Нервизм. Методы физиологического исследования. Функциональные системы

Введение в физиологию

Физиология (от греч. "физис" — природа и "логос" — наука) — "наука о природе" — о функциях организма. Физиология изучает физику и химию живого тела.

Существуют следующие разделы физиологии:

общая физиология — изучает общие закономерности работы ор­ганов и систем организма;

частная физиология — изучает функции различных физиологиче­ских систем, т. е. совокупности органов и тканей, выполняю­щих одну функцию;

специальная физиология — изучает функции специальных орга­низмов (детей и подростков);

физиология различных состояний (например, физиология труда); клиническая физиология — изучает функции организма при воз­никновении заболеваний.

Нормальная физиология человека изучает функции здорового организма.

Задачи физиологии состоят в изучении функций: здорового организма в целом; различных органов;

физиологических и функциональных систем; различных клеток, клеточных популяций; клеточных структур;

всех органов и систем в их взаимодействии.

Кроме того, физиология изучает

механизмы регуляции работы органов и систем (нервной и гу­моральной);

взаимодействие организма с окружающей средой.

Согласно И. П. Павлову, задача физиологии состоит в том, чтобы понять работу человеческого организма, определить значение каждой его части, понять, как эти части связаны, как взаимо­действуют и как вследствие их взаимодействия получается ва­ловой результат — общая работа организма.

Годом становления физиологии считается 1628-й, когда вышла книга английского анатома и физиолога У. Гарвея "Учение о движении сердца и крови в организме, в которой впервые был описан большой круг кровообращения.

 Различают следующие периоды физиологии

• допавловский - 1628-1883 гг.;

• павловский - с 1883г., когда вышла диссертация Павлова "Центробежные нервы сердца".

Павловский период базируется на 3 основных принципах

• организм - это единая система, которая объединяет различные органы в их сложном взаимодействии между собой;

• организм - единое целое с окружающей средой;

• принцип нервизма.

Возбудимые ткани

1. К основным физиологическим свойствам возбудимых тканей

относятся:

• возбудимость — способность ткани отвечать на раздражение возбуждением. Возбудимость зависит от уровня обмерных процессов и заряда клеточной мембраны. Показатель возбудимости — порог раздражения — та минимальная сила раздражителя, которая вызывает первую видимую ответную реакцию ткани.

Раздражители бывают: подпороговые, пороговые, надпороговые. Возбудимость и порог раздражения — обратно пропорциональные величины;

• проводимость — способность ткани проводить возбуждение по всей своей длине. Показатель проводимости — скорость проведения возбуждения (по скелетной ткани — 6—13 м/с, по нервной ткани — до 120 м/с). Проводимость зависит от интенсивности обменных процессов, от возбудимости (прямо пропорционально);

• рефрактерность (невозбудимость) — способность ткани резко снижать свою возбудимость при возбуждении. В момент самой активной ответной реакции ткань становится невозбудимой. Показатель рефрактерности - продолжительность рефрактер­ного периода (t). Продолжительность рефрактерного периода у скелетной мышцы — 35—50 м/с, а у нервной ткани — 5—15 м/с. Рефрактерность ткани зависит от уровня обменных процессов и функциональной активности (обратная зависимость). Различают следующие рефрактерные периоды:

• абсолютный — время, в течение которого ткань не отвечает абсолютно ни на какие возбудители;

• относительный — когда ткань относительно невозбудима, происходит восстановление возбудимости до исходного уровня;

• лабильность (функциональная подвижность) — способность ткани воспроизводить определенное число волн возбуждения в единицу времени в точном соответствии с ритмом наносимых раздражений. Это свойство характеризует скорость возникновения возбуждения. Показатель лабильности - максимальное количество волн возбуждения в данной ткани: нервные волокна — 500—1000 имп/с, мышечная ткань — 200—250 имп/с, синапс — 100—125 имп/с. Лабильность зависит от уровня обменных про­цессов в ткани, возбудимости, рефрактерности;

• сократимость — характерна для мышечной ткани.

2. При отсутствии действия раздражителя наблюдается состояние покоя, которое характеризуется:

• относительно постоянным уровнем обменных процессов (так как этот уровень все же постоянно меняется — состояние относи­тельного покоя);

• отсутствием функциональных проявлений данной ткани.

Состояние активности возникает под действием раздражителей и характеризуется:

• выраженным изменением уровня обменных процессов;

• проявлениями функциональных отправлений данной ткани.

Согласно А.А. Ухтомскому, покой и активность - 2 разных уровня обменных процессов.

3. Существуют 2 формы активного состояния возбудимых тканей'.

• возбуждение;

• торможение.

Возбуждение — активный процесс — ответная реакция ткани на раздражение. Характеризуется проявлением функциональных отправлений. Любое возбуждение имеет ряд признаков:

• неспецифические (имеются во всех тканях) — изменение прони­цаемости клеточной мембраны, движения ионов через клеточ­ную мембрану, изменение заряда клеточной мембраны, уровня обменных процессов, потребления кислорода и выделения уг­лекислого газа, температуры ткани, изменение вязкости и т. д. Легче всего регистрируется изменение заряда клеточной мем­браны;

• специфические признаки (функция ткани) — характерны для оп­ределенного вида ткани (например, мышечная ткань — сокра­щение, нервная ткань — генерация нервных импульсов).

Торможение — возникает в ткани в ответ на раздражение и ха­рактеризуется угнетением функциональных отправлений данной ткани. Торможение протекает с затратой и выделением энер­гии, но они меньше, чем при возбуждении.

При нанесении раздражения в ткани возникает или возбужде­ние, или торможение, эти процессы тесно взаимосвязаны и, согласно Павлову, являются 2 сторонами одного процесса.

4. Возбуждение может быть 2 видов:

• местное (локальный ответ);

• распространяющееся (импульсное).

Местное возбуждение — наиболее древний вид (низшие формы организмов и низковозбудимые ткани, например соединитель­ная ткань). Местное возбуждение возникает и в высокооргани­зованных тканях под действием подпорогового раздражителя или как компонент потенциала действия. При местном возбу­ждении нет видимой ответной реакции.

Особенности местного возбуждения состоят в следующем:

• нет латентного (скрытого) периода — возникает сразу же при действии раздражителя;

• нет порога раздражения;

•  местное возбуждение градуально — изменение заряда клеточной мембраны пропорционально силе подпорогового раздражителя;

• нет рефрактерного периода, характерно небольшое повышение возбудимости;

• распространяется с декрементом (затуханием).

Импульсное (распространяющееся) возбуждение присуще высо­коорганизованным тканям, возникает под действием порогового и сверхпорогового раздражителей.

Особенности импульсного возбуждения заключаются в следующем:

• имеет латентный период — между моментом нанесения раз­дражения и видимой ответной реакцией проходит некоторое время;

• имеет порог раздражения;

• неградуально — изменение заряда клеточной мембраны не зави­сит от силы раздражителя;

• наличие рефрактерного периода;

• импульсное возбуждение не затухает.

Таким образом, в организме животного и человека наблюдает­ся местное и импульсное возбуждение. Возникновение того или иного вида возбуждения зависит от степени развития тка­ни и силы раздражителя.

5. Установлена определенная зависимость ответной реакции от па­раметра раздражителя, которая подчиняется следующим законам:

• закону силы раздражителя;

• закону длительности действия раздражителя;

• закону градиента раздражителя.

Закон силы раздражителя: ответная реакция ткани пропорцио­нальна силе наносимых раздражений до определенного предела. Увеличение ответной реакции — результат возбуждения все большего числа волокон ткани. При действии максимального раздражителя возникает наибольшая ответная реакция, так как все волокна возбуждения и дальнейшее увеличение ответной реакции невозможно.

Закон длительности действия раздражителя, ответная реакция ткани зависит от времени действия раздражителя, но до опре­деленного предела. Характер ответной реакции зависит от силы раздражителя и времени действия. Кривая силы - времени Гофвега—Вейса—Ланина отражает эту зависимость: Р — реобаза, п. в. — полезное время.

Под действием слабых раздражителей с течением времени нет видимой реакции. По достижении порога появляется видимая ответная реакция. Эта пороговая величина называется реоба­зой — минимальный по силе электрический ток, вызывающий минимальную ответную реакцию ткани. Время, в течение ко­торого ток, равный реобазе, вызывает ответную реакцию, — полезное время. Так как порог раздражения - величина непо­стоянная, в клинических исследованиях используют раздражитель, равный по силе 2 реобазам. Время, в течение которого этот раздражитель вызывает ответную реакцию, называется хроноксией и определяется для суждения о функциональной активно­сти ткани (нервной и мышечной). Хроноксия — один из показа­телей возбудимости: чем больше возбудимость, тем меньше хроноксия.

Закон градиента раздражителя. Градиент — крутизна нараста­ния силы раздражителя.

Ответная реакция ткани зависит от градиента раздражителя до определенных пределов. Аккомодация — приспособление ткани к медленно нарастающему по силе раздражителю. При мед­ленном увеличении силы раздражителя может не быть ответ­ной реакции. Механизм аккомодации: под действием медленно нарастающего по силе раздражителя развивается натриевая инактивация и, как следствие, постоянное повышение порога раздражения.

Вывод: в зависимости от силы, длительности и градиента раздражителя наблюдается разная ответная реакция ткани; эта зависимость не беспредельна.

Биоэлектрические явления

Биоэлектрические явления в тканях — это разность потенциа­лов, которая возникает в тканях в процессе нормальной жизнедеятельности. Эти явления можно регистрировать, используя трансмембранный способ регистрации. При этом один электрод располагается на наружной поверхности клетки, другой — на внутренней.

При таком способе регистрируются: потенциал покоя или мембранный потенциал; потенциал действия.

2. Общепринятой теорией возникновения биопотенциалов является мембранно-ионная, согласно которой причина возникновения разности потенциалов — неравномерное распределение ионов по обе стороны клеточной мембраны (в системе цитоплазма — окружающая среда). Авторы этой теории В.Ю. Чаговец (1896), Бернштейн (1902-1903), Ходжкин, Хаксли, Кац. Особенности строения и свойства мембраны объясняют неравно­мерное распределение ионов.

Клеточная мембрана — наружная поверхность возбудимой клетки, которая является носителем двойного электрического заряда.

Строение клеточной мембраны опи­сано в 1935 г. Даниэлли и Доусоном. Толщина мембраны 7—10 нм.

Клеточная мембрана состоит из 3 слоев: двойной слой фосфолипидов;слой белков (внутри).

Слой фосфолипидов является прерывистым, белки клеточной мембраны подвижны и свободно плавают в липидном геле.

Эти белковые молекулы по-разному погружены в мембрану, но всегда сохраняют контакт с окружающей средой с помощью полярной группы. На внутренней поверхности мембраны белков больше, чем на наружной.

Белки клеточной мембраны выполняют следующие функции:

• структурную;

• рецепторную.

  У белков наружной поверхности клетки есть активный центр, который обладает сродством к различным веществам (гормонам, биологически активным веществам и т. д.);

• ферментативную — активируется под влиянием различных факторов;

• транспортную — полностью погруженные в липидный гель белки образуют каналы, через которые проходят различные вещества. Обнаружены каналы для всех потенциалобразующих ионов: К⁺, Nа⁺, Са²⁺, Сl‾. Каналы могут быть открыты или закрыты благодаря воротам.

Существуют 2 вида ворот:

• активационные (в глубине канала);

• инактивационные (на поверхности канала).

Ворота могут находиться в одном из 3 состояний:

• открытое состояние (открыты оба вида ворот);

• закрытое состояние (закрыты активационные ворота);

• инактивационное состояние (закрыты инактивационные ворота).

Различают 2 вида клеточных каналов в зависимости от причины их открытия:

• потенциалзависимые — открываются при изменении разности потенциалов;

• потенциалнезависимые (гормонрегулируемые, рецепторрегулируемые) — открываются при взаимодействии,рецепторов с веществами.

3. Возникновение потенциала — результат избирательной прони­цаемости мембраны.

Причины избирательной проницаемости заключаются в следующем:

• механический фактор. У ионов К⁺ - малый диаметр, поэтому они проходят через узкие калиевые каналы. Диаметр ионов Nа⁺ в 2 раза больше, чем у ионов К⁺. Поэтому в состоянии покоя ионы Na⁺ через узкие калиевые каналы почти не проходят;

• электростатический фактор — у входа в канал есть заряд, соз­даваемый белковой молекулой;

• конкурентный фактор — в состоянии покоя натриевые каналы блокированы ионами Са²⁺.

В состоянии покоя клеточная мембрана хорошо проницаема для ионов К⁺, Сl‾ и почти непроницаема для ионов Ка⁺.

Таким образом, на наружной поверхности клетки преобладают ионы Nа⁺ и Сl‾, а внутри - ионы К⁺

и анионы органических соединений. Неравномерное распреде­ление — результат сил Доммановского равновесия.

Основные характеристики клеточной мембраны состоят в следующем:

• клеточная мембрана имеет каналы, через которые проходят ионы;

• клеточная мембрана обладает избирательной проницаемостью;

• потенциалобразующие ионы неравномерно распределены по обе стороны клеточной мембраны.

Физиология нервных волокон

1. Благодаря высокому уровню обменных процессов и низ: величине мембранного потенциала нервные волокна имеют:

• самую высокую возбудимость;

• самую высокую скорость проведения возбуждения;

• самый короткий рефрактерный период;

• высокую лабильность.

Функция нервных волокон заключается в проведении нерв] импульсов от рецепторов к ЦНС и обратно.

2. Нервное волокно — аксон — покрыт клеточной мембраной. деляют 2 вида нервных волокон:

• безмиелиновые нервные волокна — один слой шванновских клеток, между ними щелевидные пространства.

Клеточная м брана на всем протяжении контактирует с окружающей < дои. При нанесении раздражения возбуждение возникает месте действия раздражителя.

Безмиелиновые нервные волокна обладают электрогенными свойствами (способностью генери­ровать нервные импульсы) на всем протяжении;

• миелиновые нервные волокна покрыты слоями шванновских кле­ток, которые местами образуют перехваты Ранвье (участки без миелина) через каждый миллиметр.

Продолжительность пере­хвата Ранвье равна 1 мкм. Миелиновая оболочка выполняет трофическую и изолирующую функции (высокое сопротивле­ние). Участки, покрытые миелином, не обладают, в отличие от перехвата Ранвье, электрогенными свойствами.

Возбуждение возникает в ближайшем к месту действия раздражителя пере­хвате Ранвье. В перехватах Ранвье высокая плотность Ка-каналов, в каждом перехвате Ранвье усиливаются нервные им­пульсы.

Перехваты Ранвье выполняют функцию ретрансляторов (гене­рируют и усиливают нервные импульсы).

3. В 1885 г. Л. Герман установил, что между возбужденными и не­возбужденными участками нервного волокна возникают круговые токи.

При действии раздражителя имеется разность потенциалов между наружной и внутренней поверхностями ткани (участки, несущие различные заряды).

Между этими участками возника­ет электрический ток (движение ионов Nа⁺), а внутри нервно­го волокна — ток от положительного полюса к отрицательному полюсу, т. е. ток направлен от возбужденного участка к невоз­бужденному. Ток выходит через невозбужденный участок и вы­зывает его перезарядку. На наружной поверхности нервного волокна ток идет от невозбужденного участка к возбужденно­му. Ток не изменяет состояние возбужденного участка, так как он находится в состоянии рефрактерности.

Доказательство наличия круговых токов получают в результате выполнения следующих действий:

• нервное волокно помещают в раствор МаС1 и регистрируют скорость проведения возбуждения;

• нервное волокно помещают в масло (повышается сопротивле­ние) - скорость проведения уменьшается на 30%;

• после этого нервное волокно оставляют на воздухе — скорость проведения возбуждения уменьшается на 50%.

Особенности проведения возбуждения по миелиновым и безмие-линовым нервным волокнам состоят в следующем:

• миелиновые волокна имеют оболочку, обладающую высоким сопротивлением, электрогенные свойства — только в перехва­тах Ранвье.

Под действием раздражителя возбуждение возника­ет в ближайшем перехвате Ранвье.

Соседний перехват в со­стоянии поляризации. Ток вызывает деполяризацию соседнего перехвата. В перехватах Ранвье высокая плотность Ка-каналов, поэтому в каждом следующем перехвате возникает чуть боль­ший (по амплитуде) потенциал действия, за счет этого возбуж­дение распространяется без декремента и может перескакивать через несколько перехватов.

Это салыпаторная теория Тасаки. Доказательство теории: в нервное волокно вводили препараты, блокирующие несколько перехватов, но проведение возбужде­ния регистрировалось и после этого. Это высоконадежный и выгодный способ, так как устраняются небольшие поврежде­ния, увеличивается скорость проведения возбуждения, умень­шаются энергетические затраты;

• поверхность безмиелиновых волокон на всем ее протяжении об­ладает электрогенными свойствами. Малые круговые токи воз­никают на расстоянии в несколько микрометров. Возбуждение имеет вид постоянно бегущей волны. Этот способ менее выгоден, так как большие затраты энергии (на работу N3-К-насоса), меньшая скорость проведения возбуждения.

4. Нервные волокна классифицируются по следующим критериям:

• длительность потенциала действия;

• строение (диаметр) волокна;

• скорость проведения возбуждения.

Выделяют следующие группы нервных волокон:

• группа А (а, (3, у, б) — самый короткий потенциал действия, самая толстая миелиновая оболочка, самая высокая скорость проведения возбуждения;

• группа В — миелиновая оболочка менее выражена;

• группа С — без миелиновой оболочки.

Морфология синапсов

1. Синапс (от греч. "соединение") — место контакта между 2 клетками, каждая из которых заключена в собственную электрогенную мембрану.

В зависимости от расположения синапсы классифииируются'.

• на центральные'.

• аксосоматические; «аксоаксональные;

. аксодендритные; «дендросоматические;. дендроаксональные; «дендродендритные;. соматосоматические;

• периферические:

• мионевральные;

. нейроэпителиальные;

. синапсы вегетативных ганглиев.

Согласно физиологической классификации, в основе которой лежит процесс, возникающий на иннервируемой клетке, различа­ют следующие синапсы'.

• возбуждающие (деполяризующие) — на иннервируемом органе возникает возбуждение в виде возбуждающего постсинаптиче-ского потенциала;

• тормозные (гиперполяризующие) — на клетке возникает тор­мозной постсинаптический потенциал.

По способу передачи возбуждения через синапс различают:

• электрические — с помощью электрического тока, расстояние между нервными волокнами и клетками очень мало;

• химические — с помощью химических веществ, расстояние между волокном и клеткой — больше. Химические вещества — трансмиттеры (медиаторы). Таких синапсов большинство.

Исходя из медиатора химические синапсы подразделяются:

• на холинэргические;

• адренэргические;

• гистаминэргические;

• ГАМКэргические.

2. Особенности строения синапсов рассмотрим на примере мио-неврального. К его компонентам относятся:

• пресинаптическая мембрана;

• синаптическая щель;

• постсинаптическая мембрана.

Пресинаптическая мембрана — это нервное окончание, которое, подходя к мышце, лишается миелиновой оболочки и "погружа­ется" внутрь мышечной ткани. В состав пресинаптической об­ласти входят:

• везикулы — замкнутая полость, содержащая медиатор. Они на­ходятся в постоянном движении. Когда подходят к мембране нервного окончания, сливаются с ней, а медиатор поступает в синаптическую щель. Содержание одной везикулы составляет квант медиатора;

• митохондрии — основной источник энергии для синтеза медиа­тора (ацетилхолин синтезируется из холина и ацетил-СоА под действием фермента ацетилхолинтрансферазы).

Синаптическая щель имеется между пре- и постсинаптическими мембранами. Величина щели неодинакова в различных синап­сах. Это пространство заполнено межклеточной жидкостью, в которой находится медиатор.

Постсинаптическая мембрана покрывает иннервируемую клетку в месте контакта с нервным окончанием. В мионев-ральном синапсе — концевая пластинка. В некоторых синапсах постсинаптическая мембрана образует складки, увеличивая тем самым площадь контакта. На постсинаптической мембране есть следующие вещества:

• рецепторы (в мионевральном синапсе — холинорецепторы) — липопротеин, обладающий высоким сродством к ацетилхолину.

Этот белок имеет анионную головку и электрофильный конец.

Головка выступает в синаптическую щель и взаимодей­ствует с катионной головкой ацетилхолина. В результате этого взаимодействия происходят структурные изменения постси­наптической мембраны, открываются потенциалзависимые Ка-каналы, происходит деполяризация. Деполяризация постси­наптической мембраны не является самоподкрепляющимся

„. процессом. Потенциал на постсинаптической мембране — гра-дуален (зависит от количества медиатора), т. е. потенциал ха­рактеризуется свойствами местного возбуждения;

• холинэстераза — белок, выполняющий ферментную функцию. По строению он сходен с холинорецептором и обладает срод­ством к ацетилхолину. Холинэстераза разрушает ацетилхолин, в первую очередь связанный с холинорецептором. Под действием холинэстеразы холинорецептор освобождается от ацетилхоли-на, происходит реполяризация постсинаптической мембраны. Ацетилхолин расщепляется до холина и уксусной кислоты, не­обходимой для трофики мышечной ткани. С помощью актив­ного транспорта холин выводится на пресинаптическую мем­брану, где используется для синтеза нового медиатора. Под действием медиатора изменяется проницаемость постсинапти­ческой мембраны, под действием холинэстеразы проницае­мость и чувствительность возвращаются к исходной величине. Хеморецепторы готовы взаимодействовать с новой порцией медиатора.

Физиология синопсисов

, В состоянии покоя в пресинаптической области везикулы по­стоянно движутся. Они подходят к пресинаптической мем­бране, выделяя в синаптическую щель медиатор (несколько квантов). Он дефилирует через щель, взаимодействует с холи-норецепторами. Поскольку медиатора мало, то потенциал на постсинаптической мембране тоже невысокий — миниатюрные потенциалы с амплитудой в несколько микровольт. Эти потен­циалы поддерживают фоновую активность постсинаптической мембраны. Под действием раздражителя возникает потенциал действия нервного волокна. Под действием круговых токов по­вышается проницаемость мембраны нервного волокна для Са²⁺, в результате Са²⁺ поступает внутрь нервного волокна, вызывая упорядоченное движение везикул и, как следствие, увеличение количества медиатора, выделяющегося в синапти­ческую щель. 4 Са²⁺ = квант медиатора.

На постсинаптической мембране взаимодействие медиатора с рецепторами открывает №-каналы. Ка поступает внутрь клет­ки. Возникает возбуждающий постсинаптический потенциал — особая форма возбуждения, которая не распространяется

(свойство местного возбуждения). Холинэстераза расщепляет медиатор, освобождая рецептор. В результате восстанавливает­ся заряд постсинаптической мембраны.

2. Потенциал концевой пластинки не распространяется, но явля­ется источником возбуждения в мышце. В результате взаимо­действия с рецепторами заряды постсинаптической мембраны суммируются, возникает возбуждающий потенциал, т. е. раз­ность потенциалов между возбужденным и невозбужденным участками. Появляется малый круговой ток, который выходит через невозбужденный участок мышцы и генерирует потенциал действия.

3. К числу физиологических свойств синапсов относятся следующие:

• одностороннее проведение возбуждения — клапанное свойство — связано с особенностью строения синапса. Известно, что ре­цепторы есть и на пресинаптической мембране, которые по принципу обратной связи регулируют количество медиатора;

• синоптическая задержка — для проведения возбуждения требу­ется время;

• потенция — облегчение, т. е. каждый последующий импульс проводится легче предыдущего. При определенной части им­пульсы поступают в фазу экзальтации (супернормального воз­буждения). В синаптической щели остается в свободном виде некоторое количество медиатора, который присоединяется к новой порции;

• суммация возбуждения — при действии подпороговых раздражи­телей возбуждения нет, но если они часты, возможно возник­новение возбуждающего потенциала;

• низкая возбудимость и лабильность;

• утомляемость, так как используются запасы энергии и ме­диатора;

I/ десенситизация — уменьшение чувствительности рецептора к действию медиатора.

Строение и функции ЦНС

1. Существуют 2 способа регуляции функции внутренних органов — гуморальная регуляция (более примитивная) и нервная. Гуморальная регуляция обеспечивается жидкостями организма через кровь, лимфу, цереброспинальную жидкость, межткане­вую жидкость. В жидкостях организма присутствуют биологи­чески активные вещества, гормоны, электролиты, метаболиты, медиаторы. Для этого вида регуляции характерно следующее:.

• гуморальная регуляция не имеет точного адресата, т. е. вещест­ва изменяют работу всех органов и систем;

• медленный способ регуляции, так как диаметр кровеносных сосудов позволяет достигнуть скорости от 0,5 мм/с до 0,5 м/с. Нервная регуляция более совершенна, имеет точного адресата. Это быстрый способ — скорость проведения возбуждения до 120 м/с, действие быстро начинается и прекращается.

В организме эти способы находятся в тесной взаимосвязи. Обычно первым включается нервный механизм, который затем подкрепляется гуморальным.

2. Нервную систему можно классифицировать следующим образом:

• анатомическая, которая по своему строение подразделяется: • на ЦНС — головной и спинной мозг;

«периферическую (ПНС) — периферические нервы, спинно­мозговые ганглии, черепно-мозговые ганглии, перифериче­ские сплетения;

• морфофункциональная, которая подразделяется:

• на соматическую нервную систему — получает импульсы от экстерорецепторов, обеспечивает двигательную активность скелетных мышц;

. вегетативную нервную систему (ВНС) — висцеральную — получает импульсы от интерорецепторов и обеспечивает их работу; иннервирует внутренние органы, железы внутренней и внешней секреции, сосуды, скелетные мышцы.

3. ЦНС обеспечивает согласованную деятельность внутри орга­низма, благодаря чему он работает как единое целое. Эту фун­кцию обеспечивают 4 механизма:

• пусковой — ЦНС запускает работу органов;

• корригирующий — приспособительная работа органа в соответ­ствии с потребностями организма;

• интегрирующий;

• регулирующий.

ЦНС обеспечивает связь организма с внешней средой, т. е. приспосабливает человека к условиям существования и обеспечи­вает его поведение. Высшие отделы ЦНС (кора головного мозга (КГМ)) обеспечивают мышление и сознание.

Нейрон

Анатомо-гистологической единицей нервной системы является нейрон — нервная клетка и ее отростки.

Различают следующие виды нейронов:

по локализации:

• центральные (расположены в ЦНС);

• периферические (расположены вне ЦНС — в спинномозго­вых, черепно-мозговых ганглиях, в вегетативных ганглиях, в сплетениях и внутриорганно);

по функциональному признаку.

• рецепторные (афферентные, чувствительные) — это нервные клетки, по которым импульсы идут от рецепторов в ЦНС.

Они делятся: на первичные афферентные нейроны (их тела расположены в спинальных ганглиях, имеют непосредст­венную связь с рецепторами) и вторичные афферентные нейроны (их тела лежат в зрительных буграх, передают им,-пульсы в вышележащие отделы, не связаны с рецепторами, получают импульсы от других нейронов);

• эфферентные нейроны, передающие импульсы из ЦНС к другим органам. Мотонейроны расположены в переднйх'рб-гах спинного мозга (а-, р-, у-мотонейроны) и обеспечивают двигательную ответную реакцию. Нейроны ВНС бывают преганглионарными (их тела лежат в боковых рогах спинно­го мозга), постганглионарными (их тела — в вегетативных ганглиях);

• вставочные (интернейроны) — обеспечивают передачу им­пульсов с афферентных на эфферентные нейроны. Они со­ставляют основную массу серого вещества головного мозга, широко представлены в головном мозге и его коре. Виды вставочных нейронов", возбуждающие и тормозящие.

2. Нейрон состоит:

• из тела;

• аксона;

• дендритов.

Тело нейрона содержит все компоненты клеточных структур и способно генерировать нервные импульсы и выполнять трофиче­скую функцию. В месте отхождения аксона — участок безмие-линового волокна (около 50—100 нм) — это начальный сегмент. Именно здесь самая высокая активность (уровень возбудимо­сти) — тригерная зона, где разность между мембранным потен­циалом и Е_к равна 7—10 мВ.

Аксон — это длинный отросток, несущий импульсы от тела нервной клетки. Может быть миелиновым и безмиелиновым, за­канчивается различными синапсами.

Дендриты — это короткие, сильноветвящиеся отростки — ведут импульсы к телу нейрона, обеспечивают взаимодействие между нейронами ЦНС.

Размеры нейронов: диаметр от 4—6 мкм до 130 мкм. Мембран­ный потенциал 50—90 мВ; амплитуда потенциала действия 80— 120 мВ. Мембрана нейрона в покое обладает высокой прони­цаемостью для К⁺, при возбуждении — для Ка⁺ и Са²⁺.

Нейроглия выполняет следующие функции:

• опорную (препятствует деформации нейронов);

• трофическую (регулирует обменные процессы в нервной ткани);

• регуляцию ионного состава (концентрация ионов по обе сто­роны мембраны);

• регуляцию кровоснабжения ЦНС.

3. Характерные особенности центральных нейронов состоят в следующем:

• способность к спонтанной деполяризации — самопроизвольная генерация нервных импульсов. Нейроны образуют сложные замкнутые цепи в пределах ЦНС, где происходит спонтанное выделение медиатора;

• длительный период следовой гиперполяризации. После возникно­вения возбуждения нейроны продолжительное время находятся в состоянии пониженной возбудимости и, как следствие это­го, — низкая лабильность. Вставочные нейроны имеют не­большой период следовой гиперполяризации, вследствие чего лабильность возрастает до 1000 имп/с. Мотонейроны имеют более длительный период следовой гиперполяризации, поэто­му лабильность у а-мотонейронов составляет 500 имп/с, у у-мотонейронов — 50—100 имп/с;

• выделение различных медиаторов. В зависимости от вида медиа­торов различают 2 вида нервных клеток:

«холинэргические;. адренэргические.

Рефлексы

Рефлекс — это функциональная единица нервной системы, детерминированная реакция организма на изменения внешней или внутренней среды, осуществляемая при обязательном участии ЦНС.

Классифицировать рефлексы можно по ряду следующих признаков:

Диалогическому.

• пищеварительные;

• двигательные;

• оборонительные и т. д.;

уровню замыкания рефлекторных связей.

• спинальный;

• бульбарный;

• мезэнцефальный;

•  диэнцефальный;

• подкорковый;

•  корковый;

характеру ответной реакции:

• соматический;

• вегетативный;

• сосудодвигательный.

Согласно классификации, предложенной Павловым, различают:

• безусловные рефлексы (БР) (видовые, врожденные) — осуществляются на всех уровнях, кроме КГМ;

• условные рефлексы (УР) (приобретенные, индивидуальные) — осуществляются на уровне КГМ.

2. Рефлекторная дуга — путь нервного импульса от рецепторов до рабочего органа. От рабочего органа в ЦНС опять поступают нервные импульсы — так осуществляется обратная связь. Реф­лекторная дуга — сложный структурно-функциональный ком­плекс, замкнутый в кольцо.

Компонентами рефлекторной дуги являются:

• рецептор — воспринимает раздражение из окружающей среды и превращает энергию раздражения в энергию нервного им­пульса — первичная обработка информации;

• афферентный путь — от рецептора к ЦНС;

• рефлекторный центр — совокупность нейронов, лежащих в ЦНС, в которых происходит переработка информации и фор­мируется ответная реакция;

• эфферентный путь — от ЦНС на периферию;

• рабочий орган — мышца, железа;

• обратная связь.

В зависимости от сложности строения рефлекторные дуги де лятся:

• на простые, состоящие из 2 нейронов (чувствительного и двигательного). У такой дуги 1 синапс в ЦНС — моносинаптическая дуга (примерно 2% от всех рефлекторных дуг);

• сложные — состоят из 3 и более нейронов (чувствительного, двигательного, вставочного) — полисинаптическая дуга.

3. Рефлекс обеспечивает выполнение следующих функций:

• объединение внутренних органов в единое целое,