Системыскрещиваниявестественныхусловиях

Автогамия– один из типов самооплодотворения, которое проис- ходит вследствие попадания пыльцы на рыльце пестика своего же цветка, с последующим слиянием мужских и женских гамет. Автога- мия характерна для гермафродитных цветков. Она возникает на базе перекрёстного опыления в результате нарушения важнейших его меха- низмов или самонесовместимости. Автогамия происходит в разные периоды развития цветка: в бутоне (бутонная автогамия), в самом начале его цветения, на протяжении всего периода цветения или в са- мом конце его.

При бутонной автогамии (она встречается сравнительно редко) пыльники обычно адаптированы к растрескиванию в бутоне. Более обычна автогамия у перекрёстников в конце цветения при холодной погоде, дожде и отсутствие насекомых-опылителей. В этот период продолжительность цветения увеличивается, а перекрёстное опыление растений ветром и насекомыми не происходит. В результате может произойти предохраняющая автогамия на уровне цветка.

В цветке покрытосемянных имеются разнообразные приспособле- ниякавтогамии,неменееудивительные,чемтекоторыевыработалисьу них для обеспечения перекрёстного опыления. Автогамия реализуется разнымиспособамивследствиеразнойавтогении:при прямомсоприкос- новении рыльца и пыльников (контактная автогения), при высыпании пыльцыизпыльниковиоседанииеенарыльцеподдействиемсобствен- ной тяжести (гравитационная автогения), ветра (ветроавтогения), мель- чайшихнасекомых,обитающихвцветке(энтомогения).

Наиболее обычна контактная автогения. В начале цветения, ко- гда еще не утрачены возможности энтомофилии и анемофилии расте- ний, пыльники и рыльца созревают обычно в разное время или взаимо- расположены таким образом, что непосредственный контакт между ними невозможен. Позднее в цветке происходят изменения во взаим- ном расположении пыльников и рыльца. Они связаны с ростовыми движениями и проявляются в удлинении или изгибе тычинок или стол- биков.Благодаряэтомупроцессувскрытыепыльникиивосприимчивое рыльце располагаются на одном близком уровне, что делает возмож- ным их соприкосновение.

Контактная автогения может происходить и другими способами. Например, увядающий венчик сжимается, охватывает и прижимает друг к другу рыльца и тычинки, обеспечивая самоопыление. В приве- денных примерах автогамия имеет случайный характер, с помощью разных спонтанных способов автогении. Структурных адаптаций к са- моопылению и связанных с ней редукций в цветке не установлено. Од- нако при меллитофилии и анемофилии при благоприятной погоде пе- рекрёстное опыление цветков возможно (в условиях достаточного наличия аттрактантов –пыльцы и нектара).

Облигатная контактная автогения: при еще функционирующем рыльце пыльники шести длинных тычинок внутреннего круга вдвига- ютсямеждулопастямирыльцаи,вскрываясьоставляютна нихпыльцу. Прорастание пыльцы и рост пыльцевых трубок наблюдается уже во время вскрывания пыльников и затем происходит автогамия.

Гравитационная автогения: выпадающая из поникающих энто- мофильных цветков тяжелая пыльца попадает на рыльце. При этом столбик направлен не отвесно в их цветках, а косо вниз. Это облегчает попадание пыльцы на рыльце пестика. Ветер тоже может способство- вать гравитационной автогении, благоприятствуя более быстрому вы- сыпанию пыльцы из пыльников.

Самоопыление (в любой его форме) рассматривается как вто- ричное явление, вызванное экологическими неблагоприятными усло- виями среды для перекрёстного опыления. В этих случаях оно выпол- няет страхующую функцию. Автогения может играть адаптационную роль при заселении новых территорий, когда образование однородной перекрёстноопыляемой популяции может быть выгодным, в условиях отсутствия эффективных насекомых-опылителей и раннем цветении растений при неблагоприятной погоде до вылета насекомых и др.

Автогения с последующей автогамией в большей мере характер- на однолетним растениям, по сравнению с многолетними. Это связано

со следующими обстоятельствами. Популяции однолетних растений подвержены значительным колебаниям численности в разные годы. Автогамия позволяет такой популяции легко и быстро восстановиться, если она сократилась до малой численности особей или даже един- ственного растения. Кроме того, однолетние растения как правило свя- заны с узко ограниченными и вполне определенными местообитания- ми. Благодаря автогамии адаптация их к соответствующим местооби- таниям вполне устойчива. Это дает однолетним растениям определен- ные преимущества в конкуренции за выживание. Но и в группе этих автогамных растений не утрачена возможность перекрёстного опыле- ния, что может повысить гетерозиготность популяций и создать адап- тации для их расселения и освоения новых местообитаний. Даже не- значительный процент скрещивания может сохранить достаточную гетерозиготность, что позволить обеспечить постепенное приспособ- ление популяций к колебаниям климата и другим факторам внешней среды. Определенный уровень генетической изменчивости поддержи- вается и в самоопыляемых популяциях.

Для прогрессивной эволюции необходима и панмиксия и её не- которые ограничения. Перекрёстное опыление увеличивает уровень гетерозиготности в популяции, а самоопыление, наоборот повышает гомозиготность. Благоприятные результаты перекрёстного опыления фиксируются в чистых линиях благодаря самоопылению, что исполь- зуется и в сельском хозяйстве России. В этом заключается положи- тельное значение для эволюции покрытосеменных растений в природ- ных экосистемах благодаря сочетанию в поколениях самоопыления и перекрёстного опыления, а также на практике в энтомофильных агро- биогеоценозах.

Клейстогамия– это один из типов самооплодотворения в нерас- крывшемся цветке вследствие клейстогении. Клейстогамия широко распространена удикорастущих и культурных растений. Клейстогамия чаще наблюдается у однолетников по сравнению с многолетниками. Клейстогамия экологически обусловлена и вызывается неблагоприят- ными условиями внешней среды, такими как: недостаток или избыток воды в окружающей среде, повышенная или пониженная относитель- ная влажность воздуха, затенение, низкая или высокая температура, низкое плодородие почвы, почвенная засуха, несоответствие длины фотопериода, недостаток насекомых-опылителей и т.д.

Клейстогагия делится на облигатную (обязательную) и факуль- тативную.

При облигатной клейстогамии у видов постоянно формируются клейстогамные цветки, имеющие черты более или менее далеко за- шедшей редукции. Клейстогамные цветки мельче энтомофильных, ни- когданераскрываютсяивыглядятвформебутонов.Какправило,они несодержататтрактантовдляпривлечениянасекомых-опылителей,т.е. не выделяют нектар и не имеют запаха. Все морфологические части цветка в большей или меньшей степени редуцированы. Чашечка видо- изменена слабее, чем другие части цветка и уменьшена в размерах. Венчик обычно утрачивает характерную окраску, лепестки рудимен- тарны или совсем отсутствуют. Нектарники редуцированы. В клейсто- гамных цветках число тычинок уменьшено, пыльники мельче, и со- держат мало пыльцы. Пыльцевые зерна мелкие. Причем часть из них может быть стерильной. Обычно пыльца не высыпается на рыльце пе- стика, а прорастает или через стенку пыльника, либо через разрыв в стенке пыльника. Количество плодолистиков нередко уменьшается. Пыльники располагаются на одном уровне с рыльцами и в непосред- ственной близости, что облегчает клейстогению.

При факультативной клейстогамии заметной редукции в цветках может и не быть. Факультативная клейстогамия представляет собой вроде бы начальную стадию развития этого явления. Она обнаружива- ется на более поздних стадиях развития, когда цветок готов к распус- канию и проявляется лишь при определенных сочетаниях климатиче- ских условий среды, препятствующих открытому цветению. В зависи- мости от экологических факторов цветение происходит открыто или закрыто. При этом оба типа цветков могут переходить друг в друга.

Недостаток почвенной влаги и высокие температуры в период цветения обусловливают клейстогамию у пустынных видов. Около- цветник клейстогамных цветков сомкнут, пыльники не выходят нару- жу, а муфточкой со всех сторон окружают рыльце пестика. Цветки об- лекаются прицветниками и никогда широко не открываются.

Особое значение приобретает клейстогамия (как и другие типы самооплодотворения) в периоды миграции растений на новые места обитания. В этом случае клейстогамия выступает как важный фактор репродуктивной изоляции в близко родственных внутривидовых от- ношениях.

Аллогамия– чужеоплодотворение, т.е. тип оплодотворения од- ногоцветкапыльцойдругогоцветкавследствиеаллогении.Аллогамию подразделят на гейтоногамию (тип оплодотворения вследствие сосед- ней гейтоногении, при которой пыльца с одних цветков попадает на другиецветкивпределаходнойособи)иксеногамию(типоплодотво-

рения вследствие ксеногении между разными особями одного и тогоже вида).

Гейтоногамия– тип соседнего оплодотворения вследствие гей- тоногении– переноса пыльцы с цветка на цветок в пределах одного растения различными агентами опыления. Гейтоногамия возможна и у обоеполых растений, и у однодомных. Она происходит различными путями. Пыльца с верхних цветков соцветия может попасть на рыльца нижерасположенных цветков под влиянием собственной тяжести. При неудавшейся энтомофилии, пыльца с верхних цветков легко попадает на нижние. В конце цветения рыльце пестика всегда выступает далеко за пределы околоцветника. Это значительно облегчает улавливание пыльцы с соседних цветков.

Гейтоногамии может содействовать ветер (анемофилия) или по- сещающие цветки животные– чаще всего насекомые (энтомофилия) или птицы (орнитофилия– в тропиках). Передвигаясь в поисках некта- ра и пыльцы, они попутно осуществляют гейтоногению. Последняя возможна и при непосредственном контакте восприимчивых рылец одних цветков со вскрывшимися пыльниками соседних цветков. В та- ких случаях часто наблюдается удлинение столбиков или тычиночных нитей, что облегчает соприкосновение генеративных органов. Подоб- ный контакт нередко отмечается в густых соцветиях, состоящих из множества мелких. Обращает на себя внимание тот факт, что гейтоно- гамия обычно происходит только в конце цветения, когда утрачены шансы на перекрёстное опыление.

В генетическом отношении гейтоногамия равноценна автогамии вследствие опыления разными способами внутри одного растения (с одним генотипом).

Гейтоногамия как один из типов самооплодотворения встречает- ся чаще у однолетних растений по сравнению с многолетниками. Важ- ное значение она имеет у сорных растений, где согласно «закону» самооплодотворение является предпосылкой для успешных миграций.

Как автогамия, гейтоногамия нередко проявляется в условиях произрастания, затрудняющих перекрёстное опыление– в тундрах и темнохвойной тайге.

Хазмогамия– тип самооплодотворения вследствие переноса пыльцы на рыльце пестика в открытом цветке (в результате хазмоге- нии).Прихазмогениипереноспыльцывпределаходногоцветкаможет происходит с помощью различных способов (агентов): ветра, механи- ческого сотрясения, гравитации. насекомых, птиц и др.).

Ксеногамия– тип перекрёстного оплодотворения вследствие ксеногении, т.е. переноса пыльцы с цветка одного растения на рыльце цветка другого растения одного вида (в естественных условиях). Спо- собы переноса пыльцы при ксеногении разные, включая анемофилию, энтомофилию, орнитофилию, хироптерофилию (в различных зонах произрастания).

Однако в условиях возделывания энтомофильных сортов од- ноклонового происхождения идет процесс переноса пыльцы с одного растения на другое с равным генотипом. В таких условиях может про- исходит самоопыление, а перекрёстное опыление в таком случае счи- тается условным. Но для осуществления самооплодотворения внутри одного сорта (клона) в пыльцевых зернах должно содержаться больше фловоноидов и меньше флоризина в столбиках цветка.

Анемофилия у цветковых растений вторична. Она в процессе эволюции произошла от энтомофилии. Ветроопыление характеризует- ся высокой специализацией и представляет особую форму адаптации покрытосемянных растений к условиям, ограничивающим возможно- сти биотического опыления, в частности энтомофилии. В средних и особенно высоких широтах ветер иногда является более надежным агентом перекрёстного опыления, в сравнении с насекомыми- опылителями, численность которых весьма мала (или полностью от- сутствует).

В цветках покрытосеменных, обитающих в биогеоценозах, име- ются приспособления морфологического, физиологического и генети- ческого характера, о предотвращающие или ограничивающие процесс самоопыления. Главнейшие факторы, предотвращающие самоопыле- ние, это разделение полов, дихогамия, гетеростилия и самонесовме- стимость, обеспечивающие перекрёстное опыление.

Гетеростилия,или разностолбчатость– наличие у разных особей двухилиболееформцветков,различающихсяподлинестолбиковиты- чиночных нитей, вследствие чего рыльца и пыльники расположены на разной высоте. Наиболее ярко гетеростилия проявляется в существовании двухформцветков–вдлинностолбчатыхикороткостолбчатых.

Существуют два типа гетеростилии: диморфная (гетеродисти- лия) и триморфная (гетеротристилия).

Диморфная гетеростилия. У одного и того же вида имеются два типа цветков: с длинными и короткими столбиками. У диморфных первоцветов рода Примула (Primula) в цветках длинностолбчатой фор- мы тычинки располагаются в глубине венчика, тогда как у коротко- столбчатой формы – в его зеве.

Рис.3.1.Примула: А–общийвидрастения,Б–цветоксдлиннымстолбиком,В– цветок с коротким столбиком; Цветение примулы (фото Е.В. Бирюковой).

Гетеростильные формы растений различаются и по другим при- знакам. Так, короткостолбчатые цветки по сравнению с длинностолб- чатыми характеризуются более крупной пыльцой и более мелкими со- сочками рыльца. Самоопыление в той или иной форме, а также перео- пыление между особями одного морфологического типа дает ничтож- ное количество семян (самонесовместимость), тогда как перенос пыль- цы между растениями с разной длиной столбика высокоэффективен.

Триморфная гетеростилия. У одного и того же вида имеется три типа цветков: с длинными, средними и короткими столбиками, напри- мер, у Дербенника иволистного (Lythrum salicaria L.). Тычинки в цвет- ке каждой формы имеют ту же длину, что и столбики цветков двух другихформ.Оплодотворениеоказываетсянаиболееэффективнымпри опылении рыльца каждой формы цветка пыльцой тычинок соответ- ствующей длины из двух других форм цветка. Гетеростилия препят- ствует автогамии и способствует ксеногамии. Опыление с последую- щим оплодотворением происходит в том случае, если рыльце и пыль- ники находятся в одинаковом положении, т.е. например, короткому столбику одного цветка соответствуют короткие тычинки второго. Та- кое опыление является легитимным (обязательным) и всегда оказыва- ется перекрёстным.

Гетеростилия сопутствует явлению самонесовместимости. Веро- ятно, гетеростилия способствует видообразованию.

Дихогамия– разновременное созревание пыльников и рылец в одном цветке. При этом цветки находятся то в мужской (пыльнико- вой), то в женской (рыльцевой) фазе, что рассматриваются как адапта- цияк перекрёстномуопылению,препятствующееили ограничивающее самоопыление с последующим самооплодотворением.

Различают две формы дихогамии: протандрия (протерандрия) и протогиния (протерогиния). В случае протандрии раньше созревает пыльца и пыльники вскрываются до того, как рыльце готово к ее вос- приятию. Бывают случаи опадения пыльников до того, как созреет рыльце. При протогинии происходит более раннее созревание рылец.

Дихогамия не всегда исключает самооплодотворение. Нередко в конце цветения возможна автогамия, если по каким-либо причинам произошло одновременное созревание пыльцы и рылец. Кроме того, самооплодотворение возможно удихогамныхрастений при наличии на одномрастениимногочисленныхцветков,находящихсявразныхфазах развития. Сочетание перекрёстного опыления и самоопыления с после- дующим оплодотворением явно играет положительную роль эволюции растений в естественной среде обитания.

Протандрия (протерандрия) встречается чаще, чем протогиния и болеесоответствуетнормальнойпоследовательностивразвитиичастей цветка. Пыльца высыпается на верхнюю часть столбика пестика, а также на наружную поверхность плотно сомкнутых лопастей рыльца и удерживается короткими одноклеточными волосками, которые служат своего рода коллектором пыльцы, или «пыльцеснимателем». После того, как пыльники освободились от пыльцы, венчик раскрывается и все тычинки, кроме оснований тычиночных нитей, засыхают, скручи- ваются и откидываются к основанию чашечки, открывая таким обра- зом доступ насекомых-опылителей к ярко окрашенному нектарнику. Некоторое время столбик служит лишь для подачи пыльцы опылите- лям, которые в поисках нектара неизбежно касаются покрытых пыль- цой волосков столбика, находящихся на прямом их пути к нектарному диску. Цветок переходит в женскую фазу после того, как пыльца будет собрана насекомыми. Лопасти рыльца начинают раскрываться и закру- чиваться своей внутренней поверхностью к столбику. Рыльце готово к восприятию пыльцы, и теперь уже при посещении цветка насекомое- опылитель так или иначе затронет сосочки рыльца, и, если на нем есть пыльца, то произойдет опыление. Многие исследователи предполага- ют, что в тех случаях, когда на столбике еще сохранились остатки пыльцы, может произойти и самоопыление. Самоопыление принципи- ально возможно также у видов со свисающими вниз цветками, у кото- рых пыльцевые зерна, если они еще остались на столбике, могут по- пасть на отогнутые лопасти рыльца.

Явление протогинии (протерогиния) характерно для семейств Барбарисовые (Berberidaceae), Капустные (Brassicaceae), Жимолостные (Caprifoliaceae), Кариковые (Caricaceae), Злаки (Poaceae), Ситниковые (Juncaceae), Розоцветные (Rosaceae), Волчниковые (Thymelaeaceae) (Рис. 3.2).

Более явно протогиния выражена у ветроопыляемых растений. Причем не только у обоеполых, но и у однодомных и двудомных ане- мофильных растений. Роль протогинии в этих случаях заключается в том, что заблаговременная экспозиция рылец благоприятствует быст- ротечному опылению ветром во время кратких суточных периодов рассеивания пыльцы.

У некоторых растений наблюдается частичная дихогамия, т.е. рыльце созревает еще до того, как прекратят функционировать пыль- ники.

Рис.3.2.Волчеягодник(фотоЕ.В. Бирюковой)

 

Самонесовместимость препятствует самооплодотворению даже тогда, когда самоопыление произошло. Возможно, что в основе взаи- модействий между пыльцевым зерном и поверхностью столбика рыль- ца лежат различные принципы. Секреты рыльца могут оказывать не только положительное, нои отрицательное влиянияна процесспрорас- тания пыльцы. Отрицательное влияние проявляется как при са- монесовместимых комбинациях, так и в комбинациях с чужой несов- местимой пыльцой. У некоторых растений взаимодействие пыльца– рыльце зависит от химических реакций между «веществами узнава- ния» и веществами, образующими химические преграды, которые раз- рушаются ферментами, выделяемыми пыльцевыми зернами партнера при взаимодействии.

Если пыльцевые зерна успешно проросли, рост пыльцевых тру- бок может быть настолько замедленным, что оплодотворение не про- исходит до завядания цветка. При этом неподходящими могут быть не только скорость, но и направление: несовместимые пыльцевые трубки теряют ориентацию и никогда не достигают семязачатка.

Даже если с помощью искусственных методов удается обойти систему несовместимости, оплодотворение может не произойти. Но значительнуюрольвэтомпроцессеиграетсоотношениефлавоноидов

в пыльце и флоризина в столбиках цветка, что реально воздействует на процессы самооплодотворения и перекрёстного оплодотворения, например, при соответствующей селекции сортов энтомофильной яб- лони домашней.

Последней преградой к самооплодотворению является ядерная несовместимость и противоположный ей механизм – генетическая или ядерная псевдосовместимость, обусловливающая в очень незначитель- ном числе случаев слияние ядер, которые обычно не сливаются. Сле- дует также отметить, что в природе как внешние, так и внутренние факторы, обусловливающие самонесовместимость, могут быть очень эффективными, хотя в искусственных условиях их действие может быть не столь заметным.

Приведем в качестве примера обычныйслучай, когда пыльцевые трубки из собственной пыльцы растут медленнее, чем пыльцевые трубки изсовместимойпыльцы.Еслиобатипапыльцы оказываютсяна рыльце в одно и то же время, как это наблюдается во многих аллогам- ных цветках в естественных условиях, пыльцевые трубки из чужой пыльцы одного вида «обгонят» в росте пыльцевые трубки из собствен- ной пыльцы одного растения, и при прочих благоприятных условияхих ядра произведут оплодотворение до того, как до завязи дорастут другие пыльцевые трубки.

 

Контрольныевопросы:

1. Понятиеспособопыления.

2. Понятиетипопыления.

3. Понятиетипоплодотворения.

4. Классификацияспособовопыления.

5. Классификациятиповоплодотворения.

6. Термины,применяемыевприкладнойантэкологии.

7. Значение кратности посещения цветков насекомыми- опылителями в панмиксии.

8. Понятиеавтомиксис.

9. Понятиеалломиксис.

10. Задачиприкладнойантэкологии.

11. Понятиегермафродитныерастения.

12. Понятиеоднодомныерастения.

13. Половыеформымонойкистов.

14. Понятиедвудомныерастения.

15. Половыеформыдиойкистов.

16. Понятиетрехдомныерастения.

17. Понятиеполигамныерастиения.

18. Системыскрещиваниярастений.

19. Клейстогамия.

20. Контактная,облигатнаяигравитационнаяавтогения.

21. Алогамияиеётипы.

22. Гетеростилияиеётипы.

23. Дихогамия:протандрияипротогиния.

24. Хазмогамия.

25. Самонесовместимость.

Глава4.Экологияцветка

1. Морфологияцветкаисоцветий

2. Гинецейиандроцей

3. Нектарникиивыделяемыйсекрет

4. Аттрактантыдлябиотическихопылителей

 

Морфологияцветкаисоцветий

По А.Н.Пономареву, под экологией цветка необходимо пони- мать различные, нередко очень сложные и совершенные, бесконечно разнообразные адаптации в цветке, в основном морфологического и физиологического характера, обеспечивающие само– и перекрёстное опылениеегоразличнымиагентами(насекомыми,птицами,ветромидр.). Экология цветка, в таком понимании, согласно Е.И. Демьяно- вой, сводится в сущности к его морфологии, рассматриваемой со сто- роны приспособительного значения различных структур для осуществ- ления опыления тем или иным способом. В связи с изложенным, по мнению А.Н.Пономарева, вместо термина «экология цветка» более правильным было бы применять термин «экологическая морфология цветка».

С точки зрения Е.И.Демьяновой, экология цветка исследуется с позиций эволюционной морфологии, рассматривающей морфологиче- ские структуры цветка как адаптации к разным агентам переноса пыльцы. По сути, это и есть экологическая морфология цветка и ей свойствен филогенетический аспект. Следуя А.Н.Пономареву, в ре- дакции Е.И.Демьяновой, экология опыления должна выяснять слож- ныеи оченьразнообразные связи междуцветкоми средой.Онадолжна вскрывать зависимость опыления не только от агентов, непосредствен- но осуществляющих его, но и от многих других факторов, действую- щих косвенно. Последние, находясь в очень сложном взаимодействии, способствуют или препятствуют процессу опыления. Необходимо так- же выяснять, соответствует ли экология цветка современным условиям обитания вида или, наоборот, находится ли в глубоком противоречии с ними. Обнаружилось, что нельзя только из знаний экологической мор- фологии цветка делать заключение о способе опыления. Оно может быть сделано только после обязательного наблюдения за растением в природе. В настоящее время в классической антэкологии и прикладной антэкологии традиционно закрепилось понятие экология цветка. Без предварительного изучения биологии решать проблемы экологии цвет- ка невозможно.

Цветок развивается из апекса (конуса нарастания) цветочного побега. Листочки околоцветника, тычинки и пестики последовательно закладываютсяв формебугорков верхушечноймеристемыв цветочной почке. Почки выделяют цветочные и смешанные. Положение цветоч- ного покрова в бутоне относительно друг друга называют листосмыка- нием (важнейший систематический признак). Основные типы ли- стосмыкания в бутоне: скрученное, створчатое и черепитчатое.

По положению на побеге цветок бывает верхушечным или боко- вым. При отсутствии цветоножки цветок называется сидячим.

Расширенная часть цветоножки называется цветоложе. Оно име- ет различные формы: удлиненную, выпуклую, плоскую или вогнутую. Части цветка делят на стерильные (околоцветник) и фертильные (ре- продуктивные– андроцей и гинецей). У некоторых цветков формиру- ется бокальчатая структура путем срастания цветоложа, лепестков и тычинок, называемая гипантием (например, у шиповника).

Части цветка располагаются на цветоложе или в форме концен- трических кругов (циклический цветок), или спирально (ациклический цветок) (Рис. 4.1).

У гемициклического цветка наружные листочки околоцветника располагаются кругами, а внутренние – по спирали. Эволюционно ациклические цветки архаичнее циклических.

В зависимости от количества частей в каждом круге цветок называется мономерным (ивы), димерным (крестоцветные), тример- ным (однодольные), тетрамерным (среди кизиловых) идр. При увели- чении числа кругов и частей околоцветника формируется махровость. Она связана с расщеплением лепестков в процессе онтогенеза цветка, или с метаморфозом в лепестки части тычинок.

Актиноморфные цветки– радиально симметричные, зигоморф- ные– цветки с одной осью симметрии. Через асимметричные цветки нельзя провести ни одной плоскости симметрии (валериана). В зависи- мости от особенностей строения околоцветника выделяют несколько типов цветков.

Рис.4.1.Ациклическийцветокмагнолии(фотоЕ.В. Бирюковой)

 

Ахламидные цветки не содержат околоцветника (ива, ясень). Гаплохламидные цветки имеют простой околоцветник (марь, калужни- ца), в которых элементы расположены в один круг. Диплохламидные цветки с двухкруговым околоцветником двух форм:

1. гомохламидные, имеющие цветки с простым околоцветником, состоящимиходинаковыхэлементов(тюльпан,камыш,ожика)(Рис. 4.2);

Рис.4.2.Цветоктюльпана(ФотоЕ.В.Бирюковой)

 

2. гетерохламидные– цветки с двойным околоцветником, диф- ференцированным на чашечку и венчик, чашелистики и лепестки мо- гутредуцироватьсяиобразоватьцветки:а)апосепальные(греч.

«аро»– без, «sepalum»– чашелистик)– грыжник; б) апопетальные (греч. «аро» – без, «petalum» – лепесток) – манжетка.

Вапохламидных(голых)цветкахполностьюредуцированоколо- цветник(женскиецветкиберезы).Онисходнысахламиднымицветками, но отсутствие здесь околоцветника являетсявторичным явлением.

Чашечка– совокупность чашелистиков, чаще зелёного цвета, формирующих один или несколько кругов околоцветника. Чашечка бывает раздельнолистной и сростнолистной. У сростнолистной чашеч- ки выделяется трубка и зубцы. По форме она может быть трубчатой, колокольчатой, воронковидной.

Чашечка защищает формирующиеся части цветка на ранних эта- пах его развития. В связи с этим, наружные покровы бутона до распус- кания у цветков, имеющие двойной околоцветник, образованы чашеч- кой. При распускании или в период цветения цветка чашечка иногда отпадает (семейство Маковые), или отгибается, становясь малозамет- ной. Нередко (после цветения) чашечка видоизменяться и приобретает новые функции, главным образом связанные с распространением пло- дов и семян. У сложноцветных она превращается в хохолок (паппус), способствующий переносу плодов ветром. У череды на чашечке име- ются крючочки (зазубренные щетинки), сохраняющиеся при плодах. Они цепляются за шерсть животных и одежду людей и разносятся. У яснотковых чашечка «работает» вместилищем для дробного плода. Чашечка, как правило, зелёная. Но иногда она приобретает яркую окраску и выполняет роль венчика, нередко редуцированного до нектарников (живокость, аконит, морозник).

Лепестки и чашелистики– органы листового происхождения. В примитивных семействах (Магнолиевых, Лютиковых) в цветке имеют- ся переходные образования между лепестками и тычинками, либо между лепестками и прицветными листьями. Пластинка лепестков ча- сто разделена на ноготок и пластинку (Гвоздичные, Бобовые). Лепест- ки могут различаться по величине и форме (Фиалковые, Бобовые, Бальзаминовые). Иногда они формируют полые выпячивания– шпор- цы. Шпорец– сильно вытянутый чашелистик (живокость) (Рис. 4.3), лепесток (водосбор, льнянка) или листочек простого околоцветника (у многих представителей Орхидных), в котором накапливается нектар.

В полости шпорца нектар секретируется его стенками или спе- циальными и нектарниками. Кроме шпорца может образовываться и шлем. Это расширенный или удлиненный верхний чашелистик (у бор- ца), накрывающий все остальные части как капюшон. Бархатистость лепестков обусловлена образованием папилл на эпидермальных клет- ках.

ФункциивенчикапоГ.П.ЯковлевуиЛ.ВАверьянову:

1. Способствуетопылениюцветка.

2. Предохраняет репродуктивные части цветка от перегрева (от- ражает часть спектра солнечных лучей).

3. Закрывается на ночь и создает камеру, препятствующую чрез- мерному охлаждению.

Рис.4.3. Цветениеживокостиклиновидной(Фото Е.В.Бирюковой)

 

В регионах с умеренным климатом преобладают цветки желтого цвета. В тропиках цветка или повреждению его холодной росой.

4. Влепесткахнакапливаются,азатемопадаютпродуктыкле- точного метаболизма, оксалаты, дубильные вещества и др.

5. Лепесткивырабатываютлетучиевещества,привлекающие опылителей и способствующие прорастанию пыльцевых зерен.

6. Лепесткипередцветениемнакапливаютнатрий,калий,фос- фор, кальций и затем передают их пестику и тычинкам.

В регионах с умеренным климатом преобладают цветки желтого цвета. В тропиках обычно цветки красной, либо оранжевой, или сине- фиолетовой окраски. Окраску определяет содержание антоцианов, флавоноидов, каратиноидов, рН клеточного сока.

Различают раздельнолепестные и сростнолепестные венчики. В последнем варианте выделяют следующие типы венчиков:

· шаровидный(брусника),

· колокольчатый(колокольчик),

· воронковидный(вьюнок)(Рис.4.4.),

Рис.4.4.Вороноковидныйвенчиквьюнка(ФотоЕ.В.Бирюковой)

· трубчато-колоковидный(флокс–отгибыперпендикулярны ноготкам),

· колесовидный(незабудка)(Рис.4.5),

Рис.4.5.Колесовидныйвенчикнезабудки(ФотоЕ.В.Бирюковой)

· трубчатый(кошачьялапка),

· язычковый, в котором срастаются не только ноготки, но и от- гибы, образуя пластинку с пятью зубцами на конце (одуванчик, цико- рий) (Рис. 4.6),

Рис.4.6.Язычковойвенчикцикория(ФотоЕ.В.Бирюковой)

 

· ложноязычковый– отличается от язычкового трехзубчатым плоским отгибом.

Два лепестка редуцируются, например, у нивяника и тысяче- листника. В трубчатых цветках место перехода трубки в отгиб называ- етсязевом. В зевемогутрасполагатьсяразличные выросты и придатки. Очень крупные выросты у нарцисса образуют привенчик или коронку.

У миртовых и виноградных растений лепестки могут срастаться верхушками, оставаясь в основании свободными. Такой околоцветник опадает при распускании цветка в виде крышечки или калитры. Тогда насекомых привлекают яркоокрашенные тычинки.

Соцветие– часть побега или система видоизмененных побегов, несущих цветки, более или менее ограниченных от вегетативной части растений. Биологические функции соцветий: большая заметность сре- ди зеленых листьев по сравнению с одиночными цветками; насекомое за единицу времени посетит больше цветков, если они собраны в со- цветия; раскачивание поникающих соцветий ветром способствует рас- сеиванию пыльцы;

Соцветия могут возникать и на стволе деревьев, особенно тропи- ческих. Такое явление называется каулифлорией (например, у шоко- ладного дерева). Соцветия закладываются внутри цветочных или сме- шанных почек. Любое соцветие имеет:

а)главнуюось, б)боковыеоси, в) цветоложе,г) цветки.

Оси соцветия делятся на узлы и междоузлия. На узлах осей мо- гут располагаться листья и прицветники. Прицветники это сильно ви- доизмененные листья или брактеи.

Классификациясоцветий:

а) фрондозное, то есть олиственное, несет видоизмененные ас- симилирующие листья (фиалка трехцветная, фуксия);

б) брактеозное– имеет прицветник (сирень, вишня, ландыш) (Рис. 4.7);

Рис.4.7.Соцветиявишни(ФотоЕ.В.Бирюковой)

в)эбрактеозное–безприцветников(пастушьясумка)(Рис.4.8).

Рис.4.8.Соцветияпастушьейсумки(ФотоЕ.В.Бирюковой)

 

По степени разветвления соцветия бывают простые и сложные.У простых соцветий боковые оси не разветвлены и служат цветонож- ками (гиацинт, черёмуха). У сложных соцветий боковые оси ветвятся (калина).

Боковые оси несут частные или парциальные соцветия. Если главная ось заканчивается верхушечным цветком, то соцветие ограни- чено в росте и называется закрытым. Если рост главной оси не ограни- чен, то цветки располагаются сбоку от морфологической верхушки и соцветия называются открытыми. Они имеют неограниченный рост.

На основе ветвления конечных парциальных соцветий выделяют ботриоидные и цимоидные соцветия.

Простыеботриоидныесоцветия:

1. кисть– длинная главная ось и развитые цветоножки одинако- вой длины (черёмуха, барбарис, смородина) (Рис. 4.9, 4.10);

Рис. 4.9. Соцветие кисть [https://commons.wikimedia.org/w/index.php?curid=216230]

Рис.4.10.Соцветиячернойсмородины(Фото Е.В.Бирюковой)

 

2. Колос– в отличие от кисти имеет сидячие цветки (ятрышник, подорожник) (Рис. 4.11, 4.12);

      

 

Рис.4.11.Схемасоцветияколос

Рис.4.12.Соцветиеятрышника(Фото Е.В. Бирюковой)

 

3. Серёжка– разновидность колоса. После цветения она обычно поникает и после цветения или созревания плодов опадает целиком вместе с осью соцветия. У ивы и тополя сережка несет обоеполые цветки;

4. Початок – в отличие от колоса имеет толстую ось соцветия. Часто он окружен прицветным листом, называемым покрывалом (се- мейство Аронниковые) (Рис. 4.13);

Рис. 4.13. Соцветие початок [https://commons.wikimedia.org/w/index.php?curid=225804]

5. Зонтик– имеет короткую главную ось и развитые цветоножки одинаковой длины (примула, яблоня, вишня) (Рис. 4.14);

Рис. 4.14. Соцветие зонтик [https://commons.wikimedia.org/w/index.php?curid=220235]

6. Головка–видоизмененныйзонтиксредуцированн