Гаструляция зародыша человека

Для удобства рассмотрения хода гаструляции и ее результатов у хордовых весь процесс условно разделен на 2 этапа: ранний и поздний.

1-Я ФАЗА гаструляции начинается одновременно с имплантацией. На 7-й день после оплодотворения зародышевый узелок бластоцисты (эмбриобласт) расщепляется на 2 листка путем деламинации. Тот листок, который обращен к полости блас­тоцисты, называется гипобластом (у низших хордовых это энтодерма). Тот листок, который лежит на гипобласте и обращён к трофобласту, называется эпибластом (у низших хордовых это эктодерма). В состав гипобласта входит зачаток внезародышевой энтодермы. В состав эпибласта входят зачатки эктодермы, мезодермы, зародышевой энтодермы, нервной трубки и хорды. К концу 2-й недели в головном (переднем) конце гипобласта появляется утолщение. Оно называется прехордальной пластинкой. Эта пластинка указывает на место расположения будущего рта. Здесь располагаются высокие клетки, которые связаны с эпибластом.

Таким образом, в результате ранней гаструляции формируется двуслойный зародыш и бластопор, а у млекопитающих и птиц, кроме этого, еще и некоторые внезародышевые органы. У человека в ранние периоды эмбриогенеза большего развития достигают внезародышевые органы - хорион, амнион и желточный мешок.

В ходе поздней гаструляции образуется мезодерма и комплекс осевых органов, а также внезародышевые органы. После появления мезодермы и определенных преобразований слои эпи- и гипобласта называются, соответственно, экто- и энтодермой.

1. Первая фаза гаструляции протекает с седьмого до четырнадцатого дня

2. Вторая фаза гаструляции начинается на четырнадцатый - пятнадцатый день и продолжается до 17-х суток развития.

3. С 17 -го и до 20-го дня длится так называемый пресомитний период, в котором происходит отделение тела зародыша от внезародышевых органов путем образования туловищной складки и завершения формирования осевых зачатков (рис.11)

Рис. 11. Развитие зародыша человека, (взято из Carlson В.).

А - бластоцист, Б - ранняя гаструляци, В - эмбрион на 9 сутки, 1 - эмбриобласт, 2 - гипоблас, 3 - бластоцель, 4 - эпиблас, 5 - трофоблас, 6 - амнион, 7 - синцитиотрофобласт

 

3.4. ГИСТООРГАНОГЕНЕЗ

Осевые органы – это хорда, нервная и кишечная трубки. Независимо от вида животного, те клетки, которые мигрируют через область дорсальной губы бластопора, в дальнейшем преобразуются в хорду, а через область латеральных (боковых) губ бластопора - в третий зародышевый листок – мезодерму. У высших хордовых животных (птицы и млекопитающие) вследствие иммиграции клеток зародышевого щитка, бластопор в ходе гаструляции не формируется. Клетки, мигрировавшие через дорсальную губу бластопора формируют хорду – плотный клеточный тяж, расположенный по средней линии зародыша между экто- и энтодермой. Под ее влиянием в наружном зародышевом листке начинает формироваться нервная трубка и только в последнюю очередь энтодерма образует кишечную трубку.

Формирование нервной трубки непосредственно связано с нейруляцией – закладкой центральной нервной системы. Нейруляция очень важный и интересный период в развитии зародыша не только потому, что происходит закладка сложнейшей системы, но и вследствие того, что при формировании нервной трубки отмечается теснейшее взаимодействие между прилегающими друг к другу структурами: эктодермой, хордой и мезодермой. Она начинается с 16 -ых суток и завершается к 22-ым -23 -им суткам.

Стадии нейруляции:

1. Образование нервной пластинкы с дорсальной эктодермы под влиянием индуктора - хордомезодермы;

2. Образование нервного желобка;

3. Появление нервных валиков;

4. Формирование нервного гребня и выселение из него клеток;

5. Слияние валиков и образование нервной трубки;

6. Смыкание эктодермы над нервной трубкой.

На 20 -е сутки эмбрионального развития начинается сомитний период. Дорсальные участки мезодермы зародыша делятся на отдельные сегменты, которые лежат по обе стороны от хорды - с о м и т ы.

В каждом сомите различают склеротом, дерматом и миотом, их клетки имеют свои пути миграции и служат источником для различных структур.

Склеротом. Под влиянием хорды и нервной трубки клетки вентромедиальных участка и сомитов (склеротом) интенсивно размножаются и выселяются из сомита, окружая хорду и нервную трубки. Выселены клетки дифференцируются в хрящевые и образуют позвонки, ребра и лопатки.

Миотом и дерматом. В дорсолатеральной части сомита выделяют миотом (внутренний слой клеток, который образует скелетную мускулатуру) и дерматом (внешний слой, зачаток соединительнотканной части кожи).

На 22- ые сутки развития у эмбриона есть 7 пар сегментов, а на 35 -ые сутки - 43 - 44 - пары.

Латеральная мезодерма НЕ сегментируется, а расщепляется на париетальный (дорсальный) и висцеральный (вентральный) листки спланхнотома. Небольшой участок мезодермы, связывающей сомиты с спланхнотомом называется нефротом, из которого образуется зачаток мочевыделительной и половой системы (рис. 12)

Рис. 12. Нейруляция 4-я неделя развития

На 4- й неделе завершается нейруляция и дифференциация мезодермы, начинается образование тканей.

Закладка органов - органогенез. На этом сроке появляются зачатки конечностей и закладываются основные системы органов. Согласно клональной теории развития, любая ткань и орган берут начало из небольшой группы клонов, каждый из которых образуется из своей стволовой клетки.

Какое положение займут различные области бластулы после завершения гаструляции и какова их окончательная судьба?

Для выяснения этого вопроса большое значение сыграла предложенная немецким эмбриологом В. Фогтом (1929) методика маркировки частей зародыша.

При этом на поверхность бластулы наносят метки красками или другими веществами и прослеживая движение меток в ходе гаструляции, отмечают на схеме бластулы или ранней гаструлы судьбу каждой меченой точки (рис. 13).

В качестве красящих веществ используют нейтральные краски – нильский голубой, нейтральный красный, метиленовый синий и другие.

Современные методы маркировки эмбриональных тканей позволяют получать карты презумптивных зачатков не только для стадии бластулы, но и для более ранних стадий развития. При этом используют инъекции в отдельные бластомеры флуоресцентных красителей, которые затем выявляются у потомков при рассматривании срезов в люминесцентном микроскопе. Таким способом были составлены карты презумптивных зачатков органов для различных представителей животного мира.

 

Рис. 13. Маркировка частей зародыша (по Vogt, 1929):

А – Г – последовательные стадии развития зародыша амфибий. Цифрами указано положение участков эмбриона, окрашенных разными витальными красителями

 

В результате гаструляции образуется 3 зародышевых листка: эктодерма, энтодерма и мезодерма. Вначале, состав каждого зародышевого листка однороден. Затем зародышевые листки, контактируя и взаимодействуя, обеспечивают такие взаимоотношения между различными клеточными группами, которые стимулируют их развитие в определенном направлении. Это так называемая эмбриональная индукция – важнейшее следствие взаимодействия между зародышевыми листками.

В ходе органогенеза изменяются форма, структура, химический состав клеток, обособляются клеточные группы, представляющие собой зачатки будущих органов. Постепенно развивается определенная форма органов, устанавливаются пространственные и функциональные связи между ними. Процессы морфогенеза сопровождаются дифференциацией тканей и клеток, а также избирательным и неравномерным ростом отдельных органов и частей организма (см. раздел 5).

Из эктодермы развиваются:

Эпидермис кожи и его производные (волосы, ногти, перья, сальные, потовы и молочные железы), компоненты органов зрения (хрусталик и роговица), слуха, обоняния, эпителий ротовой полости, эмаль зубов. Важнейшими эктодермальными производными являются нервная трубка, нервный гребень и образующиеся из них все нервные клетки. Органы чувств, передающие нервной системе информацию о зрительных, звуковых, обонятельных и иных стимулах, также развиваются из эктодермальных закладок. Например, сетчатка глаза образуется как вырост мозга и, следовательно, является производным нервной трубки, тогда как обонятельные клетки дифференцируются прямо из эктодермального эпителия носовой полости.

Производными энтодермы являются:

Эпителий желудка и кишки, клетки печени, секреторные клетки поджелудочной железы, слюнных, кишечных и желудочных желез. Передний отдел эмбриональной кишки образует эпителий легких и воздухоносных путей, а также секреторные клетки передней и средней доли гипофиза, щитовидной и паращитовидной желез.

Из мезодермы формируются:

Cкелет, скелетная мускулатура, соединительно-тканная основа кожи (дерма), органы выделительной и половой систем, сердечно-сосудистая система, лимфатическая система, плевра, брюшина и перикард (схема 1).

Из мезенхимы, имеющей смешанное происхождение за счет клеток трех зародышевых листков, развиваются все виды соединительной ткани, гладкая мускулатура, кровь и лимфа. Мезенхима – это часть среднего зародышевого листка, представляющая рыхлый комплекс разрозненных амебоподобных клеток. Мезодерма и мезенхима отличаются друг от друга по своему происхождению. Мезенхима большей частью эктодермального происхождения, начало же мезодерме дает энтодерма. У позвоночных, однако, мезенхима, в меньшей своей части, эктодермального происхождения, основная же масса мезенхимы имеет общее с остальной мезодермой происхождение.

Зачаток конкретного органа формируется первоначально из определенного зародышевого листка, но затем орган усложняется и в итоге в его образовании принимают участие два или три зародышевых листка.

Схема 1. Производные зародышевых листков

Гистогенез происходит параллельно с органогенезом, но процесс их роста и становление функций продолжается в плодовом и постнатальном периодах.

 

 

3.5. ПРОВИЗОРНЫЕ ОРГАНЫ (ВРЕМЕННЫЕ) ЗАРОДЫША

Провизорные, или временные, органы, развивающиеся в процессе эмбриогенезе вне тела зародыша, выполняют многообразные функции, обеспечивающие рост и развитие самого зародыша.

 

ВНЕЗАРОДЫШЕВЫЕ ОРГАНЫ эмбриона человека представлены желточным мешком, хорионом, амнионом и аллантоисом.

ЖЕЛТОЧНЫЙ МЕШОК окончательно формируется после замыкания туловищной складки. На вентральной поверхности тела зародыша, когда кишечная эндодерма замыкается в первичную кишку, а все что остается за пределами этой кишки входит в состав стенки желточного мешка. Стенка желточного мешка состоит из энтодермалького эпителия и внезародышевой мезодермы. Желточный мешок существует до 8-й недели эмбриогене­за, после этого он подвергается инволюции и его остатки входят в состав пупочного канатика. ФУНКЦИИ ЖЕЛТОЧНОГО МЕШКА:

1) кроветворная. В его стенке развиваются первые клетки крови и первые кровеносные сосуды;

2) развитие первичных половых клеток (гонобластов).

АЛЛАНТОИС появляется на 15-е сутки эмбриогенеза в виде выпячивания энтодермы в каудальной части эмбриона. Это выпячивание имеет пальцевидную форму и снаружи покрыто внезародышевой мезодермой. Аллантоис внедряется в амниотическую ножку. По стенке аллантоиса от тела зародыша к хориону подрастают кровеносные сосуды. С этого момента зародыш переходит от гистиотрофного типа питания к гематотрофному.

ФУНКЦИЯ АЛЛАНТОИСА, заключается в соединении при помощи кровеносных сосудов тела зародыша с хорионом.

АМНИОН формируется из амниотического пузырька. После того, как туловищная складка замыкается на вентральном части тела зародыша, весь зародыш оказывается в полости амниотического пузырька, в процессе роста тела эмбриона увеличивается количество жидкости в амниотическом пузырьке и увеличиваются его размеры. На 7-й неделе эмбрио­генеза, мезодерма наружной поверхности амниотического пузырька соединяется с внезародышевой мезодермой хориона. С этого момента окон­чательно формируется амниотическая полость, ограниченная амниотической оболочкой. Стенка амниотической оболочки состоит из 2-х слоев: амниотического эпителия, образовавшегося из внезародышевой эктодермы, и соеди­нительной ткани, образовавшейся из внезародышевой мезодермы.

ФУНКЦИИ АМНИОНА:

1) создание жидкой среды, в которой развивает­ся зародыш;

2) защита от механических воздействий;

3) иммунная защита (в амниотической жидкости имеются IgG и. IgA).

ХОРИОН. Хорион образуется после того, как из зародышевого узелка начина­ют выселяться клетки внезародышевой мезенхимы. Эти клетки образуют слой, который выстилает трофобласт. Таким образом, в результате сое­динения слоя внезародышевдй мезенхимы и трофобласта, образуется новый внезародышевый орган - хорион.

На 2-й неделе эмбриогенеза на поверхности хориона формируются первичные ворсинки. Первичные ворсинки - это выросты, состоящие из цитотрофобласта, расположенного в центре, и синцитиоторофобласта, расположенного на поверхности ворсинки. После того, как внутрь вор­синок врастает внезародышевая мезодерма (мезенхима) хориона, эти ворсинки называются вторичными.

На 3-й неделе эмбриогенеза во вторичных ворсинках, расположен­ных в области прикрепления к хориону амниотической ножки, формируют­ся первые клетки крови и первые кровеносные сосуды. С этого момента ворсинки называются третичными. Третичные ворсинки разрастаются, разветвляются и образуется ветвистый хорион (chorlon frodosum). На остальной поверхности хориона ворсинки впоследствии редуцируются. Эта часть хориона называется гладким хорионом (chorion leve). Из ве­твистого хориона развивается плодная часть плаценты, гладкий хорион входит в состав стенки плодного яйца.

СТЕНКИА ПЛОДНОГО ЯЙЦА состоит из 3-х оболочек: 1) амниотической оболочки; 2} хориона и 3) сумочной отпадающей оболочки (decidua capsuiaris).

Амнион - это внутренняя оболочка, хорион - средняя оболоч­ка и сумочная отпадающая оболочка - наружная оболочка плодного яйца. СУМОЧНАЯ ОБОЛОЧКА ПЛОДНОГО ЯЙЦА образуется после того, как закрывается (зарастает) вход в имплантационную ямку после имплантации бластоцисты.

ПЛАЦЕНТА.

Плаценты млекопитающих разделяются на 4 вида: 1) эпителиохориальные; 2.) синдесмохориальные, или десмохориальные; 8) эндотелиохориальные и 4) гемохориальные.

В зависимости от типа питания (тро­фики) различают 2 типа плацент.