Натриевая природа потенциала действия. Фазные изменения возбудимости

1. В 1960-е гг. Ходжкин получил доказательство натриевой природы потенциала действия. Гигантский аксон кальмара помес­тили в раствор поваренной соли и провели 2 эксперимента:

• 1-й: весь NаСl заменили на раствор декстрозы, что привело к уменьшению потенциала действия. При замене на декстрозу 2/3 NаСl потенциал действия снизился на 50%;

• 2-й: аксон кальмара поместили в NаСl, откачали из него аксоплазму и вместо нее ввели раствор NaCl. Если концентрация растворов внутри и снаружи была одинаковая, то потенциал действия не возникал.

На основе этих экспериментов можно сделать следующие выводы:

• при действии на ткань порогового и сверхпорогового раздражи­теля, при трансмембранном способе регистрируется потенциал действия. Потенциал действия является равновесным натрие­вым потенциалом, так как и его формировании участвует элек­трохимическое равновесие по натрию;

• в процессе импульсного возбуждения заряд клеточной мембра­ны меняется на противоположный (возбужденный участок за­ряжается отрицательно по отношению к невозбужденному);

• амплитуда потенциала действия не зависит от силы раздражи­теля (неградуальна) и подчиняется закону "все или ничего".

2. Импульсное возбуждение сопровождается фазными изменениями возбудимости:

• кратковременное повышение возбудимости (рефрактерный пе­риод делится на абсолютный и относительный);

• супернормальная возбудимость;

• субнормальная возбудимость.

Фаза кратковременного повышения возбудимости соответствует местному компоненту потенциала действия, так как происхо­дит частичное повышение проницаемости для №⁺, что приво­дит к критическому уровню деполяризации (Е_к). Уменьшается порог раздражения и повышается возбудимость, местное воз­буждение всегда сопровождается повышением возбудимости.

Таким образом, ткань приходит в состояние готовности отве­тить на раздражение,

Рефрактерный период делится:

• на абсолютный — соответствует фазе деполяризации (макси­мально открыты Ма-каналы и дальнейшее увеличение прони­цаемости для Ма невозможна). Его значение состоит в том, что совершается основная работа;

• относительный — возбудимость восстанавливается до исходной величины (заряд клеточной мембраны возвращается к исход­ной величине). Закрываются Ка-каналы, можно получить до­полнительную реакцию при действии сверхпорогового раздра­жителя. В этот момент возможно получить ответ на сильные биологически важные раздражители.

Фаза супернормальной возбудимости (экзальтации) соответст­вует отрицательному следовому потенциалу, На-каналы еще не все закрыты, поэтому для получения ответной реакции достаточно более слабого раздражителя.

Фаза субнормальной возбудимости. Разность потенциала увеличивается, состояние изменяется до Е_к. Порог раздражения п

вышается, возбудимость снижается.

Характеристика фазных изменений возбудимости состоит в следующем:

• импульсное возбуждение сопровождается фазными изменения] возбудимости, из которых основным является рефрактерный: период;

• фазные изменения возбудимости зависят от изменения проницаемости клеточной мембраны;

• фазные изменения возбудимости предохраняют ткань от перевозбуждения и обеспечивают ответную реакцию на биологически значимые раздражители.

Физиология нервных волокон

1. Благодаря высокому уровню обменных процессов и низ: величине мембранного потенциала нервные волокна имеют:

• самую высокую возбудимость;

• самую высокую скорость проведения возбуждения;

• самый короткий рефрактерный период;

• высокую лабильность.

Функция нервных волокон заключается в проведении нерв] импульсов от рецепторов к ЦНС и обратно.

2. Нервное волокно — аксон — покрыт клеточной мембраной. деляют 2 вида нервных волокон:

• безмиелиновые нервные волокна — один слой шванновских клеток, между ними щелевидные пространства.

Клеточная м брана на всем протяжении контактирует с окружающей < дои. При нанесении раздражения возбуждение возникает месте действия раздражителя.

Безмиелиновые нервные волокна обладают электрогенными свойствами (способностью генери­ровать нервные импульсы) на всем протяжении;

• миелиновые нервные волокна покрыты слоями шванновских кле­ток, которые местами образуют перехваты Ранвье (участки без миелина) через каждый миллиметр.

Продолжительность пере­хвата Ранвье равна 1 мкм. Миелиновая оболочка выполняет трофическую и изолирующую функции (высокое сопротивле­ние). Участки, покрытые миелином, не обладают, в отличие от перехвата Ранвье, электрогенными свойствами.

Возбуждение возникает в ближайшем к месту действия раздражителя пере­хвате Ранвье. В перехватах Ранвье высокая плотность Ка-каналов, в каждом перехвате Ранвье усиливаются нервные им­пульсы.

Перехваты Ранвье выполняют функцию ретрансляторов (гене­рируют и усиливают нервные импульсы).

3. В 1885 г. Л. Герман установил, что между возбужденными и не­возбужденными участками нервного волокна возникают круговые токи.

При действии раздражителя имеется разность потенциалов между наружной и внутренней поверхностями ткани (участки, несущие различные заряды).

Между этими участками возника­ет электрический ток (движение ионов Nа⁺), а внутри нервно­го волокна — ток от положительного полюса к отрицательному полюсу, т. е. ток направлен от возбужденного участка к невоз­бужденному. Ток выходит через невозбужденный участок и вы­зывает его перезарядку. На наружной поверхности нервного волокна ток идет от невозбужденного участка к возбужденно­му. Ток не изменяет состояние возбужденного участка, так как он находится в состоянии рефрактерности.

Доказательство наличия круговых токов получают в результате выполнения следующих действий:

• нервное волокно помещают в раствор МаС1 и регистрируют скорость проведения возбуждения;

• нервное волокно помещают в масло (повышается сопротивле­ние) - скорость проведения уменьшается на 30%;

• после этого нервное волокно оставляют на воздухе — скорость проведения возбуждения уменьшается на 50%.

Особенности проведения возбуждения по миелиновым и безмие-линовым нервным волокнам состоят в следующем:

• миелиновые волокна имеют оболочку, обладающую высоким сопротивлением, электрогенные свойства — только в перехва­тах Ранвье.

Под действием раздражителя возбуждение возника­ет в ближайшем перехвате Ранвье.

Соседний перехват в со­стоянии поляризации. Ток вызывает деполяризацию соседнего перехвата. В перехватах Ранвье высокая плотность Ка-каналов, поэтому в каждом следующем перехвате возникает чуть боль­ший (по амплитуде) потенциал действия, за счет этого возбуж­дение распространяется без декремента и может перескакивать через несколько перехватов.

Это салыпаторная теория Тасаки. Доказательство теории: в нервное волокно вводили препараты, блокирующие несколько перехватов, но проведение возбужде­ния регистрировалось и после этого. Это высоконадежный и выгодный способ, так как устраняются небольшие поврежде­ния, увеличивается скорость проведения возбуждения, умень­шаются энергетические затраты;

• поверхность безмиелиновых волокон на всем ее протяжении об­ладает электрогенными свойствами. Малые круговые токи воз­никают на расстоянии в несколько микрометров. Возбуждение имеет вид постоянно бегущей волны. Этот способ менее выгоден, так как большие затраты энергии (на работу N3-К-насоса), меньшая скорость проведения возбуждения.

4. Нервные волокна классифицируются по следующим критериям:

• длительность потенциала действия;

• строение (диаметр) волокна;

• скорость проведения возбуждения.

Выделяют следующие группы нервных волокон:

• группа А (а, (3, у, б) — самый короткий потенциал действия, самая толстая миелиновая оболочка, самая высокая скорость проведения возбуждения;

• группа В — миелиновая оболочка менее выражена;

• группа С — без миелиновой оболочки.

Морфология синапсов

1. Синапс (от греч. "соединение") — место контакта между 2 клетками, каждая из которых заключена в собственную электрогенную мембрану.

В зависимости от расположения синапсы классифииируются'.

• на центральные'.

• аксосоматические; «аксоаксональные;

. аксодендритные; «дендросоматические;. дендроаксональные; «дендродендритные;. соматосоматические;

• периферические:

• мионевральные;

. нейроэпителиальные;

. синапсы вегетативных ганглиев.

Согласно физиологической классификации, в основе которой лежит процесс, возникающий на иннервируемой клетке, различа­ют следующие синапсы'.

• возбуждающие (деполяризующие) — на иннервируемом органе возникает возбуждение в виде возбуждающего постсинаптиче-ского потенциала;

• тормозные (гиперполяризующие) — на клетке возникает тор­мозной постсинаптический потенциал.

По способу передачи возбуждения через синапс различают:

• электрические — с помощью электрического тока, расстояние между нервными волокнами и клетками очень мало;

• химические — с помощью химических веществ, расстояние между волокном и клеткой — больше. Химические вещества — трансмиттеры (медиаторы). Таких синапсов большинство.

Исходя из медиатора химические синапсы подразделяются:

• на холинэргические;

• адренэргические;

• гистаминэргические;

• ГАМКэргические.

2. Особенности строения синапсов рассмотрим на примере мио-неврального. К его компонентам относятся:

• пресинаптическая мембрана;

• синаптическая щель;

• постсинаптическая мембрана.

Пресинаптическая мембрана — это нервное окончание, которое, подходя к мышце, лишается миелиновой оболочки и "погружа­ется" внутрь мышечной ткани. В состав пресинаптической об­ласти входят:

• везикулы — замкнутая полость, содержащая медиатор. Они на­ходятся в постоянном движении. Когда подходят к мембране нервного окончания, сливаются с ней, а медиатор поступает в синаптическую щель. Содержание одной везикулы составляет квант медиатора;

• митохондрии — основной источник энергии для синтеза медиа­тора (ацетилхолин синтезируется из холина и ацетил-СоА под действием фермента ацетилхолинтрансферазы).

Синаптическая щель имеется между пре- и постсинаптическими мембранами. Величина щели неодинакова в различных синап­сах. Это пространство заполнено межклеточной жидкостью, в которой находится медиатор.

Постсинаптическая мембрана покрывает иннервируемую клетку в месте контакта с нервным окончанием. В мионев-ральном синапсе — концевая пластинка. В некоторых синапсах постсинаптическая мембрана образует складки, увеличивая тем самым площадь контакта. На постсинаптической мембране есть следующие вещества:

• рецепторы (в мионевральном синапсе — холинорецепторы) — липопротеин, обладающий высоким сродством к ацетилхолину.

Этот белок имеет анионную головку и электрофильный конец.

Головка выступает в синаптическую щель и взаимодей­ствует с катионной головкой ацетилхолина. В результате этого взаимодействия происходят структурные изменения постси­наптической мембраны, открываются потенциалзависимые Ка-каналы, происходит деполяризация. Деполяризация постси­наптической мембраны не является самоподкрепляющимся

„. процессом. Потенциал на постсинаптической мембране — гра-дуален (зависит от количества медиатора), т. е. потенциал ха­рактеризуется свойствами местного возбуждения;

• холинэстераза — белок, выполняющий ферментную функцию. По строению он сходен с холинорецептором и обладает срод­ством к ацетилхолину. Холинэстераза разрушает ацетилхолин, в первую очередь связанный с холинорецептором. Под действием холинэстеразы холинорецептор освобождается от ацетилхоли-на, происходит реполяризация постсинаптической мембраны. Ацетилхолин расщепляется до холина и уксусной кислоты, не­обходимой для трофики мышечной ткани. С помощью актив­ного транспорта холин выводится на пресинаптическую мем­брану, где используется для синтеза нового медиатора. Под действием медиатора изменяется проницаемость постсинапти­ческой мембраны, под действием холинэстеразы проницае­мость и чувствительность возвращаются к исходной величине. Хеморецепторы готовы взаимодействовать с новой порцией медиатора.

Физиология синопсисов

, В состоянии покоя в пресинаптической области везикулы по­стоянно движутся. Они подходят к пресинаптической мем­бране, выделяя в синаптическую щель медиатор (несколько квантов). Он дефилирует через щель, взаимодействует с холи-норецепторами. Поскольку медиатора мало, то потенциал на постсинаптической мембране тоже невысокий — миниатюрные потенциалы с амплитудой в несколько микровольт. Эти потен­циалы поддерживают фоновую активность постсинаптической мембраны. Под действием раздражителя возникает потенциал действия нервного волокна. Под действием круговых токов по­вышается проницаемость мембраны нервного волокна для Са²⁺, в результате Са²⁺ поступает внутрь нервного волокна, вызывая упорядоченное движение везикул и, как следствие, увеличение количества медиатора, выделяющегося в синапти­ческую щель. 4 Са²⁺ = квант медиатора.

На постсинаптической мембране взаимодействие медиатора с рецепторами открывает №-каналы. Ка поступает внутрь клет­ки. Возникает возбуждающий постсинаптический потенциал — особая форма возбуждения, которая не распространяется

(свойство местного возбуждения). Холинэстераза расщепляет медиатор, освобождая рецептор. В результате восстанавливает­ся заряд постсинаптической мембраны.

2. Потенциал концевой пластинки не распространяется, но явля­ется источником возбуждения в мышце. В результате взаимо­действия с рецепторами заряды постсинаптической мембраны суммируются, возникает возбуждающий потенциал, т. е. раз­ность потенциалов между возбужденным и невозбужденным участками. Появляется малый круговой ток, который выходит через невозбужденный участок мышцы и генерирует потенциал действия.

3. К числу физиологических свойств синапсов относятся следующие:

• одностороннее проведение возбуждения — клапанное свойство — связано с особенностью строения синапса. Известно, что ре­цепторы есть и на пресинаптической мембране, которые по принципу обратной связи регулируют количество медиатора;

• синоптическая задержка — для проведения возбуждения требу­ется время;

• потенция — облегчение, т. е. каждый последующий импульс проводится легче предыдущего. При определенной части им­пульсы поступают в фазу экзальтации (супернормального воз­буждения). В синаптической щели остается в свободном виде некоторое количество медиатора, который присоединяется к новой порции;

• суммация возбуждения — при действии подпороговых раздражи­телей возбуждения нет, но если они часты, возможно возник­новение возбуждающего потенциала;

• низкая возбудимость и лабильность;

• утомляемость, так как используются запасы энергии и ме­диатора;

I/ десенситизация — уменьшение чувствительности рецептора к действию медиатора.

Строение и функции ЦНС

1. Существуют 2 способа регуляции функции внутренних органов — гуморальная регуляция (более примитивная) и нервная. Гуморальная регуляция обеспечивается жидкостями организма через кровь, лимфу, цереброспинальную жидкость, межткане­вую жидкость. В жидкостях организма присутствуют биологи­чески активные вещества, гормоны, электролиты, метаболиты, медиаторы. Для этого вида регуляции характерно следующее:.

• гуморальная регуляция не имеет точного адресата, т. е. вещест­ва изменяют работу всех органов и систем;

• медленный способ регуляции, так как диаметр кровеносных сосудов позволяет достигнуть скорости от 0,5 мм/с до 0,5 м/с. Нервная регуляция более совершенна, имеет точного адресата. Это быстрый способ — скорость проведения возбуждения до 120 м/с, действие быстро начинается и прекращается.

В организме эти способы находятся в тесной взаимосвязи. Обычно первым включается нервный механизм, который затем подкрепляется гуморальным.

2. Нервную систему можно классифицировать следующим образом:

• анатомическая, которая по своему строение подразделяется: • на ЦНС — головной и спинной мозг;

«периферическую (ПНС) — периферические нервы, спинно­мозговые ганглии, черепно-мозговые ганглии, перифериче­ские сплетения;

• морфофункциональная, которая подразделяется:

• на соматическую нервную систему — получает импульсы от экстерорецепторов, обеспечивает двигательную активность скелетных мышц;

. вегетативную нервную систему (ВНС) — висцеральную — получает импульсы от интерорецепторов и обеспечивает их работу; иннервирует внутренние органы, железы внутренней и внешней секреции, сосуды, скелетные мышцы.

3. ЦНС обеспечивает согласованную деятельность внутри орга­низма, благодаря чему он работает как единое целое. Эту фун­кцию обеспечивают 4 механизма:

• пусковой — ЦНС запускает работу органов;

• корригирующий — приспособительная работа органа в соответ­ствии с потребностями организма;

• интегрирующий;

• регулирующий.

ЦНС обеспечивает связь организма с внешней средой, т. е. приспосабливает человека к условиям существования и обеспечи­вает его поведение. Высшие отделы ЦНС (кора головного мозга (КГМ)) обеспечивают мышление и сознание.

Нейрон

Анатомо-гистологической единицей нервной системы является нейрон — нервная клетка и ее отростки.

Различают следующие виды нейронов:

по локализации:

• центральные (расположены в ЦНС);

• периферические (расположены вне ЦНС — в спинномозго­вых, черепно-мозговых ганглиях, в вегетативных ганглиях, в сплетениях и внутриорганно);

по функциональному признаку.

• рецепторные (афферентные, чувствительные) — это нервные клетки, по которым импульсы идут от рецепторов в ЦНС.

Они делятся: на первичные афферентные нейроны (их тела расположены в спинальных ганглиях, имеют непосредст­венную связь с рецепторами) и вторичные афферентные нейроны (их тела лежат в зрительных буграх, передают им,-пульсы в вышележащие отделы, не связаны с рецепторами, получают импульсы от других нейронов);

• эфферентные нейроны, передающие импульсы из ЦНС к другим органам. Мотонейроны расположены в переднйх'рб-гах спинного мозга (а-, р-, у-мотонейроны) и обеспечивают двигательную ответную реакцию. Нейроны ВНС бывают преганглионарными (их тела лежат в боковых рогах спинно­го мозга), постганглионарными (их тела — в вегетативных ганглиях);

• вставочные (интернейроны) — обеспечивают передачу им­пульсов с афферентных на эфферентные нейроны. Они со­ставляют основную массу серого вещества головного мозга, широко представлены в головном мозге и его коре. Виды вставочных нейронов", возбуждающие и тормозящие.

2. Нейрон состоит:

• из тела;

• аксона;

• дендритов.

Тело нейрона содержит все компоненты клеточных структур и способно генерировать нервные импульсы и выполнять трофиче­скую функцию. В месте отхождения аксона — участок безмие-линового волокна (около 50—100 нм) — это начальный сегмент. Именно здесь самая высокая активность (уровень возбудимо­сти) — тригерная зона, где разность между мембранным потен­циалом и Е_к равна 7—10 мВ.

Аксон — это длинный отросток, несущий импульсы от тела нервной клетки. Может быть миелиновым и безмиелиновым, за­канчивается различными синапсами.

Дендриты — это короткие, сильноветвящиеся отростки — ведут импульсы к телу нейрона, обеспечивают взаимодействие между нейронами ЦНС.

Размеры нейронов: диаметр от 4—6 мкм до 130 мкм. Мембран­ный потенциал 50—90 мВ; амплитуда потенциала действия 80— 120 мВ. Мембрана нейрона в покое обладает высокой прони­цаемостью для К⁺, при возбуждении — для Ка⁺ и Са²⁺.

Нейроглия выполняет следующие функции:

• опорную (препятствует деформации нейронов);

• трофическую (регулирует обменные процессы в нервной ткани);

• регуляцию ионного состава (концентрация ионов по обе сто­роны мембраны);

• регуляцию кровоснабжения ЦНС.

3. Характерные особенности центральных нейронов состоят в следующем:

• способность к спонтанной деполяризации — самопроизвольная генерация нервных импульсов. Нейроны образуют сложные замкнутые цепи в пределах ЦНС, где происходит спонтанное выделение медиатора;

• длительный период следовой гиперполяризации. После возникно­вения возбуждения нейроны продолжительное время находятся в состоянии пониженной возбудимости и, как следствие это­го, — низкая лабильность. Вставочные нейроны имеют не­большой период следовой гиперполяризации, вследствие чего лабильность возрастает до 1000 имп/с. Мотонейроны имеют более длительный период следовой гиперполяризации, поэто­му лабильность у а-мотонейронов составляет 500 имп/с, у у-мотонейронов — 50—100 имп/с;

• выделение различных медиаторов. В зависимости от вида медиа­торов различают 2 вида нервных клеток:

«холинэргические;. адренэргические.

Рефлексы

Рефлекс — это функциональная единица нервной системы, детерминированная реакция организма на изменения внешней или внутренней среды, осуществляемая при обязательном участии ЦНС.

Классифицировать рефлексы можно по ряду следующих признаков:

Диалогическому.

• пищеварительные;

• двигательные;

• оборонительные и т. д.;

уровню замыкания рефлекторных связей.

• спинальный;

• бульбарный;

• мезэнцефальный;

•  диэнцефальный;

• подкорковый;

•  корковый;

характеру ответной реакции:

• соматический;

• вегетативный;

• сосудодвигательный.

Согласно классификации, предложенной Павловым, различают:

• безусловные рефлексы (БР) (видовые, врожденные) — осуществляются на всех уровнях, кроме КГМ;

• условные рефлексы (УР) (приобретенные, индивидуальные) — осуществляются на уровне КГМ.

2. Рефлекторная дуга — путь нервного импульса от рецепторов до рабочего органа. От рабочего органа в ЦНС опять поступают нервные импульсы — так осуществляется обратная связь. Реф­лекторная дуга — сложный структурно-функциональный ком­плекс, замкнутый в кольцо.

Компонентами рефлекторной дуги являются:

• рецептор — воспринимает раздражение из окружающей среды и превращает энергию раздражения в энергию нервного им­пульса — первичная обработка информации;

• афферентный путь — от рецептора к ЦНС;

• рефлекторный центр — совокупность нейронов, лежащих в ЦНС, в которых происходит переработка информации и фор­мируется ответная реакция;

• эфферентный путь — от ЦНС на периферию;

• рабочий орган — мышца, железа;

• обратная связь.

В зависимости от сложности строения рефлекторные дуги де лятся:

• на простые, состоящие из 2 нейронов (чувствительного и двигательного). У такой дуги 1 синапс в ЦНС — моносинаптическая дуга (примерно 2% от всех рефлекторных дуг);

• сложные — состоят из 3 и более нейронов (чувствительного, двигательного, вставочного) — полисинаптическая дуга.

3. Рефлекс обеспечивает выполнение следующих функций:

• объединение внутренних органов в единое целое,

• взаимодействие между различными органами;

• взаимодействие организма с внешней средой;

• функций КГМ.

Функциональные системы

1. Функциональная система — совокупность органов и тканей, от­носящихся к различным анатомо-функционалъным образованиям и временно объединяющихся для достижения полезного приспособительного результата.

Функциональная система состоит из 4 звеньев:

• центральное звено — нервные центры, которые возбуждаются для достижения полезного приспособительного результата;

• исполнительное звено — внутренние органы, скелетные мыш­цы, поведенческие реакции;

• обратная связь;

• полезная приспособительная реакция.

Полезная приспособительная реакция бывает 3 видов:

• поддержание на постоянной величине каждого показателя внутри организма — гомеостатические показатели;

• изменение взаимодействия организма с внешней средой с це­лью поддержания постоянства внутри организма;

• достижение определенных социальных изменений.

2. На примере функциональной системы, поддерживающей об­мен веществ, можно выделить следующие стадии формирования и деятельности функциональной системы:

1-я — афферентного синтеза;

2-я — принятия решения;

3-я — формирование акцептора результата действия;

4-я — действие;

5-я — результат действия;

6 -я — обратной афферентации;

7-я — сопоставление полученного результата с эталоном.

Первая, 3-я и 7-я стадии осуществляются в ЦНС.

Первая стадия — в ЦНС возникает возбуждение в определен­ной группе нервных центров. Состоит из 4 процессов: доминирующая мотивация — в процессе жизнедеятельности идет постоянный обмен веществ и формируется самая важная на данный момент потребность. При доминирующей мотивации усиливается поток импульсов соответствующего нервного' щен-тра, но этот центр еще не возбуждается;

обстановочная афферентация — за счет импульсов из внешней среды наблюдается усиление возбуждения нервных центров; механизмы памяти — из всех возможных способов удовлетво­рения потребности выбирается наиболее приемлемый; пусковой сигнал — раздражение, вызывающее определенную ответную реакцию.

Вторая стадия осуществляется в нервных центрах, к одним и тем же нейронам сходятся импульсы от различных рецепторов. В этих нейронах происходит переработка информации и при­нятие программы деятельности.

Третья стадия — акцептор результата действия — это группа нейронов в составе нервного центра, в которых формируется эталон будущего результата.

Первая, 2-я и 3-я стадии осуществляются одновременно.

Четвертая стадия — исполнительное звено — выброс пита­тельных веществ в кровь, перераспределение крови в органах, поведенческие реакции и т. д.

Пятая стадия — за счет работы исполнительного звена изме­няется уровень питательных веществ в крови, т. е. возникает результат действия.

Шестая стадия — при достижении результата возбуждение от рецепторов опять поступает в ЦНС. Импульсы несут инфор­мацию о том, что результат достигнут. Функцию обратной свя­зи могут выполнять и некоторые гуморальные факторы (на­пример, нейропептиды).

Седьмая стадия — импульсы поступают к акцептору результата действия, где результат сопоставляется с эталоном. Если ре­зультат соответствует эталону, функциональная система распа­дается, если нет — функциональная система продолжает работу до получения соответствия.

3. Основные свойства функциональной системы состоят в следующем:

• динамичность — функциональная система временное образование, формируется в процессе жизнедеятельности в соответствии с преобладающими потребностями организма. Различные органы могут входить в состав нескольких функциональных -к 'систем;

• саморегуляция — функциональная система обеспечивает под­держание на постоянном уровне каких-то констант организма без вмешательства извне. Саморегуляция достигается за счет наличия обратной связи.

Нервные центры

1. Нервный центр — центральный компонент рефлекторной дуги, где происходит переработка информации, формируются про­грамма действия и эталон результата.

Анатомическое понятие "нервный центр".— это совокупность нейронов, располагаю­щихся в строго определенных отделах ЦНС и осуществляющих один рефлекс.

Например, центр коленного рефлекса — в пе­редних рогах 2—4-го поясничных сегментов спинного мозга; центр глотания — на уровне продолговатого мозга (5, 7, 9-я пары черепно-мозговых нервов).

Физиологическое понятие "нервный центр" — это совокупность нейронов, расположенных на различных уровнях ЦНС и регу­лирующих сложный рефлекторный процесс. Например, центр глотания входит в состав пищевого центра.

3. К свойствам нервных центров относятся следующие:

одностороннее возбуждение передается с афферентного на эф­ферентный нейрон. Причина — клапанное свойство синапса; задержка возбуждения: скорость возбуждения в нервном центре Намного ниже таковой по остальным компонентам рефлекторной дуги.

Чем сложнее нервный центр, тем дольше проходит 'по нему нервный импульс.

Причина — синаптическая задержка. Время возбуждения через нервный центр — центральное время рефлекса;

суммация возбуждения — при действии одиночного подпорого-5го раздражителя ответной реакции нет, при действии нескольких — есть.

Рецептивное поле рефлекса — зона располо­жения рецепторов, возбуждение которых вызывает определен­ный рефлекторный акт.

Различают 2 вида суммаиии:

 временную, когда возникает ответная реакция при действии нескольких следующих друг за другом раздражителей. Ее механизм состоит в том, что суммируются возбуждающие постсинаптические потенциалы рецептивного поля одного рефлекса. Суммируются во времени потенциалы одних и тех же групп синапсов;

пространственную, когда возникает ответная реакция при одновременном действии нескольких подпороговых раздра­жителей. Ее механизм в том, что суммируется возбуждаю­щий постсинаптический потенциал от разных рецептивных полей. Суммируются потенциалы разных групп синапсов:

• центральное облегчение объясняется особенностями строения нервного центра. Каждое афферентное волокно, входя в нерв­ный центр, иннервирует определенное количество нервных клеток. Эти нейроны — нейронный пул. В каждом нервном цен­тре много пулов. В каждом нейронном пуле 2 зоны: централь­ная (здесь афферентное волокно над каждым нейроном обра­зует достаточное для возбуждения количество синапсов), пе­риферическая, или краевая кайма (здесь количество синапсов недостаточно для возбуждения). При раздражении возбужда­ются нейроны центральной зоны. При одновременном раздра­жении 2 афферентных нейронов ответная реакция может быть больше арифметической суммы раздражения каждого из них, так как импульсы отходят от них к одним и тем же нейронам периферической зоны;

• окклюзия — при одновременном раздражении 2 афферентных нейронов ответная реакция может быть меньше арифметиче­ской суммы раздражения каждого из них. Импульсы сходятся к одним и тем же нейронам центральной зоны. Возникновение окклюзии или центрального облегчения зависит от силы и час­тоты раздражения. При действии оптимального раздражителя, максимального (по силе и частоте), вызывающего максималь­ную ответную реакцию, появляется центральное облегчение. При действии пессимального раздражителя с силой и частотой, вызывающей снижение ответной реакции, возникает явление окклюзии;

• посттетаническая потенция — усиление ответной реакции, на­блюдается после серии нервных импульсов. Механизм состоит в потенциации возбуждения в синапсах;

• рефлекторное последействие — продолжение ответной реакции после прекращения действия раздражителя, которое бывает:

• кратковременным — в течение нескольких долей секунды. Причина — следовая деполяризация нейронов;

• длительным — в течение нескольких секунд. Причина — по­сле прекращения действия раздражителя возбуждение про­должает циркулировать внутри нервного центра по замкну­тым нейронным цепям;

• трансформация возбуждения — несоответствие ответной реак­ции частоте наносимых раздражений. На афферентном нейро­не происходит трансформация в сторону уменьшения из-за низкой лабильности синапса. На аксонах эфферентного ней­рона частота импульса больше частоты наносимых раздраже­ний, поскольку внутри нервного центра образуются замкнутые нейронные цепи, в них циркулирует возбуждение, и на выход из нервного центра импульсы подаются с большей частотой;

• высокая утомляемость нервных центров связана с высокой ' утомляемостью синапсов;

• тонус нервного центра — умеренное возбуждение нейронов, ко­торое регистрируется даже в состоянии относительного физио­логического покоя. Причины — рефлекторное происхождение тонуса, гуморальное происхождение тонуса (действие метабо­литов), влияние вышележащих отделов ЦНС;

высокий уровень обменных процессов и, как следствие, высокая потребность в кислороде. Чем более развиты нейроны, тем больше им необходимо кислорода. Нейроны спинного мозга проживут без кислорода 25—30 мин, нейроны ствола головного мозга — 15—20 мин, нейроны КГМ — 5—6 мин.