Способыопыленияитипыоплодотворения

В классической антэкологии и прикладной антэкологии до сих пор окончательно не определена классификация терминов и понятийпо способам опыления и типам оплодотворения цветковых растений. Экология опыления включает сложные и разнообразные связи между цветком и окружающей природной и антропогенной средой, где про- цесс опыления зависит не только от способов биотического и абиоти- ческого опыления, но и от многих экологических факторов. Они или способствуют, или препятствуют качественному опылению. Цветок имеет морфолого-физиологические особенности и эволюционирует в пределах своих биологических, биохимических, генетических и иных направлений. В этом сложном процессе совокупность цветков эволю- ционирует параллельно, с одной стороны, как индикатор совокупности биотических и абиотических изменений в природе, с другой – в каче- стве биологического генератора и трансформатора для адаптации к среде обитания и процветанию видов во времени и пространстве. Изу- чение того, каким образом экология биогеоценозов и агробиогеоцено- зов в современных условиях произрастания энтомофильных и анемо- фильных видов, сортов, гибридов, клонов или пород, может соответ- ствовать их репродуктивным возможностям является актуальной про- блемой. Это направление исследований в свое время разработал и про- двинул А.Н.Пономарев. В итоге, получила развития теория адаптации антофитов на межбиогеоценотическом уровне в сфере адаптаций и ва- риаций способов (агентов) опыления.

В прикладном значении антэкология изучает в основном процес- сы опыления культурных растений в целях интродукции, селекции, гибридизации, повышения урожайности семян и плодов и нормирую- щую работу медоносных пчёл для эффективного перекрёстного опы- ления растений и получения максимальных медосборов. С нашей точ- ки зрения, целесообразно рассматривать прикладную антэкологию как раздел экологии, обеспечивающий в период цветения и опыления рас- тений хозяйственно-полезные признаки (созданные и поддерживаемые человеком).Фундаментальныевопросыантэкологиирассматривают

произрастание растений в естественной среде обитания без формиро- вания хозяйственно-полезных признаков.

В связи с изложенным существует терминологическое противо- речие и отсутствие корректных понятий и терминов. Недостаточность адаптационного применения статистических методов при обработке экспериментальных материалов в области способов опыления и скре- щивания создает препятствие в получении достоверных данных в раз- витии прикладной антэкологии. В полной мере это относится к разра- ботке и уточнению понятий по половому размножению сельскохозяй- ственных культур, а так же видов, обитающих в природных экосисте- мах. Например, некоторые термины с окончанием «филия», не совсем логично относят к типам опыления: анемофилия, энтомофилия, эпгид- рофилия,гипгидрофилия,кантарофилия,симфитофилия,сфингофилия, веспофилия, формикофилия, меллитофилия, миофилия, микромиофи- лия, психофилия, паленофилия, сапротиофилия, орнитофилия и хиро- птерофилия. Но при этом нет толкования понятия «тип опыления».

По иной классификации слова, оканчивающиеся на «филия», от- носят не к типам, а к «векторам, или способам, опыления». Например, анемофилия, энтомофилия, гидрофилия, барофилия, контактофилия, анемоэнтомофилия, анемогидрофилия, бароанемофилия, бароанемо- гидрофилия, контактоанемофилия, контактоэнтомофилия, контактоба- роанемоэнтомофилия, автофилия, анималофилия, малакофилия, зо- офилия, териофилия, орнитофилия и зоофилия и др.

В основу данной классификации заложен структурно- функциональный подход по признакам способов (агентов) опыления: биотических и абиотических и частично по происхождению пыльце- вых зерен. Данная классификация научно обоснована и может быть применена в различных науках: в экологии, энтомологии, зоологии, ботанике,пчеловодстве,селекции,семеноводстве,растениеводстве идр. Но возникает вопрос, чем «тип опыления» отличается от «векто- ра, способа опыления» и когда необходимо использовать приведенные понятия. Особенно трудно их применять в изучении искусственных способов опыления, т.е., при разных уровнях нанесения пыльцы на рыльце пестика.

Существует и иная классификация способов (агентов) опыленияв классической антэкологии и прикладной антэкологии: автогамия спонтанная, автогамия вынужденная, гейтоногамия, ксеногамия, гид- рогамия, идиогамия, орнитогамия, анемогамия, зоидиогамия, энтомо- гамия, зоогамия и териогамия. Однако обоснованного объяснения за- мены в приведенных словах окончания «филия» на «гамия» не суще- ствует.

В принципе, приведенные термины можно применять в зооло- гии, ботанике, прикладной антэкологии и пчеловодстве. Но использо- вание понятия «способы опыления» явно некорректно, так как терми- ны с окончанием «гамия», в значительной степени ассоциируются с формами полового процесса. Ряд ученых термины с окончанием «га- мия»называют типами полового процесса или оплодотворения: анемо- гамия, энтомогамия, авто(ауто)гамия, гейтоногамия, ксеногамия, алло- гамия, миксогамия, сингамия, изогамия, оогамия, гетерогамия, ка- риогамия, гаметогамия, гологамия, плазмогамия и соматогамия. Это логичный подход, но с недостаточным теоретическим обоснованием основных понятий и терминов в экологии растений и животных, антэкологии, прикладной антэкологии, пчеловодстве, растениеводстве и других науках.

К сожалению, нет формулировок терминов «способ», «тип» и их сочетание со словами «опыление» и «оплодотворение». Например, в методиках изучения плодовых, ягодных и орехоплодных культур не применяется терминология латино-греческого происхождения. Взамен четко обоснованных терминов по способам опыления применяются следующие варианты опыления: искусственное самоопыление, искус- ственное опыление пыльцой одного сорта, искусственное опыление смесью пыльцы нескольких сортов, свободное или естественное опы- ление.

С одной стороны, применение таких громоздких словесных кон- струкций помогает студентам и молодым ученым избежать двойствен- ного толкования терминов и позволяет избежать ошибок при анализе полученных данных. С другой стороны, отсутствие четких, унифици- рованных терминов затрудняет анализ материалов, полученных в направлениях амфимиксиса и апомиксиса (по способам опыления и типам оплодотворения) в разных науках: экологии, генетике, эмбрио- логии, ботанике, цитологии, зоологии, селекции, растениеводстве, пче- ловодстве, прикладной антэкологии и других отраслях, для которых основой развития является именно общая биология.

В природных условиях выделяют автогенное (на уровне цветка), гейтоногенное (в пределах растения), ксеногенное (между соседними растениями) и их сочетание автогейтоногенное, автоксеногенное, гей- тоноксеногенное опыление. Первые три термина подходят и для обо- значения искусственных способов опыления. Так, искусственное само- опыление цветка целесообразно назвать автогенным, искусственное опыление пыльцой одного растения– гейтоногенным, искусственное опылениепыльцойодногосорта–ксеногенным.Дляслучайногоопы-

ления в пределах цветка, искусственного опыления пыльцой другого сорта, искусственного– смесью пыльцы нескольких сортов, гибридови естественного опыления потребуется разработка новых терминов. Использование сдвоенных терминов не позволяет разграничить вари- антыопыления.Термины,оканчивающиесяна«филия»,дляэтихцелей также не подойдут, поскольку они систематизированы по происхожде- нию естественных, а не искусственных способов опыления. Применять в этой ситуации слова, оканчивающиеся на «гамия» было бы неверно, так как они ориентированы на обозначение процессов оплодотворения, а не опыления.

Анализ научной литературы показывает, что термины, широко применяемые в биологии и в классической антэкологии, имеют раз- личные морфемы и окончания иностранного происхождения. Из начальных морфем часто встречаются: авто (от аutоs– сам), гейтон (от gеitоn– сосед), ксено (от xenos– чужой), алло (от allos –другой), миксо (от miхо– смешение), анемо (от anemos – ветер), гидро (от hydor– во- да, влага), энтомо (от еntomon– насекомое), орнито (от ornis (оrnitos)– птица), зоо (от zoon– животное), клейсто (от kleistos– закрытый), хаз- мо (от hasma– щель, отверстие), гетеро (от heteros– другой), дихо (от diche– раздельный). Из конечных морфем отмечаются: -гамия (от gamos– брак), -филия (от рhiliа– любовь, дружба), -генный и -гения(от genos– род, происхождение, рождение), стилия (от stylos– стол- бик) идр. Термины, оканчивающиеся на – гамия, имеют следующий дословный перевод: автогамия– самобрак (самооплодотворение), гей- тоногамия– соседний брак (соседнее оплодотворение), ксеногамия– чужой брак (чужое оплодотворение), аллогамия– другой брак (другое оплодотворение), миксогамия– смешанный брак (смешанное оплодо- творение), анемогамия– ветробрак (ветрооплодотворение), гидрога- мия– водобрак (водооплодотворение), энтомогамия– оплодотворение насекомыми, зоогамия– животный брак (оплодотворение животными). В действительности это не способы опыления, а типы оплодотворенияв узком смысле слова.

В прикладной антэкологии, как ив других науках, при использо- вании иностранных слов в русском языке иногда допускаются неточ- ности, искажающие первоначально заложенный в них смысл. Часто не учитывается происхождение агентов опыления (абиотических и биоти- ческих) и пыльцы (цветка, особи, клона, гибрида, сорта ит.п.). Поло- жение осложняется и тем обстоятельством, что отсутствуют обосно- ванные понятия слов «способ»и «тип» в сочетании с терминами «опы- ление» и «оплодотворение».

В специальной литературе слово «способ» толкуется как прием, действие, метод, применяемые при исполнении какой-нибудь работы. Опыление означает перенос пыльцы цветка с тычинок на рыльце пе- стика или на семяпочку, где после прорастания пыльцевых трубок с мужскими гаметами в завязи происходит двойное оплодотворение.

Известно, что в естественных условиях перенос пыльцы совер- шают агенты живой и неживой природы, что подразумевает соверше- ние определенной работы и затраты энергии. Следовательно, в широ- ком смысле слова способ опыления есть метод, или прием, переноса пыльцы с цветка на цветок биотическими и абиотическими агентами опыления. В узком смысле слова способ опыления будет означать пе- ренос пыльцы с тычинок цветка на рыльце пестика насекомыми, жи- вотными, ветром, водой, гравитацией, механическим сотрясением ит.д. Такое определение можно применять и при исследовании есте- ственных способов опыления. При изучении процессов опыления, свя- занных сискусственным переносом пыльцы, логичноследующее опре- деление:способопыленияестьметодискусственногопереносапыльцы известного происхождения на рыльце пестика в пределах цветка, рас- тения, клона, гибрида, сорта, породы и вида (т.е. на разных уровнях).

Слово «тип» означает высшее подразделение в систематике жи- вотных или растений, или форму, вид чего-нибудь, обладающие опре- деленными признаками, а также образец, которому соответствует из- вестная группа предметов, явлений. В прямом значении слово «тип»,на наш взгляд, не включает в себя совершение какой-либо механиче- ской или физической работы, в сравнении со словом «способ». В ши- роком смысле слова понятие «тип оплодотворения» в отличие от поня- тия «способ опыления» определяет не прием, не действие, а процесс образования нового организма объединением гаплоидных мужских и женских гамет разного родства (с определенными генетическими при- знаками). В узком смысле слова «тип оплодотворения» в зависимости от происхождения разнополых гамет на уровне цветка, особи, клона, сорта, гибрида, породы и вида есть форма образования диплоидной зиготы слиянием мужских и женских гамет, продуцированных цветка- ми на отмеченных уровнях.

По мнению А.П.Меликян, поскольку гаметы не включаются в процесс переноса пыльцы, то следует избегать слов, оканчивающихся на «гамия», и пользоватьсяими только при описаниипроцесса оплодо- творения, например, термины зоогамия, энтомогамия относятся к оплодотворению подвижными гаметами. Логичным и обоснованным являетсяпредложениеВ.Н.Голубева,Ю.С.Волокитинаидругихавто-

ров обозначать анемогамию, энтомогамию ит.п., как типы оплодотво- рения, а не способы опыления.

В связи с изложенным мы рекомендуем в прикладной антэколо- гии применять следующие термины и понятия.

Автогения спонтанная– краткая форма от автогенного есте- ственного спонтанного самоопыления растений. В узком смысле озна- чает способ переноса пыльцы на рыльце пестиков в пределах одного цветка с помощью ветра, гравитации, механического сотрясения или контактного соприкосновения женских и мужских генеративных орга- нов идр. Автогения и гейтоногения– краткие формы от автогенного и гейтоногенного искусственного опыления. В узком смысле слова это способы искусственного переноса пыльцы в пределах цветка и особи. Известно, что мужские и женские гаметы, продуцируемые одним и тем же растением, имеют очень близкую или одинаковую наследствен- ность. По этой причине такое опыление считается самоопылением на уровне одного растения. Изучение данных способов имеет практиче- ское значение: в случае их неэффективности появляется возможность управлять плодоношением растений посредством энтомофилии (меллиферофилии, меллитофилии и т.д.).

Ксеногения– краткая форма от ксеногенного опыления. В узком смысле слова это способ искусственного переноса пыльцы в пределах чистой линии, клона или сорта растений. Отнесение ксеногении к внутрисортномусамоопылениюнапервыйвзглядкажетсябесспорным, так как в плодоводстве, например, сорт часто представлен вегетатив- ным потомством от одного исходного растения (клоном). Однако наблюдается и перекрёстный перенос пыльцы с цветков одного расте- ния на цветки другого, находящегося в иных условиях произрастания. Внутриклоновое переопыление у яблони домашней, например, дает иногда лучшие результаты по сравнению с самоопылением в пределах особи. В этом состоит реальный механизм замены искусственной ксе- ногении гарантированным внутрисортовым опылением медоносными пчёлами или другими эффективными насекомыми-опылителями (оди- ночные пчёлы, шмели).

Аллогения– краткая форма от аллогенного опыления. В узком смысле слова это способ искусственного перекрёстного опыления пыльцой в пределах двух и более сортов одной и той же породы расте- ний.

Вселекцииисеменоводствесэтойцелью подбираютлучшиеэн- томофильные сорта-взаимоопылители для качественного опыления и стабильного плодоношения растений.

Миксогения– краткая форма от миксогенного опыления. В уз- ком смысле слова это способ естественного перекрёстного межсорто- вого опыления в пределах одной породы или вида растений. При мик- согении на рыльца цветков попадает смесь пыльцы неизвестного про- исхождения. Этот способ служит контролем и косвенно выступает ин- дикатором эффективности работы насекомых-опылителей в агроэкоси- стемах или природных сообществах.

Терминами автогения, гейтоногения, ксеногения и аллогения можно обозначать способы опыления растений естественными биоти- ческими и абиотическими агентами.

Исследователи процессов опыления часто определяют ее эффек- тивность через проценты или коэффициент обилия меллитофилии (опыление медоносными, одиночными пчёлами и шмелями), меллифе- рофилии (опыление медоносными пчёлами), иногда психофилии (опы- ление бабочками), веспофилии (опыление осами), формикофилии (опыление муравьями) идр. На наш взгляд, это самый простой способ анализа данных обилия групп насекомых-опылителей. Для количе- ственной оценки энтомофилии применяют показатель– кратность по- сещения каждого цветка пчёлами в единицу времени. В нашем пони- мании данный биотический показатель (через перенос разнородной пыльцы на разных уровнях насекомыми и микрогаметный отбор) в значительной мере характеризует качество панмиксии в экосистемах. По существу, его следует назвать коэффициентом, характеризующим качество репродуктивного процесса через число посещений каждого цветка определенным видом или группой насекомых-опылителей.

В случае прорастания пыльцевых трубок в зародышевой мешок, далее следует слияние гаплоидных спермиев и женских гамет и обра- зуется диплоидная зигота. В таком случае термины по способам опы- ления заменяются терминами по типам оплодотворения. Автогамия спонтанная есть тип естественного самооплодотворения растений пу- тем слияния мужских и женских гамет на уровне цветка. Автогамия и гейтоногамия– это типы искусственного самооплодотворения расте- ний от слияния мужских и женских гамет на уровне цветка и особи. Указанные типы самооплодотворения включают в себя процесс созда- ния организмов объединением разнополых гамет, принадлежащих од- ному и тому же растению. Ксеногамия – тип искусственного оплодо- творения вследствие опыления чистой линии, клона растений и сорта.В широком смысле слова автогамию спонтанную, автогамию вынуж- денную, гейтоногамию и ксеногамию мы обозначаем единым терми- ном – автомиксис, то есть тип полового процесса от самоопыления на

уровне чистой линии, клона или сорта. Аллогамия – тип искусственно- го перекрёстногооплодотворения растенийот слияния мужских ижен- ских гамет на уровне нескольких сортов одной породы. Миксогамия– тип естественного перекрёстного оплодотворения растений вследствие панмиксиинауровнеоднойпородыиливида.Вширокомсмыслеслова аллогамия и миксогамия означают тип полового процесса внутри од- ной породы или вида, что называется алломиксисом. Автомиксис и алломиксис в совокупности определяют обычный тип полового про- цесса– амфимиксис, при котором зигота формируется слиянием про- тивоположных половых клеток с последующей кариогамией.

В целом, предлагаемые термины и понятия ориентированы на ученых и специалистов агроэкологов, работающих на стыке исследо- вания процессов взаимодействия цветковых растительных и животных экосистем. Рекомендуется их единое использование в экологии, бота- нике, энтомологии, зоологии, растениеводстве, плодоводстве, овоще- водстве, селекции и семеноводстве, прикладной антэкологии, пчело- водстве и других науках. Данный терминологический подход важен и при анализе результатов, полученных фундаментальной наукой – клас- сической антэкологией.

Прикладная антэкология является отдельным направлением на стыке репродуктивной биологии цветковых растений, животных- опылителей и абиотической среды. Она рассматривает в первую оче- редь эколого-биологические прикладные аспекты повышения урожай- ности и нектаропродуктивности сельскохозяйственных, эфиромаслич- ных, лекарственных, лесных и других растений, а также изучает опы- лительно-медовую продуктивность медоносных пчёл, получение эко- логически безопасных БАПП, а также вопросы экологии и охраны ме- доносных пчёл, диких насекомых-опылителей. В своих исследованиях прикладная антэкология опирается на фундаментальные разработки репродуктивной биологии покрытосеменных растений, биологии насе- комых-опылителей, общейэкологии, почвоведения, учений о биосфере и гидросфере, биоэволюции, частных сельскохозяйственных наук и др.