Тема 2. Филогенез кровеносной и нервной систем хордовых. Онтофилогенетические предпосылки врожденных пороков развития.

План

1. Связь онтогенеза и филогенеза. Биогенетический закон.

2. Филэмбриогенезы.

3. Филогенез нервной системы Хордовых.

4. Филогенез кровеносной системы Хордовых.

5. Онтофилогенетические предпосылки ВПР.

Связь онтогенеза и филогенеза. Биогенетический закон

Онтогенез (индивидуальное развитие) – это совокупность процессов развития организма с момента образования зиготы и до смерти, в ходе которого происходит преобразование его морфофизиологических, физиолого-биохимических и цитогенетических признаков, на основе реализации генетической информации в определенных условиях среды.

Филогенез – историческое развитие живых организмов: как всего органического мира Земли, так и отдельных таксонов (от царств до видов). Термин «филогенез» ввел Э. Геккель в 1866 г.

Понятия онтогенеза и филогенеза неразрывно связаны между собой: с точки зрения эволюционной теории, историческое развитие живой природы представляет собой чреду онтогенезов. Онтогенез - повторение филогенеза. Онтогенез - основа филогенеза.

Впервые взаимосвязь онтогенеза и филогенеза раскрыл К. Бэр в ряде положений. К. Бэр в 1828 г. сформулировал 3 закона связи онто- и филогенеза:

1) закон зародышевого сходства: на ранних этапах эмбрионального развития зародыши различных животных в пределах типа сходны между собой (например, разных классов подтипа позвоночных).

2) закон последовательности появления признаков различного систематического ранга: первоначально в эмбриональном развитии появляются признаки типа, затем подтипа, класса, подкласса, отряда, семейства, рода, вида и, наконец – индивидуальные.

3) закон эмбриональной дивергенции (расхождения признаков у зародышей): в процессе эмбриогенеза, по мере приобретения признаков различного систематического ранга, у зародышей различных животных в пределах типа возникают различия.

Объяснить эти законы можно так. На ранних этапах эмбриогенеза зародыши животных разных классов позвоночных (например, рыбы, птицы, млекопитающие) похожи между собой. Со временем между ними появляются различия в пределах классов, а дальше – в пределах отрядов (пример: зародыш свиньи и зародыш человека).

Закон параллелизма Меккеля-Серре говорит о том, что каждое существо в своем эмбриональном развитии повторяет взрослые формы животных более низких ступеней развития. Ч. Дарвин, подтверждая связь онтогенеза и филогенеза, создал учение о рекапитуляциях. Рекапитуляция – это повторение у зародышей признаков их предков. Действительно, например, зародыш человека на ранних стадиях развития похож на зародыш рыб и амфибий, на более поздних стадиях – на зародышей других млекопитающих, на самых поздних стадиях – на плод человекообразных обезьян.

В зародыше потомков, писал Ч. Дарвин, мы видим «смутный портрет предков». Другими словами, уже на ранних стадиях эмбриогенеза разных видов в пределах типа выявляется большое сходство. Следовательно, по индивидуальному развитию можно проследить историю данного вида. Именно эта мысль и была положена в основу биогенетического закона, сформулированного Ф. Мюллером и Э. Геккелем в 1866 году (также известен под названиями «закон Геккеля», «основной биогенетический закон»): каждое живое существо в своем индивидуальном развитии (онтогенез) повторяет, в известной степени, формы, пройденные его предками или его видом (филогенез), т.е. онтогенез есть краткое и быстрое повторение филогенез. Генетической основой биогенетического закона служит общность генов регуляции онтогенеза, которые передаются по наследству от предковых форм.

Однако оказалось, что рекапитуляции в онтогенезе могут быть не всегда. Не всегда наблюдается строгая последовательность повторения этапов филогенеза. Так, зародыш человека никогда не повторяет взрослых стадий рыб, амфибий и рептилий, а сходен только с их зародышами. Ранние стадии эмбриогенеза характеризуются большей консервативностью, поэтому рекапитулируют более полно, чем поздние.

Основываясь на своих знаниях и наблюдениях, Геккель выделил две группы признаков – палингенезы и ценогенезы. Палингенезы – это повторение у зародышей признаков предков (закладка хорды, жаберных щелей, двухкамерного сердца у наземных позвоночных. Ценогенезы – это эмбриональные адаптации, которые имеются только у зародышей и отсутствует у взрослых организмов (зародышевые оболочки у высших позвоночных – амнион, хорион, аллантоис).

Филэмбриогенезы

Трактовка биогенетического закона позднее была развита А.Н. Северцовым (1910-1939) в теории филэмбриогенезов. Основные положения теории:

1. Если бы не изменялся ход онтогенеза, то потомки не отличались бы от предков.

2. Посредством филэмбриогенеза может изменяться ход онтогенеза как целостного организма, так и отдельных органов, тканей и клеток.

3. Путём филэмбриогенеза происходят филогенетические изменения как взрослого организма, так и промежуточных стадий его развития.

 

Северцов разделял взгляды Геккеля и Мюллера о первичности онтогенетических изменений по отношению к изменениям взрослых организмов и рассматривал онтогенез не только как результат филогенеза, но и как его основу. Онтогенез не только удлиняется путем прибавления стадий: он весь перестраивается в процессе эволюции; он имеет свою историю, закономерно связанную с историей взрослого организма и частично ее определяющую.

Филэмбриогенезы – изменения в онтогенезе, которые переходят во взрослое состояние и обеспечивают приспособление взрослых форм к условиям внешней среды. Как правило, возникают в ходе морфогенеза (органогенеза).

В зависимости от того, на каких стадиях эмбриогенеза происходят эти изменения, выделяют три типа филэмбриогенезов: архаллаксисы, девиации и анаболии.

Архаллаксисы – изменения на ранних стадиях эмбриогенеза. Они выражаются в изменении начальных процессов дифференцировки зачатков, в изменении начальной массы зачатков, в сдвигах места и времени закладки органов. Рекапитуляция в этом случае отсутствует. Примеры: у двудольных растений – закладка сразу двудольного зародыша; развитие волоса у млекопитающих, гомолога эмбриональной чешуи у рыб.

Изменения на ранних стадиях эмбриогенеза приводят к крупным преобразованиям онтогенеза и являются основным источником прогрессивной эволюции взрослых форм.

Девиации – изменения в развитии органа на средних стадиях его формирования. Рекапитуляция частичная. Примером может служить развитие сердца в онтогенезе млекопитающих. Вначале идет повторение стадий трубки, двухкамерного и трехкамерного образования, но стадия неполной перегородки между желудочками, характерной для пресмыкающихся, вытесняется развитием сразу полной перегородки, характерной для млекопитающих.

Анаболии – изменения на поздних стадиях развития органа. Их называют еще надставками. Рекапитуляция наблюдается, изменения возникают на поздних стадиях. Примерами анаболий являются изменения в строении скелета позвоночных (изгибы позвоночника, сращение швов в мозговом черепе), в дифференцировке мышц и в распределении кровеносных сосудов в организме человека и млекопитающих.

Посредством способов филэмбриогенеза может происходить как прогрессивное развитие (путём усложнения строения и функций организмов), так и регрессивное (путём упрощения строения и функций организмов вследствие приспособления их к новым, менее разнообразным условиям существования) (например, при паразитизме).

Эволюция чаще идет путем подбора анаболий, поэтому наблюдаются рекапитуляции, сходство эмбрионов на ранних стадиях развития и усложнение организации по мере появления новых систематических групп (типа хордовых, подтипа позвоночных, высших позвоночных и, наконец, человека). В процессе онтогенеза организм развивается как единое целое по определенному плану строения. Это обусловливает согласованность развития органов и систем, которая сложилась в процессе филогенеза.

Филогенез нервной системы Хордовых

Хордовым животным присущ трубчатый тип нервной системы. У них в эмбриональном периоде из эктодермы над хордой закладыва­ется нервная трубка, которая у ланцетника сохраняется всю жизнь и выполняет функцию центрального отдела нервной системы, а у по­звоночных она преобразуется в спинной и головной мозг. При этом головной мозг развивается из переднего отдела нервной трубки, а из остальной ее части - спинной мозг.

Головной мозг у позвоночных состоит из пяти отделов: переднего, промежуточного среднего, продолговатого мозга и мозжечка.

Функции нервной системы:

· регулирует работу всех систем органов;

· обеспечивает связь организма с окружающей средой;

· объединяет организм в единое целое;

· определяет психическую деятельность человека как социального существа.

 

Нервная система ланцетника представлена трубкой, которая расположена над хордой. Полость нервной трубки называется невроцель. В

передней расширенной части трубки находится обонятельная ямка. По всей нервной трубке расположены глазки Гессе (светочувствительные клетки).

 

Формирование головного мозга у зародышей всех позвоночных начинается с появления на переднем конце нервной трубки вздутий - мозговых пузырей. Первоначально закладываются 3 мозговых пузыря. Дальше делятся пополам первый и третий пузыри – образуется 5 мозговых пузырей, а из них 5 отделов головного мозга: 1 – telencephalon – собственно передний мозг –(полушария и боковые желудочки); 2 – diencephalon – промежуточный мозг (его полость – третий желудочек); 3 – mesencephalon – средний мозг; 4 – metencephalon (мозжечок); 5 – myelencephalon (продолговатый мозг).

Последний без резкой границы переходит в спинной мозг.

В нервной трубке есть полость - невроцель, которая в ходе образо­вания пяти мозговых пузырей формирует расширения - мозговые же­лудочки (у человека их 4). В этих участках мозга различают дно (основание) и крышу (мантия). Крыша располагается над - а дно под желудочками.

Вещество мозга неоднородно - представлено серым и белым веще­ством. Серое - это скопление нейронов, а белое образовано отростка­ми нейронов, покрытыми жироподобным веществом (миелиновой оболочкой), которое придает веществу мозга белый цвет. Слой серого вещества на поверхности крыши любого отдела мозга называется ко­рой.

Большую роль в эволюции нервной системы играют органы чувств. Именно концентрация органов чувств на переднем конце тела обусловила

прогрессивное развитие головного отдела нервной труб­ки. Полагают, что передний мозговой пузырь сформировался под влиянием обонятельного, средний - зрительного, а задний - слухового рецепторов.

Эволюция нервной системы идет по пути дифференцировки нервной

трубки на головной и спинной мозг (центральная нервная система) и

дифференцировки периферической нервной системы (ганглии и нервные

волокна).

Более сложными являются направления эволюции головного мозга:

· увеличение его объема;

·дифференцировка отделов и образование изгибов (передний изгиб –в области среднего мозга, средний – изгиб моста, задний изгиб – в области

продолговатого мозга);

· развитие коры переднего мозга, борозд и извилин;

· развитие и совершенствование органов чувств.

РЫБЫ

Передний мозг небольшой, не разделен на полушарии, имеет толь­ко
один желудочек. Его крыша не содержит нервных элементов, а образована­
эпителием. Нейроны сосредоточены на дне желудочка в полосатых­
телах и в отходящих спереди от переднего мозга обонятельных
долях. По существу, передний мозг выполняет функцию обоня­тельного
центра.

Средний мозг является высшим регуляторным и интегративным центром. Он состоит из двух зрительных долей и является наиболее крупным отделом мозга. Такой тип мозга, где высшим регуляторным центром является средний мозг, называется ихтиопсидпым.

Промежуточный мозг состоит из крыши (таламуса) и дна (гипоталамуса) С гипоталамусом связан гипофиз, а с таламусом - эпифиз.

Мозжечок у рыб хорошо развит, поскольку их движения отлича­ются большим разнообразием.

Продолговатый мозг без резкой границы переходит в спинной мозг и в нем сосредоточен пищевой, сосудодвигательный и дыхатель­ный центры.

От мозга отходит 10 пар черепно-мозговых нервов, что характерно для низших позвоночных.

Рис. Строение головного мозга Рыб Рис. Строение головного мозга Земноводных

ЗЕМНОВОДНЫЕ (АМФИБИИ)

У амфибий имеется ряд прогрессивных изменений в головном мозге, что связано с переходом к наземному образу жизни, где усло­вия по сравнению с водной средой более разнообразны и характери­зуются непостоянством действующих факторов. Это привело к про­грессивному развитию органов чувств и соответственно - прогрессив­ному развитию головного мозга.

Передний мозг у амфибии в сравнении с рыбами значительно крупнее, в нем появилось два полушария и два желудочка. В крыше переднего мозга появились нервные волокна, образующие первичный мозговой свод - архипаллиум. Тела нейронов располагаются в глуби­не, окружая желудочки, в основном в полосатых телах. Все еще хорошо развиты обонятельные доли.

Высшим интегративным центром остается средний мозг (ихтиопсидный тип). Строение такое же, как у рыб.

Мозжечок связи с примитивностью движений амфибий имеет вид небольшой пластинки.

Промежуточный и продолговатый мозг такие же, как у рыб. От
головного мозга отходят 10 пар черепно-мозговых нервов.

 

ПРЕСМЫКАЮЩИЕСЯ (РЕПТИЛИИ)

Рептилии относятся к высшим позвоночным и характеризуются более активным образом жизни, что сочетается с прогрессивным раз­витием всех отделов головного мозга.

Передний мозг является самым крупным отделом головного мозга. Кпереди от него отходят развитые обонятельные доли. Крыша остает­ся тонкой, но на медиальной и латеральной стороне каждого полуша­рия появляются островки коры. Кора имеет примитивное строение и называется древней – археокортекс. Роль высшего интегративного центра выполняют полосатые тела переднего мозга – зауропсидный тип мозга. Полосатые тела обеспечивают анализ поступающей ин­формации и выработку ответных реакций.

Промежуточный, мозг, будучи связан с эпифизом и гипофизом имеет еще и дорсальный придаток – теменной орган, воспринимаю­щий световые раздражения.

Средний мозг теряет значение высшего интегративного центра,
снижается и его значение как зрительного центра, в связи, с чем его
размеры уменьшаются.

Мозжечок развит значительно лучше, чем у амфибий.

Продолговатый мозг образует резкий изгиб, характерный для высших позвоночных, в том числе и для человека.

От головного мозга отходит 12 пар черепно-мозговых нервов, что типично для всех высших позвоночных, в том числе и для человека.

Рис. Строение головного мозга Пресмыкающихся Рис. Строение головного мозга Птиц

 

ПТИЦЫ

Нервная система в связи с общим усложнением организации, при­способленностью к полету и обитанием в самых различных средах, развита значительно лучше, чем у пресмыкающихся.

Дня птиц характерно дальнейшее увеличение общего объема головного мозга, особенно переднего.

Передний мозгу птиц - это высший интегративный центр. Его ве­дущим отделом являются полосатые тела (зауропсидный тип мозга).

Крыша остается слабо развитой. В ней сохраняются только медиаль­ные островки коры, которые выполняют функцию высшего обоня­тельного центра. Они оттесняются к перемычке между полушариями и носят название гиппокампа. Обонятельные доли развиты слабо.

Промежуточный мозг небольших размеров и связан с гипофизом и эпифизом.

Средний мозг имеет хорошо развитые зрительные доли, что обу­словлено ведущей ролью зрения в жизни птиц.

Мозжечок крупный, имеет среднюю часть с поперечными бороз­дами и небольшие боковые выросты.

Продолговатый мозг такой же, как у рептилий. 12 пар черепно-мозговых нервов.

МЛЕКОПИТАЮЩИЕ

Передний мозг - это наиболее крупный отдел головного мозга. У разных видов его абсолютный и относительный размеры весьма варьируют. Его размеры увеличились за счет крыши мозга, которая полностью покрыта корой. Эта кора получила название новой коры, или неопаллиума. Она имеет сложную структуру и состоит из нескольких слоев клеток разного типа. Новая кора образует борозды и извилины, она собирает всю сенсорную информа­цию от органов чувств, производит высший анализ и синтез этой ин­формации и становится аппаратом тонкой условно-рефлекторной деятельности, а у высокоорганизованных млекопитающих - и психи­ческой деятельности (маммальный тип мозга).

Для переднего мозга млекопитающих и человека характерна функ­циональная асимметрия. У человека, она выражается в том, что пра­вое полушарие отвечает за образное мышление, и левое - за абстракт­ное. Кроме того, в левом полушарии находятся центры устной и письменной речи.

Промежуточный мозг содержит около 40 ядер. Специальные яд­ра таламуса перерабатывают зрительные, тактильные, вкусовые и интероцептивные сигналы, направляя их затем в соответствующие зоны коры больших полушарий.

В гипоталамусе сосредоточены высшие вегетативные центры, управляющие работой внутренних органов через нервные и гуморальные­ механизмы.

В среднем мозге на смену двухолмия приходит четверохолмие. Его передние холмы являются зрительными, а задние связаны со слухо­выми рефлексами. В центре среднего мозга проходит ретикулярная формация, которая служит источником восходящих влияний, активи­рующих кору больших полушарий. Хотя передние доли являются зрительными, анализ зрительной информации осуществляется в зри­тельных зонах коры, а на долю среднего мозга приходится главным образом управление глазной мускулатурой - изменение просвета зрачка, движения глаз, напряжение аккомодации. В задних холмах расположены центры, регулирующие движения ушных раковин, на­тяжение барабанной перепонки, перемещение слуховых косточек. Средний мозг также участвует в регуляции тонуса скелетной мускулатуры.

Мозжечок имеет развитые боковые доли (полушария), покрытые корой, и червь. Мозжечок связан со всеми отделами нервной системы, имеющими отношение к управлению движениями - с передним моз­гом, стволом мозга и вестибулярным аппаратом. Он обеспечивает координацию движений.

Продолговатый мозг. В нем по бокам обособляются пучки нерв­ных волокон, идущих к мозжечку, а на нижней поверхности - продол­говатые валики, получившие название пирамид.

От основания мозга отходит 12 пар черепно-мозговых нервов.

Филогенез кровеносной системы Хордовых

Кровеносная система закладывается из мезодермы. Она состоит из сердца и кровеносных сосудов.

Функции кровеносной системы:

· участие в газообмене (перенос кислорода и углекислого газа);

· трофическая (перенос питательных веществ к клеткам и тканям);

· выделительная (перенос продуктов диссимиляции к почкам);

· гуморальная (перенос гормонов и биологически активных веществ);

· защитная (фагоцитоз и образование антител);

· терморегуляторная и гомеостатическая (поддержание постоянной температуры тела и участие в поддержании постоянства внутренней среды организма).

 

У наиболее примитивных хордовых животных – у ланцетника, кровеносная система во многом напоминает сосудистую систему кольчатых червей, что говорит об их филогенетическом родстве. Кровеносная система ланцетника замкнутая, имеет один круг кровообращения. Роль сердца выполняет пульсирующая брюшная аорта.

Венозная кровь по брюшной аорте и приносящим жаберным артериям приходит в межжаберные перегородки, где насыщается кислородом.

Артериальная кровь по выносящим жаберным артериям выходит в сонные артерии (они несут кровь в передний отдел тела ланцетника) и в спинную аорту, которая разносит артериальную кровь по всему телу. Венозная кровь из передней части тела собирается по парным передним и задним кардинальным венам. Эти вены сли­ваются в кювьеровы протоки, по которым кровь поступает в брюш­ную аорту и впадает в брюшную аорту. У ланцетника развита воротная система печени.

Направления эволюции кровеносной системы:

· закладка сердца и его дифференцировка (от двухкамерного у рыб, к трехкамерному у амфибий и рептилий, к четырехкамерному у высших позвоночных животных);

· повышение содержания в крови кислорода (образование второго круга кровообращения);

· преобразование артериальных дуг и дифференцировка сосудов, отходящих от сердца.

 

В эволюции позвоночных наблюдается появление сердца, распо­ложенного на грудной стороне тела, и усложнение его строения от двухкамерного до четырехкамерного. Так у рыб сердце состоит из одного предсердия и одного желудочка, в нем течет венозная кровь. Круг кровообращения один и кровь не смешивается. Круговорот кро­ви во многом сходен с кровеносной системой ланцетника.

У наземных позвоночных в связи с приобретением легочного ды­хания развивается второй круг кровообращения и сердце, кроме ве­нозной, начинает получать артериальную кровь. При этом система сосудов дифференцируется на кровеносную и лимфатическую.

Промежуточную ступень в развитии системы кровообращения от низших позвоночных к высшим занимает кровеносная система зем­новодных и пресмыкающихся. У этих животных имеется два круга кровообращения, но в сердце происходит смешивание артериальной и венозной крови.

Полное разделение артериальной и венозной крови характерно для птиц и млекопитающих, у которых четырехкамерное сердце. Из двух дуг аорты, характерных для амфибий и рептилий, остается только одна: у птиц - правая, а у млекопитающих - левая.

Эволюция артериальных дуг

У эмбрионов: всех позвоночных животных впереди от сердца за­кладывается непарная брюшная аорта, от которой отходят артериаль­ные дуги. Они гомологичным артериальным дугам ланцетника. Но число их меньше, чем у ланцетника: у рыб - 6-7 пар, а у наземных позвоночных 6 пар.

Первые две пары у всех позвоночных испытывают редукцию. Сле­дующие пары артериальных дуг у рыб разделяются на приносящие и выносящие жаберные артерии, а у наземных животных подвергаются сильным преобразованиям. Так, из 3-й пары дуг образуются сонные артерии. Четвертая пара преобразуется в дуги аорты, которые у ам­фибий и рептилии развиваются симметрично. У птиц левая дуга ат­рофируется и сохраняется только правая. У млекопитающих редуци­руется правая дуга и сохраняется лишь левая.

Пятая пара дуг у всех позвоночных редуцируется и только у хво­статых амфибий от нее сохраняется незначительный проток. Шестая дуга теряет связь со спинной аортой, от нее берут начало легочные артерии. Сосуд, связывающий во время эмбрионального развития легочную артерию со спинной аортой, называется боталловымпротоком. Во взрослом состоянии он сохраняется у хвостатых амфибий и некоторых рептилий. Как порок развития, этот проток может сохраняться и у других более высокоорганизованных животных и человека.

 

РАЗВИТИЕ СЕРДЦА

В эмбриогенезе человека наблюдается ряд филогенетических пре­образований сердца: что имеет важное значение для понимания механизмов развития врожденных пороков сердца.

У низших позвоночных (рыбы, амфибии) сердце закладывается под глоткой в виде полой трубки_. У высших позвоночных и человека сердце закладывается в виде двух далеко отстоящих друг от друга трубок. Позже они сближаются, перемещаясь под кишку, а затем смыкаются, образуя единую трубку, расположенную посередине.

У всех позвоночных передняя и задняя части трубки дают начало крупным сосудам. Средняя же часть начинает быстро и неравномерно, расти, образуя S-образную форму. После этого задняя часть трубки перемещается на спинную сторону и вперед, образуя предсердие. Пе­редняя часть трубки при этом не смещается, стенки ее утолщаются, и она преобразуется в желудочек.

 

У рыб появляется двухкамерное сердце (предсердие и желудочек). От желудочка отходит артериальный конус (стенки его способны к пульсации), который переходит в брюшную аорту. У предсердия располагается венозный синус. Сердце содержит венозную кровь. Круг кровообращения один. Газообмен происходит в жабрах. Артериальная кровь артериями разносится по всему телу.

Усложнение кровеносной системы происходит с появлением легочного дыхания. Сердце становится трехкамерным (два предсердия, один желудочек), предсердие у амфибий разделяется растущей пе­регородкой надвое, желудочек один, но в нем у амфибий имеются мышечные выросты (трабекулы) образующие мелкие пристеночные камеры. К правому предсердию примыкает венозный синус, от желудочка отходит артериальный конус. У лягушки в правой части желудочка содержится венозная кровь, в левой части – артериальная. В центральной части желудочка кровь смешивается. Кровь, поступившая через артериальный конус, распределяется по трем парам сосудов: венозная кровь по кожно-легочным артериям идет к коже и легким, смешанная кровь – ко всем органам и тканям по дугам аорты, артериальная кровь идет к головному мозгу по сонным артериям. С появлением легких появился второй (малый) круг кровообращения.

Сердце у рептилий трехкамерное, но в желудочке появляется неполная

перегородка (у крокодилов перегородка в желудочке полная), растущая снизу вверх. Легочная артерия отходит от правой половины желудочка, правая дуга аорты – от левой половины. От средней части желудочка отходит левая дуга аорты. Венозная кровь по легочной артерии идет в легкие. К головному мозгу и передним конечностям артериальную кровь несет правая дуга аорты. Смешанная кровь идет по левой дуге аорты ко всем органам тела.

У птиц и млекопитающих желудочек разделен на две половины - правую и левую.

У млекопитающих четырехкамерное сердце, два круга кровообращения

и полное разделение артериальной и венозной крови. Правая половина сердца содержит венозную кровь, левая – артериальную кровь.

В ходе эмбриогенеза у млекопитающих и человека вначале имеет­ся одно предсердие и один желудочек, отделяющиеся друг от друга перехватом с каналом, сообщающим предсердие с желудочком. Затем в предсердии спереди назад начинает расти перегородка, разделяю­щая предсердие на две части - левое и правое. Одновременно с дор­сальной и вентральной сторон начинают расти выросты, которые, соединяясь, два отверстия: правое и левое. Позднее в этих отверстиях формируются клапаны. Межжелудочковая перегородка образуется из разных источников.

Онтофилогенетические предпосылки врожденных пороков развития

Онтогенез и морфогенез отражают эволюционную историю развития живого мира. Исторические взаимосвязи организмов являются основой их систематики. Зная направления и преобразования органов и их систем в процессе исторического развития, можно понять и объяснить возникающие в процессе эмбриогенеза аномалии развития.

Знание филогенеза необходимо для подтверждения теории животного происхождения человека, понимания возникновения у него аномалий развития и патогенеза заболеваний, а также принятия правильного подхода к устранению аномалий и лечения заболеваний.

Филогенетически обусловленными называют такие пороки, которые по виду напоминают органы животных из типа Хордовые и подтипа Позвоночные. Если они напоминают органы предковых групп или их зародышей, то такие пороки называют анцестральными (предковыми) или атавистическими. Примерами могут служить несращение дужек позвонков, шейные и поясничные ребра, несращение твердого нёба, персистирование висцеральных дуг и др. Если пороки напоминают органы родственных современных или древних, но боковых ветвей животных, то их называют аллогенными. Филогенетически обусловленные пороки показывают генетическую связь человека с другими позвоночными, а также помогают понять механизмы возникновения пороков в ходе эмбрионального развития.

Возникновение анцестральных пороков развития можно объяснить следующими онтофилогенетическими механизмами: рекапитуляциями и параллелизмами. Рекапитуляции возникают в результате недостаточности или отсутствия анаболии. Причины – воздействие факторов внешней среды на генотип развивающегося организма. В результате их действия в критические периоды развития не включаются блоки генов, ответственные за развитие отдельных этапов какого-либо органа. Примерами пороков, возникших вследствие рекапитуляций, являются: дефекты межжелудочковой и межпредсердной перегородок, трехкамерное сердце, сохранение двух дуг аорты и др.

Параллелизмы – независимое развитие сходных признаков в эволюции близкородственных групп организмов (например, у человека и родственных по происхождению животных). Они возникают 3 путями:

1) параллельное развитие признаков аномальных для человека, но нормальных для животных; например, аномалии строения матки и влагалища (двурогая матка – норма для хищников, парнокопытных; двойная матка – норма для грызунов);

2) параллельное развитие признаков аномальных для человека и животных, которые носят наследственный характер; например, расщелина верхней губы (аномалия для человека и мыши), циклопия (аномалия для человека и многих млекопитающих);

3) параллельное развитие сходных заболеваний ненаследственного характера; например, рак щитовидной железы (у человека и у собак), нефробластома (у человека и у поросят).

Еще одним механизмом возникновения пороков развития являются конвергенции – независимое приобретение сходных признаков неродственными организмами (например, клешнеобразная кисть у человека и

у рака).

 

Онтофилогенетически обусловленные аномалии развития нервной системы головного мозга у человека:

· неполное разделение полушарий переднего мозга;

· отсутствие больших полушарий (анэнцефалия);

· микроцефалия (уменьшение размеров головного мозга);

· неразделение мозжечка и продолговатого мозга;

· врожденная водянка головного мозга (гидроцефалия).

 

Онтофилогенетически обусловленные аномалии развития сердца и сосудов у человека:

· незаращение межжелудочковой и межпредсердной перегородок;

· образование 3-х камерного, реже 2-х камерного сердца;

· развитие двух дуг аорты («аортальное кольцо» охватывает трахею и пищевод и с возрастом сжимается);

· незаращение боталлова протока (сохранение связи легочной артерии с дугой аорты);

· сохранение общего артериального ствола, не разделенного перегородкой на аорту и легочную артерию (смешение крови).

 

Рис. Незаращение боталлова протока