислорода, потребляемого из микрососудов, в артериолах выше, чем в капилляре. Эта «цена» тем больше, чем крупнее диаметр обменного микрососуда. Таким образом, с точки зрения дешевизны потребляемого кислорода, имеет место оптимальное сопряжение «противоположностей»: общее количество «дешевых» и общее количество «дорогих» «капилляров». Энергооптимальная гармония этих «противоположностей» обеспечивает оптимальные величины«количества» и «качества» кислорода, поступающего в кардиомиоциты, при минимальных затратах энергии.

Как будет показано в 4 главе (см. рис. 4.3), сегмент кривой диссоциации оксигемоглобина, соответствующий рО₂=19-65 мм рт. ст., обладает особыми, логарифмическими, свойствами. Этими свойствами обусловлено оптимальное сопряжение «по кислороду» прекапиллярной и капиллярной частей обменного коронарного русла. Прекапиллярные сосуды являются своего рода переходной конструкцией, где происходит предварительная организация оптимальных условий для диффузии кислорода на важнейшей части обменного русла - капиллярах. Точка раздела «противоположностей» - «микрососудистой» и «капиллярной частей на кривой HbO₂=f(pO₂) - определяет оптимальное кислородное обеспечение миокарда по «количеству» и «качеству».

Отметим «золотую» особенность распределения скорости отдачи кислорода отдельным эритроцитом по цепочке обменных сосудов. Выше нами показано, что количество кислорода, отдаваемого всеми эритроцитами в каждом поперечном сечении любой артериолы за единицу времени, равно постоянной величине U(b_ЗС)=220%/с. Эта величина не зависит от диаметра микрососудов. Последовательность значений U_m(b_ЗС)= 5,3; 8,5; 13,6; 21,6; 34,4; 54,7; 87,0; 138,3; 220 % с^-1 (см. Табл. 4, столбец 5) близка к классическому ряду чисел Фибоначчи: 5, 8, 13, 21, 34, 55, 89, 144, 233. Представленная последовательность указывает на то, что скорость отдачи кислорода единичным эритроцитом в терминальных артериолах и в капилляре изменяется по аналогии с рядом чисел Фибоначчи. Эта аналогия сохраняется при любой гипертензии (см. раздел 4.5). Размеры и архитектоника терминальных микрососудов у различных видов млекопитающих практически одинаковы [76, 216]. Поэтому можно считать, что скорость отдачи кислорода отдельным эритроцитом в «одноименных» прекапиллярных сосудах сердца у млекопитающих (независимо от их размера и веса) одинакова. Скорости «кислородного разряда» эритроцита в последовательности терминальных артериол являются инвариантными оптимальными величинами, соотносящимися между собой по аналогии с рядом чисел Фибоначчи.