Формапыльцевыхзёрен(пон. Р. Мейер-меликян,1999)

Р/Е	Форма	Очертаниевэкватори- альнойпроекции
больше2	удлиненно- эллипсоидальная	сверхпродолговатая
1.33 –1.14	эллипсоидальная	продолговато-округлая
1.14 –0.88	сфероидальная	округлая
0.88 –0.75	сплюснуто- сфероидальная	сплюснуто-округлая
0.75 –0.5	сплюснуто- сфероидальная	сплюснутая
<0.5	сверхсплюснуто- сфероидальная	сверхсплюснутая

Их размер варьирует от 2мкм (незабудка) до 250мкм (тыква). Пыльца имеет гаплоидный набор хромосом. Форма и строение пыльцы являются постоянными наследственными признаками. Пыльцевые зёр- на это редуцированные мужские гаметофиты, участвующие в панмик- сии цветковых растений. Для насекомых пыльца служат источником белкового питания.

ПыльцевоезернопосведениямН.Р.Мейер-Меликян, Е.Э.Северовой, Г.П.Гапочки идр. ученых, имеет несколько оболочек: экзину, интину и трифину. Экзина содержит стойкий биополимер спо- рополленин, выдерживающий действие высоких температур и нерас- творимый в щелочах и кислотах. Экзина толстая и скульптурирована, т.е. она имеет неровную поверхность: шиповатую, бугорчатую, зерни- стую, морщинистую, сетчатую, ямчатую, струйчатую, гребенчатую и различные их сочетания. Она подразделяется на экт- и эндэкзину. Эк- тэкзина и эндоэкзина пронизаны каналами, с помощью которых со- держимое зрелых пыльцевых зерен сообщается с окружающей средойв процессе метаболизма. В экзине имеются поры, борозды, щели, до- стигающие интины. Эти образования называются апертурами, или проростковыми порами. Их число у различных представителей покры- тосеменных растений варьирует в широких пределах (от 1 до 40).

Наиболее часто встречаются пыльцевые зёрна с одной или тремя порами. При прорастании пыльцы через нее проходит пыльцевая труб- ка. Основная роль апертур состоит в транспортировке физиологически активных веществ к развивающейся микроспоре. На ранних этапах развития пыльцевых зерен в местах будущих апертур сохраняется плазменная мембрана. Первичная экзина здесь не развивается. Лишь после растворения каллозы в районе апертуры на плазменной мем- бране начинают откладываться экзина и интина.

Интина– внутренний слой спородермы, тонкий и нежный, эла- стичная, бесцветный, состоит из пектиновых веществ и целлюлозы, ферментов, иногда содержит белок. Легко разрушается химическими веществами. Интина, являющаяся непосредственным продолжением цитоплазмы,также представляетсобой сложное образованиеи нередко состоит из нескольких слоев, отличающихся по химическомусоставуи электронной плотности.

Трифина образуется только у покрытосеменных растений на по- следней стадии развития пыльцевого зерна снаружи на эктэкзине. Со- став и строение этого слоя определяется способом опыления. У ветро- опыляемых растений он тонкий, часто чешуйчатый, плохо заметный. В этом случае пыльца не склеивается в комочки и свободно разносится ветром. У энтомофильных растений трифина мощная, клейкая, содер- жит много жира. Считается, что трифина, в отличие от полленкита, формируется из остатков дегенерировавшего тапетума на стадии мик- роспор и различается по составулипидов. Полленкит функционирует в период с момента открытия пыльника до полной гидратации ПЗ на рыльце пестика. Трифина более сложное покрытие, чем полленкит. Полленкит и трифина способствуют опылению насекомыми.

Образование трифины описано учеными для некоторых предста- вителей сем. Brassicaceae. В клетках тапетума установлены тапетосо- мы. Это капли липидов. В каждой капле имеется матрица из нейтраль- ныхлипидов,вт.ч.триацилглицеролы,окруженныебелкомолеозином. В итоге, сложные эфиры тапетосом попадают на стенку пыльцевых зерен и образуют трифину. Вероятно, они защищают пыльцу от повре- ждающего воздействия ультрафиолетового излучения, обезвоживания, способствуют прорастанию пыльцевой трубки и отвечают за споро- фитный контроль самонесовместимости (узнавания пыльцы на рыльце пестика), в отличие от гаметофитного типа, когда ингибирование пыльцы происходит в столбике и завязи пестика. Многие из этих функций, и другие, приписывают и полленкиту. Состав и происхожде- ние полленкита в настоящее время до конца не установлены.

Пыльцевые зёрна имеют утончения в оболочке или апертуры: борозды, оры и поры. По форме пыльцевые зёрна чаще всего симмет- ричны. Пыльца является наиболее распространенным первичным ат- трактантом для привлечения насекомых-опылителей в обоеполые и мужские цветки (в женских ее нет). Это очень ценный для них пита- тельный продукт. Пыльцу употребляют жуки, осы, пчелиные и люди.

Есть и отрицательные свойства пыльцевых зёрен. Например, до- вольно толстая, скульптурированная экзина не переваривается в пище- варительном тракте животных и человека. При употреблении пыльцы людьми может возникнуть индивидуальная аллергия и непереноси- мость. С осторожностью необходимо относиться к людям, страдающим от сахарного диабета. Несмотря на то, что в этом продукте не содер- жится сахар в чистом виде, его употребление может нарушить баланс витаминов и вызвать ряд заболеваний. Всегда перед употреблением пыльцы человеку следует проводить консультацию с лечащим врачом.

 

Нектарникиивыделяемыйсекрет

Многие виды цветковых растений имеют нектарники, выделяю- щиесладкийсекрет–нектар.Нектарсодержитот25до75%углеводов (глюкоза, фруктоза, сахараза идр.), аминокислоты, липиды, азотистые соединения ипр. Нектар образуется в нектарниках, а у некоторых рас- тений может перетекать в шпорцы. Нектарники могут располагаться в любой части цветка. В цветках, опыляемых дневными насекомыми, секрет выделяется днём, ночными– ночью. Шмели часто «воруют» нектар, прокусываявенчики и шпорцы цветков.Выделяютчетыре типа и несколько подтипов нектарников:

1. тип. Нектарники– эмергенции, возникающие при делении клетокэпидермисаи субэпидермального слоя органов цветка(волоски, шипы, чешуйки).

2. тип. Морфологически не оформленные нектарники, их роль выполняют эпидермальные и субэпидермальные клетки.

3. тип.Нектарники,возникшиеиззачатков(примордиев)листьев (модифицированные органы).

4. тип.Нектарники,являющиесямодифицированнымилепестка-

ми

ПоданнымО.А.Зауралова,нектарникирасполагаютсяналюбой

частицветка:

1. навнутреннейповерхностичашелистиков(липовые,мальво-

вые),

2. навнешнейповерхностичашелистиков(тропическиевиды),

3. налепестках(лютиковые–медовыеямкиприкрытычешуйками),

4. нанижнейчаститычиночнойнити(лавровые),

5. уоснованиятычиночнойнити,образованныетычинкамии цветоложем (крестоцветные, гречишные),

6. могутбытьпридаткомсвязника(фиалка),

7. на нижней части цветочной трубки у трубчатых цветков (ро- зоцветные),

8. вокругзавязи,нацветоложе(синюхаголубая),

9. наплодолистиках(камнеломковые,зонтичные,сложноцвет- ные, пасленовые, губоцветные, колокольчиковые).

По форме нектарники бывают: сосочками (снежноягодник), бу- горками (гречиха), дисковыми (мята), чашевидными (тыква), кольце- образными (подсолнечник) и др.

Нецветковые нектарники формируются на черешках листьев в видеовальныхвыростов суглубленной поверхностью (черешня,слива, черемуха), на прилистниках (вика), на внешней стороне чашелистиков (сем. мальвовые), на нижней поверхности главной жилки листа (хлоп- чатник), на цветочных обертках (виды василька). Чем выше на соцве- тии располагаются нектарники, тем мельче они становятся и меньше выделяют нектара. По анатомическому строению нектарники включа- ют следующие ткани: эпидермис, секреторная ткань, паренхима, про- водящая система. Мелкиенектарники несодержат паренхимы и прово- дящей системы. Эпидермис содержит кутикулу. Нектар просачивается через кутикулу или через разрыв в кутикуле. Сосочки могут увеличи- вать поверхностьсекрециинектара. В некоторыхнектарникахимеются устьица. Секреторная ткань состоит из крупных клеток с множеством митохондрий, хорошо развитым ЭПС иаппаратомГольджи.Клеточная стенка содержит многочисленные бесформенные выступы в полость клетки и очевидно участвует в выделении нектара. Паренхима имеет переходное строение между секреторной тканью и обычными парен- химными клетками. Проводящая система может не входить в нектар- ник и подходить к секреторной ткани или входить в секреторнуюткань. Концентрация нектара зависит от соотношения флоэмной па- ренхимы,лучейпротофлоэмыилиналичияполныхпроводящихпучков с флоэмой и ксилемой.

В процессе эволюции сначала образовались нектарники морфо- логически невыраженные. Затем, срастание тычинок в трубку привелок объединению эмергенций у основания тычинок в кольцо (у бобовых это кольчатое утолщение). В случае редукции тычинок, их примордии образуют чашевидный нектарник.

Мультифункциональное биоэкологическое значение нектара и нектарников, по обобщенным нашим данным и др. ученых:

1. Нектар является первичным аттрактантом у перекрёстноопы- ляемых растений для привлечения насекомых-опылителей.

2. При наличии в нектаре аминокислот и углеводов он может участвовать в процессе завершения двойного оплодотворения.

3. После панмиксии нектар ресорбируется завязью и цветоло- жем, и участвует в начале формировании семян.

4. Фитонцидность и бактериостатичность нектарников и некта- ра– один из факторов естественного иммунитета, защищающего структуры цветка от инфекций и усиливающих рост пыльцевых тру- бок, а также питание возникшего молодого спорофита в семяпочке.

5. В процессе синтеза нектара из флоэмного сока основным рас- творенным веществом секрета является сахароза (трансформируемая клетками нектарника), подвергающая в нектарниках инверсию.

6. Функцияклеток нектарника состоитв осуществлении фермен- тативногопревращениясахаров,поступающихизфлоэмы,иизменения содержания иных веществ путем их повторного поглощения и транс- порта во флоэму.

7. Флоральные нектарники некоторых растений за счет хлоро- пластов осуществляют фотосинтез и в них синтезируется сахар для образования нектара.

8. Секреция нектара осуществляется всей поверхностью нектар- ника путем диффузии через эпидермальные клетки, кутикулярные ще- ли, эпидермальные устьица, сосочки или железистые волоски.

9. Из-за тонкой кутикулы выход нектара не блокируется, а клет- ки нектарников изменяют состав и концентрацию флоэмного сока та- ким образом, что нектар по сравнению с флоэмным соком обедняется аминокислотами, фосфатами, витаминами, и в нем с преобладанием моносахаров, а во флоэмном соке – сахарозы.

10. Нектар может быть репеллентом для некоторых насекомых вредителей, увеличивая количество плодов и улучшая медопродуктив- ность и др.

В прикладной антэкологии и пчеловодстве часто применяют следующие понятия: нектаропродуктивность, сахаропродуктивность, медопродуктивность и пыльцепродуктивность. Нектаропродуктив- ность– количество нектара, выделенного или на один цветок, либо на одно растение определенного вида (сорта, гибрида, клона) за период цветения (в мг), или в пересчете на площадь сплошного произрастания данногомедоноса вагрофитоценозе, либо вфитоценозе(в кг/га).Саха-

ропродуктивность– количество сахара в нектаре, выделенного или на один цветок, либо на одно растение определенного вида (сорта, гибри- да, клона) за период цветения (в мг), или в пересчете на площадь сплошного произрастания данного медоноса в агрофитоценозе, либо в фитоценозе (в кг/га). Медопродуктивность– количество мёда, которое могут собрать медоносные пчёлы с одного цветка или одного растения определенного вида (сорта, гибрида, клона) за период цветения (в мг), или в пересчете на площадь сплошного произрастания данного медо- носа в агрофитоценозе, либо в фитоценозе (в кг/га). Пыльцепродуктив- ность– количество пыльцы, выделенной одним цветком или одним растением определенного вида (сорта, гибрида, клона) за период цве- тения (в мг), или в пересчете на площадь сплошного произрастания данного медоноса в агрофитоценозе, либо в фитоценозе (в кг/га).