Значение ионов для формирования мембранного потенциала

Мембранный потенциал, или потенциал покоя, — это разность потенциалов, которая регистрируется трансмембранным способом в состоянии относительного физиологического покоя. В со­стоянии покоя ионы К⁺ выходят из клетки на наружную по­верхность клеточной мембраны по градиенту концентрации (диффузия ионов) — пассивный транспорт.

Под влиянием ио­нов К⁺ на наружной поверхности увеличивается положитель­ный заряд.

Ионы Сl‾ диффундируют внутрь клетки.

Таким об­разом, положительный заряд на поверхности клетки еще более увеличивается, а внутри — уменьшается.

Ионы Nа⁺ проникают в внутрь клетки в небольших количе­ствах, в основном накапливаются на наружной поверхности клеточной мембраны и увеличивают положительный заряд.

Анионы органических соединений (A‾) из-за больших размеров не проникают через клеточную мембрану.

Таким образом, в состоянии покоя снаружи — положительный заряд, а внутри — отрицательный (по отношению к наружной поверхности). Это состояние поляризации.

С помощью трансмембранного способа регистрируется разность потенциалов, которая и являет­ся мембранным потенциалом. Мембранный потенциал равен 60-90 мВ.

Таким образом, мембранный потенциал возникает за счет раз­ности концентрации ионов, поэтому мембранный потенциал — концентрационный потенциал.

Ионы К⁺ выходят из клетки до тех пор, пока не будет достигнуто электрохимическое равнове­сие по К⁺. Электрохимическое равновесие — момент равенства 2 сил: 1-я — сила диффузии, 2-я — сила электростатического взаимодействия (отталкивания).

Значение электрохимического равновесия состоит в следующем:

• обеспечивает относительно постоянный мембранный потенциал;

• постоянную концентрацию ионов по обе стороны клеточной мембраны.

2. Доказательство калиевой природы мембранного потенциала было получено Ходжкиным, Хаксли, Кацем.

  В опыте использо­вался гигантский аксон кальмара, из него отсосали аксоплазму и поместили в физиологический раствор.

В результате был сделан вывод, что основная роль в возникновении мембранно­го потенциала принадлежит ионам К⁺. Мембранный потенци­ал — калиевый потенциал.

3. Если рассматривать значение других потенциалобразующих ионов в возникновении мембранного потенциала, то большая роль принадлежит ионам Сl‾, незначительная — ионам Са²⁺ и Na^+/

 6. Активные силы в формировании мембранного потенциала. Потенциал действия

Перемещение ионов происходит путем диффузии.

Активный транспорт осуществляется за счет Na⁺-К⁺-насоса (установлено Р. Дином в 1941 г.). Nа⁺-К⁺-насос осуществляет движение ионов против градиента концентрации (К⁺ — внутрь, Na⁺ — наружу).

Для работы насоса требуется энергия, которая образует­ся при расщеплении АТФ под влиянием АТФазы, которая ак­тивизируется при изменении концентрации К⁺ и Na⁺, что происходит постоянно, поэтому Na⁺-К⁺-насос работает тоже постоянно. Согласно Дину движение ионов осуществляется за счет молекул переносчиков (белки внутри клеточных мем­бран).

После выполнения функции Х-белок (переносчик ионов К⁺) благодаря энергии АТФ меняет свою структуру и превра­щается в У-белок (переносчик ионов Nа⁺).

Активность Nа⁺-К⁺-насоса неодинакова при различных состояниях. В состоянии покоя на 3 иона Nа⁺ приходится 2 иона К⁺. При изменении состояния клетки меняется активность Nа⁺-К⁺-насоса.

Таким образом, в состоянии покоя за счет выхода ионов К⁺ из клетки ее наружная поверхность заряжена положительно, а внутренняя — отрицательно (по отношению к наружной по­верхности). Это состояние называется поляризацией.

Мембран­ный потенциал является равновесным калиевым потенциалом. В возникновении мембранного потенциала участвуют другие ионы и активные силы.

2. Потенциал действия возникает в ткани под влиянием порогового и сверхпорогового раздражителей и является импульсивным возбуждением.

Потенциал действия, как и мембранный потенциал, можно зарегистрировать трансмембранным спосо­бом.

Под влиянием пороговых раздражителей изменяется про­ницаемость клеточной мембраны — повышается для всех по­тенциалобразующих ионов, но больше всего для ионов Na⁺ (в 500 раз).

Ионы натрия перемещаются внутрь клетки.

Движение ионов натрия внутрь клетки превышает выход ионов К⁺ из клетки. В результате происходит следующее:

• заряд клеточной мембраны меняется на противоположный;

• постепенно восстанавливается исходный заряд мембраны.

3. При трансмембранном способе регистрации возникает потен­циал действия, состоящий из 3 основных компонентов:.

• местного (локального ответа);

• пика (спайка);

• следовых потенциалов (отрицательного и положительного).

Спайк (пик) — самая постоянная часть, которая состоит:

• из восходящего колена (фаза деполяризации);

• исходящего колена (реполяризация).

Остальные компоненты изменчивы и могут отсутствовать.

Местный (локальный) ответ возникает и продолжается до тех пор, пока раздражитель не достигнет пороговой величины.

Если раздражитель (его сила) меньше 50—75% пороговой величины, проницаемость мембраны изменяется незначительно и равновесно для всех ионов (неспецифично).

После достижения силы раздражителя 50—75% начинает преобладать натриевая проницаемость, так как натриевые каналы освобождаются от ионов Са²⁺.

Происходит снижение мембранного потенциала, при достижении пороговой величины разность потенциалов достигает критического уровня деполяризации.

Критический уровень деполяризации (Е_к) — это разность потен­циалов, которая должна быть достигнута, чтобы местные из­менения перешли в пик потенциала действия.

Е_к - пороговая величина, при которой местные изменения переходят в распространенные.

Е_к - величина практически постоянная и рав­на 40—50 мВ.

Разность между мембранным потенциалом и по­роговой величиной характеризует порог раздражения и отражает возбудимость ткани.

Пик потенциала действия состоит из следующих фаз'.

• деполяризации — возникает в результате лавинообразного дви­жения Na⁺ внутрь клетки.

Этому способствуют 2 причины.

Первая — открываются потенциалзависимые Nа⁺-каналы и происходит деполяризация по типу процесса с положительной обратной связью (самоподкрепляющийся процесс).

Вторая причина — освобождение натриевых каналов от Са²⁺.

Заряд клеточной мембраны сначала снижается до 0 (это собственно деполяризация), а затем меняется на противоположный (инверсия, или овершут).

Для характеристики фазы деполяризации вводится понятие реверсии — это та разность потенциалов, на которую потенциал действия превышает потенциал покоя.

Р = (потенциал действия) — (мембранный потенциал 20—30) = 50-60 мВ.

Р (реверсия) - это то количество мВ, на которое произошла перезарядка мембраны.

Фаза деполяризации про­должается до достижения электрохимического равновесия по N⁺;

• реполяризации. Амплитуда потенциала действия зависит не от силы раздражителя, а от концентрации Ма⁺ (как снаружи, так и внутри клетки), от количества натриевых каналов, особенно­стей натриевой проницаемости.

Фаза реполяризации характеризуется:

• снижением проницаемости клеточной мембраны для Nа⁺ (Nа-инактивация). Натрий накапливается на наружной поверхности клеточной мембраны;

• возрастает проницаемость мембраны для К⁺, в результате по­вышается выход К⁺ из клетки с увеличением положительного заряда на мембране;

• изменение активности Na⁺-К⁺-насоса.

Реполяризация — это процесс восстановления заряда мембраны. Но полного восстановления не происходит, так как возникают следовые потенциалы.

Следовые потенциалы делятся:

• на отрицательный следовой потенциал — замедление реполяризации клеточной мембраны. Это результат проникновения внутрь клетки какого-то количества Nа⁺.

Таким образом, отрицатель­ный следовой потенциал — это следовая деполяризация;

• положительный следовой потенциал — увеличение разности потенциалов. Это результат повышенного выхода ионов К⁺ из клетки. Положительный следовой потенциал — это следовая гиперполяризация. Как только калиевая проницаемость воз­вращается к исходному уровню, регистрируется мембранный потенциал.