Тема 3. Синтетическая теория эволюции. Антропогенез.

Введение

К началу 40-ых годов ХХ века на основе синтез классического дарвинизма и популяционной генетики сложилась синтетическая теория эволюции (СТЭ). Авторы синтетической теории расходились во мнениях по ряду фундаментальных проблем и работали в разных областях биологии, но они были практически единодушны в трактовке следующих основных положений:

· элементарной единицей эволюции считается локальная популяция;

· материалом для эволюции являются мутационная и рекомбинационная изменчивость;

· естественный отбор рассматривается как главная причина развития адаптаций, видообразования и происхождения надвидовых таксонов;

· дрейф генов и принцип основателя выступают причинами формирования нейтральных признаков;

· вид есть система популяций, репродуктивно изолированных от популяций других видов, и каждый вид экологически обособлен;

· видообразование заключается в возникновении генетических изолирующих механизмов и осуществляется преимущественно в условиях географической изоляции.

Микроэволюция и элементарные эволюционные факторы.

Микроэволюция – изучает эволюционные события, протекающие внутри вида.

Основные законы макроэволюции были изучены еще во времена Ч.Дарвина. Микроэволюция – наиболее развивающаяся сейчас часть эволюционного учения.

Микроэволюция включает описание элементарной эволюционной единицы, элементарного эволюционного явления, элементарного эволюционного материала и элементарных эволюционных факторов. Рассмотрение этих элементов во взаимодействии дает возможность представить изначальные механизмы эволюционного процесса.

Элементарная эволюционная единица – это популяция.

Популяция - это совокупность особей одного вида, длительно населяющих определенное пространство и свободно скрещивающихся между собой.

Популяция выступает как целостная единица с точки зрения морфологии, экологии и генетики.

Морфологическая характеристика: популяции одного вида отличаются друг от друга по морфологическим признакам.

Экологическая характеристика: популяции разных видов отличаются ареалом, численностью, половым и возрастным составом.

Генетическая характеристика: все природные популяции представляют собой гетерогенную смесь генотипов – АА, Аа, аа.

Соотношение этих генотипов соответствует закону Харди-Вайнберга:

p²AA+ 2pqAa+q²aa= 1.

Элементарное эволюционное явление.

Действие факторов внешней среды на популяцию будет изменять соотношение генотипов.

Генофонд- это совокупность всех генов данного вида.

Длительное изменение популяционного генофонда – элементарное эволюционное явление. Элементарное эволюционное явление еще не является эволюционным процессом, но без него эволюция не протекает.

Элементарный эволюционный материал.

Элементарным эволюционным материалом являются мутации. Это "кирпичики", из которых строится эволюционный процесс. Чтобы выступать в качестве элементарного эволюционного материала, мутации должны отвечать следующим требованиям:

1. с достаточной частотой постоянно возникать в популяциях;

2. затрагивать все свойства и признаки организма;

3. в разных концентрациях встречаться в природных популяциях.

Элементарные эволюционные факторы.

К элементарным эволюционным факторам относят - мутационный процесс, популяционные волны, изоляция, естественный отбор, дрейф генов.

Мутационный процесс ведет к изменению частоты встречаемости генов одной аллельной пары. Мутационный процесс как элементарный эволюционный фактор характеризуется:

· неопределенностью действия,

· ненаправленностью действия,

· выступает в роли поставщика элементарного эволюционного материала.

Популяционные волны – колебания численности особей в популяциях. Могут быть:

- периодические (сезонные – изменение численности насекомых)

- непериодические – зависят от действия каких-либо факторов (стихийные бедствия, вспышки численности видов в новых районах и т.д.).

Механизм действия популяционных волн сходен с мутационным процессом: неопределенность, ненаправленность, поставщики элементарного эволюционного материала.

Изоляция – возникновение любых барьеров, нарушающих панмиксию (свободное скрещивание разнополых особей в популяции).

Изоляция бывает:

1.Пространственная. При которой изолирующие барьеры находятся вне популяции: горы, водные преграды и т.п.

2. Биологическая изоляция обеспечивается двумя группами механизмов:

а) препятствующие скрещиванию (разное поведение, разные сроки брачного периода, разная экология и т.п., особенности строения половых органов);

б) скрещивание происходит, но потомство отсутствует или оно бесплодно (гибель зигот).

Изоляция как элементарный эволюционный фактор сходна с двумя предыдущими факторами своей неопределенностью и ненаправленностью, однако не является поставщиком эволюционного материала, а лишь усиливает и закрепляет первоначально возникшие стадии генотипической дифференцировки.

Естественный отбор – единственный элементарный эволюционный фактор, обладающий направленностью действия.

Материалом для естественного отбора служит:

1. Наследственная изменчивость - обусловлена возникновением разных типов мутаций и их комбинаций, которые передаются по наследству и впоследствии проявляются у потомства.

2. Борьба за существование -совокупность многообразных и сложных взаимоотношений, существующих между организмами и условиями среды.

Чарльз Дарвин выделил 3 типа борьбы за существование:

а) внутривидовая борьба — борьба, которая протекает наиболее остро, так как у всех особей вида совпадает экологическая ниша. В ходе внутривидовой борьбы организмы конкурируют за ограниченные ресурсы — пищевые, территориальные, самцы некоторых животных конкурируют между собой за оплодотворение самки, а также другие ресурсы. Для снижения остроты внутривидовой борьбы организмы вырабатывают различные приспособления — разграничение индивидуальных участков, сложные иерархические отношения. У многих видов организмы на разных этапах развития занимают разные экологические ниши, например, личинки жесткокрылых обитают в почве, а стрекоз — в воде, в то время как взрослые особи заселяют наземно-воздушную среду. Внутривидовая борьба приводит к гибели менее приспособленных особей, способствуя таким образом естественному отбору.

б) межвидовая борьба — борьба за существование между разными видами. Как правило, межвидовая борьба протекает особенно остро, если у видов сильно перекрываются экологические ниши (часто у представителей одного рода или семейства). В ходе межвидовой борьбы организмы также конкурируют за одни и те же ресурсы — пищевые, территориальные. Межвидовая борьба за существование включает в себя отношения типа хищник — жертва, паразит — хозяин, травоядное животное — растение.

в) борьба с неблагоприятными условиями окружающей среды — также усиливает внутривидовую борьбу-состязание, так как, кроме борьбы между особями одного вида, появляется также конкуренция за факторы неживой природы — например, минеральные вещества, свет и другие. Наследственная изменчивость, повышающая приспособленность вида к факторам окружающей среды, приводит к биологическому прогрессу.

Норма реакции, как и ее изменение, тоже вырабатывается под действием естественного отбора.

Норма реакции — диапазон изменений фенотипа при неизменном генотипе — важнейший способ адаптации организмов к изменениям условий их существования. Сами по себе изменения в пределах нормы реакции не наследуются, но способность к этим изменениям наследственно обусловлена. Например, яркость летнего загара у людей зависит от того, сколько времени человек провел на солнце, но смуглые брюнеты загорают быстрее и загар у них темнее, чем у светлокожих блондинов.

Формы естественного отбора.

Существуют разные классификации форм отбора. Широко используется классификация, основанная на характере влияния форм отбора на изменчивость признака в популяции.

Движущий отбор — форма естественного отбора, которая действует при направленном изменении условий внешней среды.

Рис.1. Движущий естественный отбор.

 

Описали Дарвин и Уоллес. В этом случае особи с признаками, которые отклоняются в определённую сторону от среднего значения, получают преимущества. При этом иные вариации признака (его отклонения в противоположную сторону от среднего значения) подвергаются отрицательному отбору. В результате в популяции из поколения к поколению происходит сдвиг средней величины признака в определённом направлении. При этом давление движущего отбора должно отвечать приспособительным возможностям популяции и скорости мутационных изменений (в ином случае давление среды может привести к вымиранию).

Классическим примером движущего отбора является эволюция окраски у березовой пяденицы. Окраска крыльев этой бабочки имитирует окраску покрытой лишайниками коры деревьев, на которых она проводит светлое время суток. Очевидно, такая покровительственная окраска сформировалась за многие поколения предшествующей эволюции. Однако с началом индустриальной революции в Англии это приспособление стало терять свое значение. Загрязнение атмосферы привело к массовой гибели лишайников и потемнению стволов деревьев. Светлые бабочки на темном фоне стали легко заметны для птиц. Начиная с середины XIX века, в популяциях березовой пяденицы стали появляться мутантные темные (меланистические) формы бабочек. Частота их быстро возрастала. К концу XIX века некоторые городские популяции березовой пяденицы почти целиком состояли из темных форм, в то время как в сельских популяциях по-прежнему преобладали светлые формы. Это явление было названо индустриальным меланизмом. Ученые обнаружили, что в загрязненных районах птицы чаще поедают светлые формы, а в чистых – темные. Введение ограничений на загрязнение атмосферы в 1950-х годах привело к тому, что естественный отбор вновь изменил направление, и частота темных форм в городских популяциях начала снижаться. В наше время они почти так же редки, как и до начала индустриальной революции.

Таким образом, движущий отбор осуществляется при изменении окружающей среды или приспособлении к новым условиям при расширении ареала. Он сохраняет наследственные изменения в определённом направлении, перемещая соответственно и норму реакции. Например, при освоении почвы как среды обитания у различных неродственных групп животных конечности превратились в роющие.

Стабилизирующий отбор — форма естественного отбора, при которой его действие направлено против особей, имеющих крайние отклонения от средней нормы, в пользу особей со средней выраженностью признака. Понятие стабилизирующего отбора ввел в науку и проанализировал И. И. Шмальгаузен.

Рис.2. Стабилизирующий естественный отбор.

 

Стабилизирующий отбор направлен на сохранение средних значений. У млекопитающих новорождённые с очень низким и очень высоким весом чаще погибают при рождении или в первые недели жизни, чем новорождённые со средним весом. Учёт размера крыльев у воробьёв, погибших после бури в 50-х годах под Ленинградом, показал, что большинство из них имели слишком маленькие или слишком большие крылья. И в этом случае наиболее приспособленными оказались средние особи.

Еще одним широко известным примером такого полиморфизма является серповидно-клеточная анемия. Это тяжелое заболевание крови возникает у людей гомозиготных по мутантному аллелю гемоглобина (Hb^S) и приводит к их гибели в раннем возрасте. В большинстве человеческих популяций частота этого аллеля очень низка и приблизительно равна частоте его возникновения за счет мутаций. Однако он довольно часто встречается в тех районах мира, где распространена малярия. Оказалось, что гетерозиготы по Hb^S имеют более высокую устойчивость к малярии, чем гомозиготы по нормальному аллелю. Благодаря этому в популяциях, населяющих малярийные районы, создается и стабильно поддерживается гетерозиготность по этому летальному в гомозиготе аллелю.

При этой форме отбора даже в стабильных условиях существования, оставаясь фенотипически неизменной, популяция не перестает эволюционировать.

Таким образом, стабилизирующий отбор, отметая отклонения от нормы, активно формирует генетические механизмы, которые обеспечивают стабильное развитие организмов и формирование оптимальных фенотипов на базе разнообразных генотипов. Он обеспечивает устойчивое функционирование организмов в широком спектре привычных для вида колебаний внешних условий

Дизруптивный (разрывающий) отбор — форма естественного отбора, при которой условия благоприятствуют двум или нескольким крайним вариантам (направлениям) изменчивости, но не благоприятствуют промежуточному, среднему состоянию признака.

Рис. 3. Дизруптивный естественный отбор.

 

В результате может появиться несколько новых форм из одной исходной. Дизруптивный отбор способствует возникновению и поддержанию полиморфизма популяций, а в некоторых случаях может служить причиной видообразования.

Одна из возможных в природе ситуаций, в которой вступает в действие дизруптивный отбор, — когда полиморфная популяция занимает неоднородное местообитание. При этом разные формы приспосабливаются к различным экологическим нишам или субнишам.

Действием дизруптивного отбора объясняют образование сезонных рас у некоторых сорных растений. Было показано, что сроки цветения и созревания семян у одного из видов таких растений - погремка лугового- растянуты почти на все лето, причем большая часть растений цветет и плодоносит в середине лета. Однако на сенокосных лугах получают преимущества те растения, которые успевают отцвести и дать семена до покоса, и те, которые дают семена в конце лета, после покоса. В результате образуются две расы погремка – ранне- и позднецветущая.

Основные этапы антропогенеза.

Движущие силы антропогенеза.

Антропогенез — происхождение человека и становление его как вида в процессе формирования общества. Человек имеет ряд специфических черт, отличающих его от всего остального животного мира.

1. Человек — существо социальное и живет не только по биологическим законам, но и по общественным.

2. Человек владеет членораздельной речью и передает с ее помощью свой опыт.

3. Человек мыслит отвлеченно, понятиями. У него развита вторая сигнальная система.

Человек является биосоциальным существом Поэтому в эволюции человека, как вида Homo sapiens играют роль как биологические так и социальные факторы.

Биологическими факторами происхождения человека были те же, что и животных:

-мутации

-наследственная изменчивость

-борьба за существование

-естественный отбор

Однако решающая роль в становлении вида Человек разумный принадлежит социальным факторам:

-труд

-речь

-общественный образ жизни

-изменение характера пищи

-возникновение социальных закономерностей

Прямохождение формировалось длительно по законам биологической эволюции. Оно позволило освободить руки, применить их в трудовой деятельности. Изготовление орудий труда повлияло на формирование руки, а затем и на появление речи.

Биологические законы развития сменились на социальные, темпы антропогенеза резко ускорились. Стадность сменяется общественным образом жизни, формируется членораздельная речь, появляется вторая сигнальная система. Идет усиленное развитие мозга и процессов мышления. Изменяется характер пищи. Человек становится всеядным, учится обрабатывать пищу. Возникают социальные отношения, которые способствуют формированию сознания и мышления, что, в свою очередь, стимулирует развитие мозга.