Тема 3.3 Регуляция движений и мышечного тонуса.

Активное взаимодействие человека с окружающей средой происходит только посредством движений, создаваемых собственными скелетными мышцами. Разнообразные движения от простых - сгибание и разгибание до сложных, точных - ходьба, бег, письмо, речь, жесты и мимические двигательные акты управляются нервной системой. Кроме собственно движений к числу двигательных функций относят и поддержание позы (положения) тела.

Движения и поза - моторные функции имеют единый субстрат контроля - различные отделы спинного и головного мозга: сегменты спинного мозга, ствол мозга, мозжечок, базальные ганглии и кору головного мозга. В естественных условиях определить роль отдельных структур мозга в совершении целенаправленных движений и сохранении позы невозможно, поэтому ниже мы в учебных целях рассмотрим их раздельно. Например, прежде чем совершить движение рукой, необходимо придать ей определенное положение. Вместе с тем удержание позы, например, сохранение вертикального положения требует перераспределения сократительной активности соответствующих мышечных групп для сохранения позы в условиях земной гравитации.  Области нервной системы, которые управляют движениями и позой реализуют эту свою работу через активацию мотонейронов. Подобные команды следуют из двигательной области коры больших полушарий к мотонейронам спинного мозга для совершения мышцами сложных движений. Такого рода движения давно получили название произвольных движений. Исходя из названного термина вправе задастся вопросом, что в названном движении является произвольным, поскольку само движение (движения) происходят с участием рефлекторных механизмов без участия сознания? Этот непростой вопрос разрешил еще более ста лет назад английский невропатолог Дж. Джексон. По его мнению рефлексы и произвольные движения не противоположны друг другу и произвольные движения подчиняются законам управляющим рефлекторными актами. Человек не может совершить ни одного волевого движения (инициированного корой) изолированно без участия  моторных частей ствола мозга и сегментов спинного мозга. И все же какую роль играют произвольные движения в организации двигательных актов? Может быть точнее говорить о них как о корковых, или кортикальных движениях? Самое сжатое определение что же такое произвольное движение дал шведский нейрофизиолог Р. Гранит (R. Granit) в книге "Целенаправленный мозг": "...произвольным в произвольном движении является его цель". С такой точки зрения произвольные свойства моторного акта надо рассматривать в аспекте цели совершаемого движения. В то же время подчас совершая произвольное движение (которое нацелились сделать), мы не осознаем, какие мышцы примут в нем участие и как будут производить это движение. А дело в том, что действительные конкретные события, лежащие в основе достижения цели движения  строятся из разнообразных рефлекторных процессов при непосредственном участии других (низших)моторных систем контроля движений, в которых заложены генетические программы совершения движений и в онтогенезе программы совершенствуются. Как уже выше сообщалось моторные зоны коры больших полушарий создают установки - цели для совершения точных векторных перемещений в пространстве всего тела и отдельных его частей, созидают и поддерживают позу тела и изменяют ее в зависимости от конкретной ситуации. Примерами таких произвольных движений могут служить: движения художника, рисующего картину, движения при разборке какого-либо сложного механизма, двигательную активность хирурга при проведении операции и др. В указанных примерах двигательных действий участие моторных зон коры головного мозга является несомненно превалирующим, конечно же при непосредственном участии других контролирующих движения систем мозга. К произвольным движениям следует отнести многообразие двигательных актов в период выработки и научения ходьбы, речи, письма и т. п.

Другой характерный вид движений человека определяется как автоматизированный, привычный. В данную группу движений включаются обычная ходьба, вертикальная поза и ее изменения, письмо, речь, привычные бытовые, профессиональные и спортивные  действия. В указанных движениях командное участие моторных областей коры сведено к минимуму и такие движения, совершаемые человеком не осознаются. Движения такого вида частично являются врожденными и совершенствуются в процессе порой длительного индивидуального онтогенеза, и, отчасти приобретают черты виртуозности, например, игра выдающихся скрипачей, манера движений солистов балета, художников, выдающихся спортсменов и т.д. Следует заметить, что индивидуальность пластики и гармонии (изящества) "автоматизированных"движений и позы у одаренных людей во многом определяется индивидуальными конституциональными особенностями данных субъектов, в том числе и их нервной системы. Считается, что управляющие влияния корковых моторных зон на позу и автоматизированные движения у перечисленных субъектов минимальны, а преобладают контролирующие действия экстрапирамидной системы и мозжечка.

 Третий вид движений, которые могут встречаться у людей получил название автоматизмов. Данный вид движений носит выраженный врожденный характер и существует у детей с момента их рождения, в нормальном состоянии у здоровых людей кора больших полушарий практически не участвует в контроле автоматизмов. Спонтанное дыхание, зевота, мигание, потягивание, дефекация и др. автоматизмы могут служить примерами таких движений. Нарушение функции нервных клеток, например, базальных ганглиев могут привести к появлению патологических автоматизмов - насильственных движений: тиков, хореи, гиперкинезов, нарушения функции пирамидного тракта проявляется в патологических рефлексах - пирамидных знаках, рефлексах орального автоматизма и т. п. Движения мышц, связанные с патологическими нарушениями -невольными движениями - в принципе похожи на движения, которые совершает здоровый человек, но патологические насильственные движения лишены цели.

Но сначала немного истории.

Известно, что до 1870 года думали, что кора больших полушарий служит только для мышления:"по существующему (последняя четверть XIX века) представлению извилины коры существуют не для движений, а для мыслей". Опыты Г. Фритч (G.Fritsch) и Э.Гитциг (E. Hitzig) со стимуляцией моторной коры большого мозга в 1870году обнаружили, что электрическое раздражение их вызывает движение тела. Эти эксперименты на животных подтвердили ранее проведенные клинические наблюдения, которые были опубликованы английскими невропатологами Дж. Джексоном (J.Jackson) и У. Говерсом (W. Gowers). Дж. Джексон показал, что очаг повреждения структур коры в одном полушарии приводит к судорожным (эпилептическим) движениям  на противоположной половине тела человека. Первые опыты, которые ранее произвели на собаках английский невропатолог Д. Ферье в 1873 году подтвердил в экспериментальных работах на обезьянах.

Серьезный шаг в понимании роли коры больших полушарий в контроле движений был сделан русским анатомом В. Бецом. Он открыл в двигательной коре мозга человека и обезьяны гигантские по размерам нервные клетки, которые впоследствии получили его имя - клетки Беца. Аксоны этих клеток формируют нисходящий проводящий путь, напрямую связывающий клетки Беца со мотонейронами спинного мозга, то есть нейронами, которые непосредственно управляют мышцами, с помощью которых человек управляет тонкими и точными движениями пальцев осуществляет речевые функции. В дальнейшем подробные карты - "гомункулусы" были составлены канадскими нейрохирургом У.Пенфилдом (W. Penfield) и нейрофизиологом Г. Джаспер (H. Jasper) и их коллегами при хирургическом лечении эпилепсии. Они подробно на основании нейрохирургических и электрофизиологических методов (прямое электрическое раздражение) определили границы моторных и сенсорных зон коры и других отделов мозга, которые контролируют двигательные и чувствительные реакции человека (рис..305 с.357 ОКС можно или из пенфилда).  

Современные представления о нервной организации управления движениями человека ДАЛЕЕ см текст и Агаджаняна с.50 "Двигат. системы...." вставить и перечислить все области мозга, принимающие участие в регуляции движений и сослаться на имеющийся рис

Высший моторный контроль за движениями и позой человека не следует рассматривать упрощенным в виде прямых команд, исходящих из моторных зон коры больших полушарий, а именно, клеток Беца к мышечным группам тела человека. Управление движениями прежде всего является интегративным механизмом, который включает в себя иерархическую соподчиненность всех уровней мозговых структур, ответственных за инициацию движения, его запуск и реализацию сложной программы движения (рис....). И это доказал анализ физиологических данных и наблюдения за больными, например, движение одного пальца взаимосвязано с возбуждением и торможением движений других пальцев. Кроме того неотъемлемой частью управления движениями и позой служит еще один механизм - это модуляция прямых моторных программ со стороны мозжечка и базальных ганглиев (подробно будет рассмотрено ниже и как это показано на рис....).

Рис....Схема контроля движениями и позой человека Жирные линии на рисунке означают прямые влияния; тонкие пунктирные линии - модулирующие влияния.