Аттрактантыдлябиотическихопылителей

Первичные аттрактанты. К. Фегри, Л.Пэйл по функциям делят аттрактанты на первичные (удовлетворяют жизненные потребности опылителей) и вторичные (позволяют опылителям обнаружить цветоки обозначающие положения первичных аттрактантов). В целом, при- знаки единицы опыления формируют синдром опыления– комплекс признаков, обеспечивающих привлечение животных, производящих опыление. В цветке к первичным основным аттрактантам, способных привлекать опылителей, относятся: нектар, пыльца, масла, пищевые тельца и ткани. К вторичным аттрактантам принадлежат: запах, визу- альная аттрактация (с помощью окраски и формы), температурная ат- трактация, движение как аттрактант.

Пыльца– наиболее распространенный аттрактант (мужской га- метофит), образующаяся в гермафродитных и мужских цветках. У не- которых цветковых растений формируются три типа пыльников:

1. Питающие,производящиепыльцу,используемуюнасекомыми в пищу.

2. Продуцирующиепыльцутолькодляопыления.

3. Не производящие пыльцу, но облегчающие движение насеко- мого внутрь цветка.

Пыльца является необходимой стадией в жизненном цикле по- крытосеменных растений и медоносных пчёл. Она обычно хорошо представлена и доступна даже для примитивных насекомых- опылителей (в отличие от нектара). Ценный питательный продукт для насекомых (жуки, осы, одиночные и медоносные пчёлы, шмели идр.), птиц,млекопитающихичеловека,имеющийопределенныйзапах.Ме-

доносные пчёлы способны отличать запах пыльцы от запаха всего цветка и могут быть натренированы на каждый из этих ароматов в от- дельности.

Имагорабочих пчёл собирают иперерабатывают пыльцув пергу в целях дифференцированного кормления личинок рабочих пчёл, трут- ней, маток и всех взрослых каст. Для человека перга менее аллергична и более усвояема, по сравнению с пыльцой.

Нектар– важнейший экстрафлоральный и флоральный пита- тельный аттрактант для насекомых, птиц и млекопитающих, содержа- щий много углеводов, различное количество аминокислот, липидов, весьма малое количество белка и ряд других веществ. В зависимостиотпроисхождения,нектаримеетразныйбиохимическийсостав.Бывает и ядовитый нектар (содержит токсичные углеводы маннозу, лактозу и иные элементы). В экологии цветка бывает и простое воровство некта- ра, а также проделывание отверстий (шмели мощными челюстями, птицы– клювом) в венчике цветка для собственного отсасывания нектара и его получения другими насекомыми. Этот процесс приводит к нарушению баланса опыления. В целом, нектар образовался значи- тельно позже пыльцы.Но он является самым привлекательным как для беспозвоночных, так и позвоночных животных.

Медоносные пчёлы вырабатывают из нектара мёд для себя, куда включаетсяималаячастьпыльцы.Мёдявляетсяважнейшимпищевым, профилактическим и лечебным средством для человека. Масла– эти аттрактанты секретируются специальными органами элайофорами, находящиеся или в трихомах, либо в особых клетках эпителия. В раз- личных таксонах растений элайофоры образуются в разных органах цветка. Например, род Calceolaria, вероятно, специализируется на этом типе аттрактантов, используя свободную жирную кислоту. Маслами богаты норичниковые, ирисовые, орхидные и другие растения. В Ста- ром Свете представители сем. Malpighiaceae имеют нектар, в Новом Свете– элайофоры. Масло собирают одиночные пчёлы сем.Anthophoridae. Женские особи отбирают масло на свои конечности при помощи сложной системы всасывающих щеточек и острых краев для выжимания масла из подушечек. В различных родах эти системы различны. В гнездах пчел масло смешивается с пыльцой и откладыва- ется в особую ячейку для выведения расплода. Сверху откладывается яйцо. Пыльца содержит значительное количество жира. В этом случае личинка пчелы должна иметь ферменты для расщепления жира. Пере- ход пчел на такую липидную диету не предполагает больших измене- ний в их метаболизме. Насекомые применяют богатые энергетические

липиды вместо более бедных растворов углеводов, особенно для личи- нок. Для них более трудная и медленная ассимиляция жиров не играет решающей роли. Недавними эксперименты Герберта и Ирен Вейкеров установлено следующее. В нектаре представителей 40семейств, вклю- чая жакараиды из бигнониевых, трихоцореуса из кактусовых, толок- нянки обыкновенной, вахты трехлистной, лютика ползучего и многих других растений, в малом количестве имеются жирные масла. Они в дополнение к углеводам нектара могут быть источником энергии для полета опылителей.

Пищевыетельцаиткани(какаттрактантыдляопылителей)пред- ставленыспециализированнойрастительнойтканью,богатойбелкамии липидами.Вкомплексепризнаковдлявыведенияпотомствасборпище- выхтелец(кроменектара)играетопределенноезначениедлявыкармли- вания потомства опылителей. Реже они служат в качестве аттрактанта самимопылителям.НаплодолистикахVictoriaamazonicaистаминодиях Calycanthusoccidentalisрасположеныподобныеткани.Оничастовстре- чаетсявпримитивныхцветках укаликантусазападного,служащиевоз- награждениемдляпитания жуков.Пищевыетельцапродлеваютпребы- вание жуков-опылителей внутри таких цветков. Цветки представлены мясистыми, почти суккулентными тепалиями– между лепестками вен- чика и чашелистиками чашечки (защищают пищевое вознаграждение внутри них). Они нектар не выделяют,заполнены ярко-жёлтыми и мас- лянистымипыльцевымизёрнами.Вглубинецветка,накончикекаждой из красноватых долей околоцветника, находятся шероховатые белые пищевыетельца.Ихназываюттрубчатыйбелок.Такиепищевыеобразо- ваниявстречаютсявнутримногихпримитивныхцветков.Находясьвнутри защищающего их цветка, жуки вне досягаемости для большинства хищников, ищут богатую белком пыльцу себе и часто спариваются с особямисвоеговида.ВКоста-РикепроизрастаетSapranthuspalanga.Это дерево, цветки которого имеютшироко раскрытый венчик и аттрактанты: запах, маслянистую жёлтую пыльцу и беловатые пищевые тельца. Жуки питаются пищевыми тельцами и пыльцой с указанного дерева и каликантуса.Позжежукиперелетаютдлякормлениянадругиерастения отмеченныхвидов,пассивнопереносятпыльцуиопыляютихцветки.У растений Arum nigrum имеется необычный источник пищи в цветках. Специальнаяжидкостьвыделяетсяволоскамирылец,поедаетсянасекомыми, пойманными в цветки.

Аромат (запах)–вторичный аттрактант.ПоК.Фегри,Л.Пэйлуи многих ученых, включая отечественных, А.Н.Пономарева, Е.И. Демь- янову, И.В. Грушвицкого, разберём характеристики запаха.

Запах образовался у высших растений как эволюционное новше- ство, и не достался им в наследство как признак специализированных спорангиеносцев. Нет оснований полагать, что органы рассеивания спор и репродуктивные органы древних сосудистых криптогамных растений обладали запахом. Вместе с тем запах, как вторичный аттрак- тант, характерен и для некоторых криптогамных (Phallaceae, Splachnaсеае идр.). Причем, в этих случаях он носит явно имитацион- ный характер. В тех вариантах, когда запах носит абсолютный харак- тер, например, у Characeae или Jungermanniaceae, его экологическая роль, если таковая имеется, заключается, по-видимому, в отпугивании животных.

Основная роль запаха состоит в инициировании инстинктивных реакций животных (и человека). Особенно это относится к насекомым. Т.е.,запахчрезвычайноважныйвторичныйаттрактант.Наобразование пахучих веществ тратится огромное количество химической энергии, о чем свидетельствует исчезновение крахмала в период цветения, когда цветки издают запах. Образующееся при этом тепло способствует рас- пространению запаха вверх, а восходящие ароматные токи привлекают насекомых в большей степени, чем нисходящие. Тепло ускоряет и ис- парение.

Запах это более древний вторичный аттрактант, чем зрительные стимулы. Например, примитивные саговниковые растения обладают чрезвычайно сильным запахом. Сильныезапахи характерны и длямно- гих цветков, опыляемых жуками. Но кантарофилия– примитивный способ опыления. В тропических фитоценозах ночью воздух наполнен немыслимыми ароматами опыляемых жуками цветков: Victoria, Amorphophallus,Myristica,Cyclanthaceae,Magnoliaceae,Annonaceae идр. Иногда цветки с таким сильным ароматом имеют очень простое строение (аморфный тип по классификации Леппика) или очень мел- кие, подобно цветкам Osmanthus fragrans, насыщающим воздух силь- ным запахом персика. Часто видно, что обонятельная и зрительная ат- трактации заменяют друг друга.

О важности разных вторичных аттрактантов для насекомых можно судить по тому, как они приближаются к цветкам. При визуаль- ном аттрактанте насекомые будут летать по более или менее прямой линии (независимо от направления ветра). В случае обонятельного ат- трактанта насекомые начнут перемещаться против сенсорного гради- ента: а) лететь против ветра, б) достигать зонымаксимальной концен- трации, минуя ее, вновь возвращаться и лететь, постоянно приближа- яськобъектузигзагообразно.Навозныежукиипадальщикихаракте-

ризуются своеобразным поведением при воздействии обонятельной аттрактации. При подлете к своему объекту насекомые делают неожи- данные "пике". Днём насекомых привлекает визуальная аттрактация, особенно на больших расстояниях. Возможно, что запах и текстура поверхности– важный фактор в процессе узнавания на близком рас- стоянии (т.е. на расстоянии 1см и менее). Приближение насекомого к цветку происходит под действием визуальной аттрактации, а его посе- щение– под влиянием запаха. В очень больших или "сложных" цвет- ках пахучие вещества продуцируютсяв особых частях или даже специ- альныхорганах–осмофорах,которыемогутимитироватьнектарники. Ритмичность в образовании пахучих веществ, особенно у цветущих ночью растений, указывает на то, что, несмотря на очень острое зрение ночных опылителей, запах– главное средство обнаружения цветков.По классификации ученых запахи предлагается разделить на два функ- циональных класса: абсолютный запах и имитированный запах.

Абсолютныйзапах– запах, который длячеловека неимеетнепо- средственного сходства ни с каким другим запахом вне сферы окруже- нияцветка.Редконаблюдаетсясходствомеждуабсолютнымизапахами или между абсолютными и другими запахами различного происхожде- ния. Но такое сходство, как, например, сходство между запахом фиа- лок, Trentepohlia iolithus и корневищ Iris florentina или между Saussurea alpina и ванилью, вероятно, чисто случайное. В лучшем случае такое сходство, если при этом наблюдается и химическая идентичность вы- рабатываемых пахучих веществ, свидетельствует о том, что в образо- вании этих веществ принимают участие одинаковые метаболические процессы. Если сходство запахов не обусловлено идентичностью хи- мического состава, то вероятно, что эти запахи не сходны для живот- ных с другими обонятельными ощущениями, например, для насеко- мых.

Реакция на абсолютные запахи может быть инстинктивной или приобретенной. Но рано или поздно эта реакция органически соединя- ется с цепью реакций, связанных с пищевой или половой активностью. Абсолютный запах функционирует только в рамках взаимоотношений насекомого и цветка. Вне этих отношений никакие реакции не иниции- руются. Вместе с тем "не тот" запах, абсолютный или не абсолютный, предупреждает насекомое о том, что оно находится не там, где оно должно находиться. Вероятно, его ввело в заблуждение морфологиче- ское сходство.

Каждый имитированный запах в точности копирует какой-либо инойзапах,источникомкоторогоявляетсянецветок.Причем,имити-

рованный запах инициирует ту же цепь реакций у насекомых, которая инициируется запахом-моделью. Однако эти реакции, если они возни- кают в ответ на имитированный запах, оказываются либо бесполезны- ми, либо даже вредными для насекомого. Например, псевдокопуляцияу Ophrys, или посещения насекомыми-падальщиками в поисках пищи или иногда даже для яйцекладки цветков, запах которых имитирует запах разлагающегося белка или фруктов. В обоих случаях действую- щим элементом является эффект, оказываемый на насекомого- опылителя, а не химический состав выделяемого пахучего вещества. Абсолютный запах возможно имитировать в опытах, т.е. предоставить опылителю вещества, которые будут запускать такие же реакции, как и при посещении цветков. Подобного эффекта можно достичь с помо- щью выделенных из цветков ароматических веществ. В данном случае эти запахи будут функционировать как имитированные, поскольку они запускают цепь реакций, основанных на ложном источнике. Имитиро- ванные запахи составляют основу аттрактации с помощью обманных синдромов.

Более сложный случай имитации запаха наблюдается у некото- рых цветков, например, у Veratrum album var. Lobelianum. Их запах очень напоминает запах сапромиофильных цветков. Но одновременно они выделяют и нектар. Можно ли рассматривать этот случай как об- манную аттрактацию– чисто семантический вопрос. Запахи, имитиру- ющиезапахразлагающегосябелка,действуютспецифически.Приэтом разные насекомые могут реагировать на различные составные части рассматриваемого комплекса. Во всяком случае, у некоторых растений принцип аттрактации, вероятно, очень напоминает аттрактацию разла- гающегося белка. Но это весьма неприятный для человека запах (например, запах некоторых Cypripedilinae). Для Arum conophalloides характерен другой вид аттрактации. Опыление цветков этого вида про- исходит так же, как у всех Arum. Но из насекомых эти цветки привле- кают только мелких кровососущих мошек– причем только самок (сам- цы кровью не питаются). По-видимому, запах этих цветков имитирует запах кожи животных, на которых обычно питаются эти насекомые.

Междуаттрактациямиспомощьюабсолютногоиимитированно- го запахов имеется большое различие. В формировании абсолютного типа аттрактации участвуют только два партнера – растение и живот- ное. В последнем случае существует третий элемент– существующий запах, который должен быть имитирован. Безусловно, филогенетиче- ские пути, приводящие к разным типам аттрактации, различны. По воздействиюнаопылителейзапахиможноразделитьнадвегруппы.

Запахи первой группы действуют непосредственно и более или менее опосредованно.Онивызываютужесуществующиереакции.Например, реакции насекомых-падальщиков на запах разлагающегося белка (от- куда бы этот запах ни исходил – от цветка или от действительно разла- гающегося белка). Вместе с тем, сам по себе запах цветков яблони до- машней вряд ли вызовет необходимую реакцию у пчелы. Только после того, как насекомое "узнает", что этот запах сопровождает источник нектара, оно будет реагировать на него. Следовательно, типичный "цветочный" запах оказывает косвенное действие. Учитывая современ- ное состояние знаний о запахах и реакциях насекомых, можно предпо- ложить, что только два выше рассмотренных примера легко классифи- цировать. Большую часть случаев классифицировать весьма трудно.

При анализе феромонов запахи как сигналы более важны для насекомых, чем для человека. Насекомые обитают в мире запахов иони служат сигналом к началу какой-либо активности насекомого. За- пахи, связанные с системой размножения насекомых, могут оказывать чрезвычайно специфическое действие. Запахи– весьма существенный компонент в системе половой аттрактации. Входящие в эту систему цветочные запахи запускают половые реакции у воспринимающих их особей. В. Kullenberg исследовал происхождение активных веществ у цветков Ophrys. Одним из ключевых веществ в этом случае оказался γ- кадинин. Электроантеннограммы показывают, что реакции на это ве- щество и на различные вещества, выделенные из отдельных частей (из губы) цветков Ophrys, чрезвычайно сильны. В мире насчитывается бо- лее 3000ароматических растений, запах которым придают эфирные масла, кумарины, органические кислоты и их сложные эфиры. Вторым не менее действительным способом приманки насекомых является вы- деление пахучих веществ, ароматность цветков. Запах цветков был все- гда приятен. Например, цветок Rafflesia обладает отвратительным за- пахом. Подобную неприятную особенность имеет целый ряд других растений. Они издают запах падали, гниющей мочи, навоза и других неприятных веществ. Но мухам, откладывающим свои яички в гнию- щие вещества и питающимся разлагающимися веществами, такой за- пах,привлекателен.Покрайнеймере,ониусерднопосещаютподобные цветки и добросовестно исполняют для них роль переносчиков пыль- цы. Из особенностей растений, выделяющих ароматные вещества, сле- дует упомянуть периодичность этого выделения. Многие растения, опыляемые дневными насекомыми, перестают пахнуть ночью. Напро- тив, растения, приспособленные к опылению ночными бабочками, чрезвычайно сильно пахнут ночью и совсем не пахнут, либо слабо пах- нут, днем. Например, ночная фиалка (Platantera bifolia) и другие виды.

Запахи– это не только средство привлечения. Они очень важны для распознавания соответствующего полового партнера и могут пре- пятствовать межвидовой гибридизации у Catasetum. В этом случае за- пахи обусловлены 39различными ароматическими веществами и заме- на одного из них может послужить препятствием для гибридизации. Причиной подобных замен могут быть мутации. Возникающие при этом преграды для спаривания могут стать отправной точкой видооб- разования еще до развития морфологических различий. Качественные различия запахов у различных рас люцерны обеспечивают преимуще- ственное посещение пчел. Не ясно, является ли отмеченное свойство врожденным, или это результат действия системы связи, характерной для медоносных пчел. С другой стороны, Кёлленберг считает, что имеются очень незначительные различия между запахами Ophrys и их действием на различных опылителей при половой аттрактации.

Имеются данные о том, что высшие перепончатокрылые "метят пустые цветки", оставляя следы запахов там, где уже побывали. Легко наблюдать, как насекомые избегают посещать такие цветки. Но этот эффект длится недолго Подобное явление ученые наблюдали в различ- ных группах насекомых: у пчел, шмелей, ксилокоп. Напротив, у браж- никовнеудалосьобнаружитьподобногоявления.Этинасекомыечасто посещают одни и те же (пустые) образования. Установлен пассивный эффект: мёртвые пчёлы оказывали такое же действие. Но в других опытах было обнаружено активное поведение и были проанализирова- ны не только железы, вырабатывающие пахучие вещества, но и сами вещества.

Насекомые-опылители часто привлекаются запахом. Орнито- фильные цветки лишены аромата. В хироптерофильных цветках ощу- щается кисловатый и затхлый запах. Запах (аромат) энтомофильных цветков весьма разнообразен. Установлено более 500разных цветоч- ных запахов. Цветки и соцветия насекомоопыляемых растений редко испускают трупный запах гниющего мяса, рыбы, мочи и навозной жи- жи. Эти запахи характерны для початков аронников (Arum), цветков южноафриканских стапелий (Stapelia), тропических паразитных раф- флезий (Rafllesia), многих видов кирказонов (Aristolochia). Такие рас- тения опыляются мухами, аттрактируемыми запахом падали. Причем, окраска цветков раффлезий имитирует разлагающееся мясо.

Более распространены цветки с амилоидным запахом, выделяю- щие различные амины: метиламин, диметиламин, триметиламин и т. д. Они и посещаются настоящими мухами и жуками.

В России произрастают растения с амилоидным запахом цвет- ков.Например,укалины,барбариса,рябины,боярышника,кизилаидр. Значительное место занимают цветки, выделяющие запах за счет эфирных масел. Это смесь веществ в различном химическом и физиче- ском отношении. В них аромат цветков определяется следующими ос- новнымивеществами:различныеспирты,альдегиды,терпены,фенолы, кетоны, простые и сложные эфиры ипр. Аромат может определяться или одним химически чистым веществом, либо их основной сложной смесью: жасмина– сложной смесью веществ – бензилацетатом, ли- налоолом, индолом, жасмоном; ландыша– третичным спиртом ли- налоолом; розы– первичными спиртами– гераниолом, неролом, цит- ронеллоолом; фиалки– кетоном пармоном; гиацинта– коричным спиртом идр. Ароматические вещества действуют как газы. Они рас- пространяются токами воздуха или благодаря диффузии.

В основном, запах выделяют лепестки. Но аромат могут обеспе- чивать нектарники, тычинки, стаминодии, а также специализирован- ные многоклеточные железки, секретирующие эфирные масла специ- фического запаха. Пурпурные желёзки тычинок ясенца (Dictaininis) продуцируют эфирное масло лимонного запаха. Специальные метки или знаки на лепестках в форме пятен, точек, штрихов разной окраски, воспринимаютсянасекомыми иоптически,и позапаху. Они отличают- ся от основной части лепестков как по качеству и интенсивности запа- ха, так и по окраске. Нарцисс настоящий имеет красный привенчик, выделяющий более интенсивный и своеобразный запах, по сравнениюс другими частями цветка. Причем, этот аромат усиливается к основа- нию привенчика и листочков околоцветника. Характерно, что рабочие имаго медоносных пчёл различают аромат привенчика от запаха око- лоцветника. Близкий запах установлен у живокости высокой, настур- ции, первоцвета, ириса германского, фиалки трехцветной.

А у пикульника красивого в светло-желтых цветках на нижней губе венчика образовалось темно-фиолетовое пятно. Оно выделяет бо- лее слабый запах иного качества, чем венчик.

Подснежник белоснежный (Galanlhus nivalis) и каштан конский (Aosculushippocaslaiunn)засчетцветныхметок налепесткахвыделяют более интенсивный аромат, по сравнению с другими частями венчика. Каштан конский изменяет запах одновременно с заменой окраски цветного пятна на лепестках жёлтого цвета на красный. Но бывают варианты,когдаразличиевкачествеинтенсивностиароматаотдельных структур венчика не сопровождается соответствующими изменениями вихокраске.Увьюнкаполевого,незаметныенабеломвенчикебелые

полоски, пахнут по иному и сильнее. Нектарники обладают иным и более интенсивным ароматом, чем другие структуры цветка. Причем, запах пыльцевых зёрен отличается от аромата цветка. Рабочие особи медоносных пчёл их хорошо различают. У растений горца змеиного, или раковых шеек (Polygonum bistoila) в протерандричных цветках за- пах образуется в тычиночную фазу при созревании и вскрытии пыль- ников и исчезает после её окончания.

У калины идеренабелогоцветкивыделяют неприятный запахза счет аминов пыльцевых зерен.

У омелы женские цветки пахнут значительно слабее, чем муж- ские. Источником аромата является тапетум (выстилающий слой) пыльников, реже стаминодии.

В анемофильных и орнитофильных цветках запах пыльцы весь- ма слабый. По данным ученых, запах пыльцы – наиболее древний за- пах цветков. Раньше большое значение придавали медовому запаху цветков для привлечения насекомых-опылителей. Но чистый нектар не имеет собственного запаха. Он в состоянии поглощать аромат других структур цветка. До посещения цветка биотические агенты не в состо- янии определить наличие в них нектара, о чем говорят безуспешные попытки высасывать не существующий нектар из пыльцевых цветков зверобоя, мака и люпина.

В секреции нектара и выделении запаха существует установлен- ная суточная периодичность у ослинника, мыльнянки, смолевки, люб- ки двулистной, вечерницы, петунии, лилия кудреватой и т. д. У боль- шинства этих растений цветки открываются к вечеру на ночь и опыля- ются ночными бабочками.

У яблони домашней, вишни обыкновенной, клевера красного, люцерны синей идр. растений, цветки распускаются и опыляются днём, и наиболее ароматны в это время. Они опыляются основными дневными биотическими агентами: одиночными, медоносными пчёла- ми, шмелями и бабочками.

В целом, аромат и окраска как вторичные аттрактанты цветков работают сопряженно, но их роль на дальнем и близком расстоянии относительна. На дальнем расстоянии цветущие растения и их окраска в основном, служат визуальной аттрактацией для прилета насекомых- опылителей. При подлете агентов-опылителей к цветкам, их аромат влечёт посещаемость половых органов растений. Но подлёт насекомых к цветкам не всегда сопровождается их посещением. Прилёт насеко- мых к цветку связан и с оптическим восприятием, а запах как фактор дальнегодействия,невсегдаиграетсущественнойроливприлёте

насекомых к цветкам. Запах действует как решающий химический фактор близкого действия, определяющий посещение цветков, по сравнению с их окраской. Без ближнего аромата цветков насекомые могут и не посещать цветки.

Вторичная визуальная аттрактация имеет два типа привлечения биотических опылителей: окраска и форма, включая величину цветка. Основным органом привлечения в энтомофильных цветках является околоцветник. При мелких цветках происходит их объединение в со- цветия, а крупные цветки могут быть элементами положительной ат- трактацииопылителей.Взамоотношения междусоцветиями ибиотиче- скими опылителями бывают сложными и не ограничиваются опылени- ем. Примером служит соцветие инжира, опыляемое в теплом климате мелкими осами– бластофагами. Очень мелкие цветки расположены на поверхностивнутреннейполостигрушевидногосикония,открывающе- гося на верху отверстием, прикрытым чешуйками. У инжира три типа цветков: мужские, женские – с короткими столбиками, женские– с длинными столбиками. Мужские и галловые цветки находятся в од- ном, длинностолбчатые женские– в другом соцветии. У дикорастущих особей соцветия обоих типов расположены на одном растении, у куль- турных форм соцветия с длинностолбчатыми женскими цветками– на деревьях, наываемых фигами, а соцветия другого типа – на деревьях каприфигах. Самки ос откладывают яйца в галловые цветки.

Одни и те же типы визуальной аттрактации наблюдаются как в эволюции цветка, так и в соцветии. Расстояние, на котором цветок мо- жет визуально привлекать насекомых (включая шмелей), прямо про- порционально его диаметру, если он изолирован. А в случае присут- ствия соседних цветков, общий эффект от нескольких цветков больше, чем эффекты отдельных цветков. Кроме размера цветка, большое зна- чение имеют расчленение и глубина цветков. При одновременном цве- тении и наличии высокоорганизованных опылителей (шмелей), к цвет- кам больше привлекают тонко расчлененные и более глубокие цветки. Возможно, что эта положительная аттрактация связана с более глубо- ким расположением нектара, что не в состоянии сделать неспециали- зированные опылители. А окраска цветков, в основном, обусловлива- ется спектром антоцианов: розовый– красный– фиолетовый– голу- бой, а также флавонами и каротиноидами: жёлтый– красный– пур- пурный. Белый цвет создаёт сложная система отражения в межклеточ- ных пространствах между бесцветными клетками, чёрный – близкая система отражения между комплементарно окрашенными слоями. По- добноеотражениеусиливаетпривлекательностьцветкаицветовое

насыщение. Зелёный цвет не играет роли в опылении. Корме возмож- ных ультрафиолетовых эффектов, зелёные цветки невидимы опылите- лям, они привлекают насекомых сладковатым запахом, например, Reseda odorata. Цветовые различия могут сопровождаться различиямивзапахах.Вовремяцветенияокраскаможетменяться.УBoraginaceaeс увеличением pH цвет изменяется от красного до голубого. Указатели нектара тоже меняют свой цвет от жёлтого до красного, к концу цвете- ния, когда нектар уже не выделяется.

Следовательно, прилет и посещение биотических агентов цвет- ков определяются взаимодействием оптических (окраской) и химиче- ских (запах) факторов на дальнем и близком расстоянии. Однако в от- дельных случаях запах является важнейшим фактором дальнего дей- ствия, вызывая прилёт насекомых к цветку. К биотическим агентам, ориентирующихся на запах с дальнего расстояния, относятся насеко- мые, отыскивающие корм на падали, навозе и экскрементах, куда и откладывают яйца. Это мухи (двукрылые), прилетающие и посещаю- щие цветки с трупным запахом. Бабочки тоже могут лететь к цветкуна запах, например, ленточник Камиллы (Limenilis Camilla), посещая от- крытые цветки крушины и липы. Ночные бабочки также в основном ориентируются по запаху.

Необходимо отметить привлечение насекомых-опылителей по- ловыми аттрактантами цветков с дальнего расстояния. В этом случае цветкивыделяютаромат, похожий на запах самок, которыйпривлекает самцов.Мужскиеособиодиночныхпчёл(Eucera,Andrena,Corylcs идр.)посещаютцветкиразныхвидов растенийизсемействаОрхидных и выполняют в них имитацию совокупления, якобы пытаясь спаритьсяс «самкой». Форма и запах цветков растений офрисов имитируют са- мок-опылителей. Они воздействуют на органы чувств самцов и стиму- лируют их перелёт с цветка на цветок для удовлетворения полового инстинкта. Это приводит к переносу поллиниев и перекрёстному опы- лению орхидных. Как только появляются самки одного вида, позднее самцов, посещаемость и опыление самцами цветков офрисов заканчи- вается. Цветки растений офриса источают ароматы, имитирующие за- пахи самок. Аналогичная сексуальность обусловленности опыления половыми аттрактантами установлена и у растений иных орхидных (Oncidium, Brassia, Calochilus, Cryploslylis).

В опылении цветков растений активно участвую птицы и лету- чие мыши. Орнитофилия распространена в тропиках и внетропических местах южного полушария (Южная Африка, Австралии, Южная Аме- рик),ичастичновСевернойАмерике(нескольковидовколибри),до

Аляски включительно. Основные орнитофильные растения: виды ака- ций (Acacia), эвкалиптов (Eucalyptus), алоэ (Aloe), канны (Саnnа), фук- сий (Fuchsia), некоторых кактусов идр. Утаких растенийв цветках нет запаха. У птиц слабо развито обоняние. но они очень чувствительны к цвету и хорошо различают красную окраску. Орнитофильные цветки имеют яркий привлекающий околоцветник или прицветные листья, в основном красного и оранжевого цвета, реже синеватого, либо фиоле- тового оттенка. Нередко у птицеопыляемых цветков образуется пест- рая, «попугайная» окраска (сочетание зелёной, жёлтой и алой расцвет- ки). Например, у многих бромелиевых растений.

Нектар у орнитофильных растений водянистый (иногда слизи- стый), с очень низкой концентрацией углеводов (около 5% сахара).При этом он продуцируется в больших количествах. Например, в се- мействе Протейных у растений рода банксия (Banksia) выделяется очень много нектара, употребляемый в пищу аборигенами австралий- цами. К птицам опылителям растений принадлежат птицы из разных семейств:

а) нектарницы (Noclariniidae), медососы (Meliphagidao) и бело- глазки (Zosleropidae) в тропиках Старого Света,

б)колибри(Trochilidae)ицветочницы(Coerobidae)вАмерике,

в) цветососовые (Uicaeidae) и попугаи лори (Loriinae) в Австра- лии и тропической Азии,

г) гавайские цветочницы (lrcpanididao) на Гавайских островах. Строениетелаиэтологияптиц-опылителей адаптированакцвет-

кам опыляемых растений. Мелкие особи порхают в воздухе и высасы- вают нектар из цветков, не садясь на них, осуществляя весьма эффек- тивное опыление (точность полёта, высокая адаптированность к посе- щению цветков, большая скорость полёта и посещаемость многих ты- сяч цветков). Часть видов птиц более крупные. Они работают иным способом: садятся на землю и добывают у самой почвы нектар из цве- тущих цветков и соцветий.

Коэволюция птиц и орнитофильных растений шла независимо и параллельно в их разных родах. К классу двудольных цветковых орни- тофильные видов растений принадлежат: губоцветные, лютиковые, норичниковые, бобовые, гамамелисовые, вересковые, миртовые, про- тейные, жимолостные, гесцеривые, мареновые идр.; к классу одно- дольных: банановые, лилейные, бромелпевые, мариллисовые.

Хироптеророфилия (опыление летучими мышами) распростране- на особенно в тропиках Азии и Америки, и в основном в Западной Аф- рике.Ктакимопыляемымрастениямбольшейчастьюпринадлежат

деревья (часто высокие), лианы, реже кустарники и травы. Они из раз- ных подклассов двудольных: баобабовые, сапотовые, маркгравиевые, миртовые, бобовые, соннератиевые, бигнониевые, синюховые, геспе- риевые, и однодольных (виды банана, агавы). Например, летучие мы- ши эффективно опыляют цветки африканского баобаба (Adansonia diijit.ala), южноамериканского «шерстяного дерева» (Ceiba penlandra) и бальса (Ochronia lagopns), азиатского дуриана (Durio zibethinus).

Летучие мыши опыляют цветки в сумерках и ночью. Поэтому цветки у таких растений тусклого зеленовато-жёлтого, коричневатого или фиолетового цвета. Они начинают открываться вечером, их нектар и пыльца бывают доступными с наступлением темноты. К. Фегри, Л. Пэйл отмечают ряд особенностей цветков, опыляемых летучими мы- шами. Цветки или соцветия обычно крупные, околоцветники и «поса- дочные площадки» для этих агентов опыления прочные, цветоножки или цветоносы толстые, прилегающие к безлистных участкам ветвей. Цветки образуют много пыльцы и секретируют слизистый нектар. Причем, цветки вырабатывают затхлый, неприятный для человека за- пах, привлекаемый летучих мышей. Он имитирует запах секреции же- лез летучих мышей. Это помогает им ориентироваться в стае. В каче- стве примера хироптерофильного растения можно привести дерево паркию (Parkia clapperloniana) из подсемейства мимозовых. Это расте- ние произрастает в саванне Западной Африки. Соцветия у паркии представлены плотными шаровидными скоплениями из двух тысяч и более цветков. Они формируются на длинных (более 30см), гибких и прочных цветоносах, свисающих книзу. У баобаба соцветия располо- жены далеко от листвы и хорошо заметны для агентов опыления– ле- тучих мышей. Запах цветков – слабый фруктовый. Соцветие имеет фертильные протерандрические и мужские (стерильные) цветки. Сте- рильные цветки выполняют важную функцию – выделяют нектар. Сек- рет стекает вниз по соцветию и накапливается в небольшом кольцевом углублении– желобке. Желобок находится на границе между стериль- ными и плодущими (протерандрическими) цветками. Каждое соцветие паркии за одну ночь выделяет примерно 5 мл нектара.

Установленоопылениедревесныхрастениймелкимисумчатымив Австралии,грызунамивАвстралиииЮжнойАфрике,лемураминаМа- дагаскаре(видоврастениймиртовых,протейных,сарколоновыхинеко- торыхвидовизиныхсемейств).Примеромтакойсвязиможнопривести австралийского сумчатого хоботноголового кускуса– мелкого ночного животного. Оно хорошо адаптировано к древесному образу жизни, где кормитсянектаромипыльцойизцветков.Установленаудивительная

аналогия образа жизни приведенного кускуса и маленьких австралий- ских опыляющих растения птиц-медососов. Язык этого зверька пред- ставляетсобойсвоеобразнуюкисточкудлясборапыльцы,аеговытяну- тая хоботковая мордочка адаптирована к втягиванию нектара. Этот хо- ботноголовый кускус, как и птицы-медососы, совершает миграции, в связисдинамикойзацветаниядревесныхрастений.Засчетнихонполу- чает корм и живёт. Для самих опыляемых растений нелетающими мле- копитающими характерны крупные и прочные цветки (или соцветия), небольшая численность цветков (или соцветий) на одном растении. В цветках доминирует сильный аромат и обильное выделение нектара. Такие межбиогеоценотические связи (нелетающие млекопитающие– опыляемые растения) были широко распространеныв третичный пери- од. В наши дни они сохранились только как реликтовые.

Температурная аттрактация и движение как аттрактант– счита- ются вторичными аттрактантами. В закрытых цветках температурные условия зависят от внешних условий. Иногда, как вторичный эффект, температура определяется интенсивностью физиологической активно- сти (например, синтез ароматических веществ). Имеет ли термогенное дыхание, в таких цветках какое-либо иное значение, помимо выделе- ния и распространения ароматных веществ, неизвестно. Высокая тем- пература внутри цветка может быть обусловлена поглощением солнеч- ной энергии. Это может обеспечить разницу в 10°С. Экологические эффекты такого явления неизвестны и, вероятно, различны в холодном и жарком климате. Возможно, что для некоторых насекомых- опылителей «теплое убежище» цветка может быть аттрактантом в ме- стах с умеренным климатом в дневное время, и в прекрасную погоду, но бессмысленно в тропиках. В Арктике установлены греющиеся ко- мары в открытых цветках при температуре на 6 °С выше температуры окружающей среды. Эти насекомые имеют темную окраску и занима- ют положение около фокальной точки гелиотропных. В данном случае температура– вторичный аттрактант, а в некотором отношении– по- чти первичный. Насекомые неохотно покидают свое тёплое убежище.В связи с этим, аттрактант подобного типа не особенно эффективен в экономичности опыления.

Цветки считаются неподвиж