Координированная деятельность ЦНС, Торможение в ЦНС

1. Координированная деятельность ЦНС — это согласованная ра­бота нейронов ЦНС, основанная на их взаимодействии друг с другом. Значение этого вида деятельности состоит в следующем:

• точно выполняется строго определенная функция (рефлектор­ный акт);

• согласованная работа центров различных рефлексов, сложная рефлекторная деятельность;

• взаимодействуют рядом расположенные нервные центры.

2. Различают следующие принципы координированной деятельности ЦНС:

• принцип конвергенции (схождения). При возбуждении большого количества рецепторов импульсы сходятся к одним и тем же нейронам ЦНС. Обеспечивается центральное облегчение и окклюзия, принцип общего конечного пути. Конвергенция бывает:

• относительной (в спинном и стволовом мозге) — конверген­ция импульсов от различных рецепторньгх полей одного и того же рефлекса;

«абсолютной — в КГМ имеются полимодальные (полисен­сорные) нейроны, к которым сходятся импульсы от различ­ных рецепторов;

• иррадиация возбуждения — распространение возбуждения на весь нервный центр и другие нервные центры. Этот принцип противоположен принципу конвергенции. Осуществляется оп­ределенная связь между характером ответной реакции ЦНС и силой наносимых раздражений. Причины иррадиации возбуж­дения состоят в следующем:

• наличие ветвящихся отростков в пределах ЦНС;

• вставочных нейронов;

• ретикулярной формации, куда поступают импульсы и рас­пространяются по всей КГМ. Распространение возбуждения зависит от силы наносимых раздражений (прямо пропорционально), до определенных пределов из-за наличия то{ мозных нейронов.

За счет иррадиации обеспечивается дривергенция (расхождение) возбуждения в ЦНС; принцип реципрокносгпи (сопряжения) — в ЦНС существует взаимосвязь между центрами противоположных рефлексе

При возбуждении афферентных нейронов импульсы поступай: в ЦНС, там возникают несколько разветвлений: вызываете возбуждение центра мышц сгибателей; образуется синапс ь тормозной клетке, которая создает синапс на центре мышц разгибателей; идет на симметричную сторону и вызывает противоположные изменения.

В результате повышается тощ мышц сгибателей на стороне раздражения, там же снижаете тонус мышц разгибателей и, как следствие, — сгибание коне* ности. На противоположной стороне разгибательный рефлекс

Наблюдается сопряжение между центрами сгибания и разгибания. При возбуждении одного центра центр противоположно: рефлекса тормозится.

Одновременно наблюдается сопряжет между нервными центрами обеих сторон. Таким образом обеспечиваются двигательные реакции, осуществляется взаимодействие между центрами противоположных рефлексов;

принцип доминанты. Доминанта — это преобладающий очаг возбуждения в ЦНС, возникающий под действием сильных сверхсильных раздражителей. 

Его особенности состоят в следующем:

• доминанта — это нераспространенная форма возбуждения (стационарное возбуждение) — новая форма;

• повышенная возбудимость в очаге доминанты;

• инертность (после прекращения действия раздражения очаг продолжает существовать какое-то время);

• суммация возбуждения и притягивание возбуждения из других центров;

. тормозит деятельность других нервных центров.

Различают 2 вида доминант:

• экзогенного происхождения — вызвана факторами внешней среды, например чтением за едой;

• эндогенного происхождения — вызвана факторами внутренней среды.

Значение доминант в том, что они обеспечивают внимание, формирование УР;

• принцип общего конечного пути. При раздражении различных рецепторов в ответную реакцию вовлекаются одни и те же ор­ганы. В ЦНС афферентных нейронов больше, чем эфферент­ных, поэтому от нескольких афферентных нейронов импульсы сходятся к одним и тем же эфферентным. За счет небольшого количества рабочих органов организм реагирует на возбужде­ние большого количества рецепторов. Поддерживается конку­ренция раздражителей: эффект одних тормозится, а других — усиливается. Победителем  становится биологически более важный раздражитель;

• принцип обратной связи. Обратная связь — это поток импульсов от рецепторов в ЦНС, которые несут информацию о происхо­дящем на периферии. Осуществляется саморегуляция деятель­ности организма. Различают 2 вида обратной связи:

• положительную — вызывает усиление ответной реакции;

• отрицательную — вызывает торможение ответной реакции.

Координированная деятельность ЦНС обеспечивает взаимо­связь в работе нервных центров, за счет чего осуществляется точное выполнение сложных рефлекторных функций.

Понятие и виды торможения

1. Торможение — активный процесс, который характеризуется изменением физико-химических и физиологических свойств и проявляется угнетением каких-либо функциональных отправ­лений организма.

2. В 1845 г. братья Веберы открыли периферическое торможение. Они раздражали п. Vа§ш, что приводило к торможению работы сердца. В 1851 г. К. Бернар при раздражении нервов наблюдал расслабление гладких мышц сосудов. В ходе раздражения пе­риферических нервов фиксировалось угнетение той или иной функции, что и составляет периферическое торможение.

3. Центральное торможение было открыто в 1863 г. ИМ. Сеченовым, который удалил у лягушки головной мозг на уровне зритель-

ных бугров и определял время сгибательного рефлекса, затем на зрительные бугры клал кристалл соли и наблюдал увеличе­ние продолжительности рефлекса. При раздражении зритель­ных бугров фиксировалось торможение рефлекторной актив­ности спинного мозга. Сеченов предположил, что в зритель­ных буграх существуют тормозные центры, что оказалось не­верно.

Ухтомский объяснил результаты с позиции доминанты. В зри­тельных буграх есть доминанта возбуждения, которая подавля-, ет действие спинного мозга.

Введенский объяснил результаты с позиции отрицательной ин­дукции. Если в ЦНС возникает возбуждение в определенном нервном центре, то вокруг очага возбуждения индуцируется торможение.

Современное объяснение состоит в следующем: при раздраже­нии зрительных бугров возбуждается каудальный отдел ретику­лярной формации. Эти нейроны возбуждают тормозные клетки спинного мозга (клетки Реншоу), которые тормозят активность а-мотонейронов спинного мозга.

Различают следующие виды центрального торможения:

• первичное — возникает в специальных тормозных клетках (структурах);

• вторичное — возникает в обычных нейронах, связано с процес-.;, сом возбуждения.

 21. Первичное и вторичное торможение

В ЦНС тормозные нейроны есть в спинном мозге, в головном мозге (меньшее количество) и в КГМ (большинство).

В спинном мозге 2 вида тормозных вставочных нейронов:

клетки Реншоу, которые не обладают фоновой активностью и в Покое не генерируют нервных импульсов.

Они возбуждаются под действием импульсов от афферентных нейронов, эффе­рентных нейронов (а-мотонейронов спинного мозга), импульсов от вышележащих отделов головного мозга;

 клетки Уилсона — обладают постоянной фоновой активностью, даже без раздражения (в покое) они генерируют нервные им­пульсы, постоянно тормозят активность а-мотоиейронв спинного мозга.

В зависимости от последовательности включении тормозных клеток различается эффект. Обычно это торможение активности а-мотонейронов, но может быть увеличение активноности а-мотонейронов (возвратное облегчение).

В головном мозге существуют отдельные каемки Реншоу и клетки Пуркинье, грушевидные нейроны моокечкп, которые оказывают торможение внутри мозжечка, ядер среднего И про­долговатого мозга, обеспечивая тем самым правильное распре­деление мышечного тонуса. В КГМ 4 вида тормозных клеток:

• большие корзинчатые нейроны — 3, 4, 5-й слои КГМ, их аксо­ны сильно ветвятся и образуют сплетения на площади около 500 мкм. Они тормозят активность нейронов 3, '1, 5-го слоев;

• малые корзинчатые клетки-нейроны (2-й, 3-й слои коры) — их аксоны ветвятся на меньшей площади (около 50 мкм) и тормо­зят 2-й и 3-й слои;

• нейроны с кистеобразным аксоном — 1-й слой коры, образует аксон, на конце которого разветвление в виде кисги, тормозят клетки 1-го слоя;

• канделяброобразные нейроны — на границе между 2-м и 3-м слоями, вниз от них идет аксон и дает несколько ответвлений вверх, тормозят активность всех слоев.

Первичное торможение осуществляется за счет выделения тор­мозного медиатора на окончаниях нервных клеток (ГАМК — гамма-аминомасляная кислота, глицин, таурин, серотонин и др.). Эти вещества вызывают гиперполяризацию постсинаптической мембраны и, как следствие, тормозной постсинаптический по­тенциал. Различают 2 вида первичного торможения:

• пресинаптическое — развивается на мембране возбужденного синапса. Развивается в аксо-аксональном синапсе. Медиатор — ГАМК — изменяет проницаемость клеточной мембраны для С1~ и Са²⁺ (понижает ее). В результате на постсинаптической мем­бране тормозного синапса возникает явление стойкой деполя­ризации, затем возбудимость падает и возбуждение по аксону

не доходит до а-мотонейрона — блок проведения возбуждения. За счет снижения проницаемости для Са²⁺ уменьшается коли­чество медиатора в возбужденном синапсе и, как следствие, на теле иннервируемой клетки нет возбуждающего постсинапти-ческого потенциала;

• постсинаптическое торможение — обеспечивается за счет ГАМК и глицина. Тормозная клетка образует синапс на теле нейрона. На окончании тормозного нейрона выделяется тор­мозной медиатор, который вызывает гиперполяризацию пост­синаптической мембраны. Возникает тормозной постсинапти­ческий потенциал и величина постсинаптического потенциала уменьшается.

2. В основе классификации постсинаптического торможения ле­жит путь, по которому тормозная клетка вовлекается в ответ­ную реакцию. Различают следующие виды торможения:

• прямое (афферентное, поступательное) — возникает, когда тор­мозная клетка получает импульсы от афферентного нейрона или от вышележащих отделов ЦНС;

• возвратное (эфферентное) — клетки Реншоу получают импуль­сы по коллатералям аксона эфферентного нейрона. Эфферент­ный нейрон образует аксон, который иннервирует скелетные мышцы. От аксона отходит ответвление, которое образует си­напс на клетке Реншоу. Клетка Реншоу тормозит нейрон, от которого получает нервный импульс.

3. Вторичное торможение характерно для обычных возбудимых структур и связано с процессом возбуждения. Различают сле­дующие виды вторичного поражения:

• запредельное торможение — возникает в нейронах ЦНС в том случае, когда поток информации к телу нейрона выше его ра­ботоспособности. Резко снижается возбудимость нейрона;

• парабиотическое торможение — возникает при действии силь­ных и длительно действующих раздражителей (парабиоз в тканях). Парабиоз — явление пограничного состояния между гибелью и жизнью ткани (резко падают все свойства ткани, основное свойство — фазное изменение лабильности). Если парабиоти-ческий фактор продолжает действовать, ткань гибнет;

• пессимальное торможение — возникает в синапсах ЦНС при действии сильных и частых раздражителей;

• торможение вслед за возбуждением — угнетение нейронов по­сле возбуждения. Результат того, что вслед за пиком потенциала действия наступает период следовой гипррп который характеризуется снижением возбудимости!

' торможение по принципу отрицательной индукции

' условное (внутреннее) торможение.