Центральная апоневротическая ось

А - Интерптеригоидальный апоневроз

В - Птериго-темпоро-максилярный апоневроз

С - Нёбный апоневроз

D - Фарингальный и перифарингальный апоневроз

Е - Перикард

1) Фиброзный перикард

2) Серозный перикард

Диафрагма

Апоневрозы, выстилающие внутреннюю поверхность грудно-брюшной полости

       А - Плевры

1) Висцеральная плевра

2) Париетальная плевра

В - Брюшина и перитонеальная полость

1) Париетальная брюшина

2) Висцеральная брюшина

3) Различные перитонеальные складки

Непрерывные апоневрозы внутри костного канала или мозговые оболочки

       А - Твёрдая мозговая оболочка

1) Твёрдая мозговая оболочка головного мозга

2) Твёрдая мозговая оболочка спинного мозга

В - Мягкая мозговая оболочка

1) Мягкая мозговая оболочка головного мозга

2) Мягкая мозговая оболочка спинного мозга

С - Паутинная оболочка

1) Паутинная оболочка головного мозга

2) Паутинная оболочка спинного мозга

 

Глава 3.

МИКРОСКОПИЧЕСКАЯ АНАТОМИЯ И ГИСТОЛОГИЯ.

Микроскопическая анатомия соединительных и поддерживающих тканей    А - Соединительные ткани

       В - Хрящевая ткань

       С - Костная ткань

1) Различные типы кости

2) Различные виды окостенения

3) Надкостница

4) Организация костной ткани

D - Мышечная ткань

Е - Нервная ткань

F - Эпителиальные ткани и покровы

G - Кожа

1) Различные слои кожи

2) Роль кожи

Гистология соединительной ткани

А - Образование соединительной ткани, её составляющие

1) Фундаментальная субстанция

2) Волокна соединительной ткани

3) Протеогликаны

4) Гликопротеины структуры

В - Клетки соединительной ткани

С - Различные типы соединительной ткани

 

Глава 4

ПАТОЛОГИЯ ФАСЦИЙ

       Коллагенозы

                   А - Четыре основные коллагеноза

                   В - Другие формы коллагенозов

       Другие поражения фасций

                   А - Рубцы

                   В - спайки и фиксации

                   С - Соединительная ткань - причина болезни (отправная точка)

Глава 5

РОЛЬ ФАСЦИЙ

       А - Роль поддержки (подвешивающая роль)

       В - Роль опоры

       С - Защитная роль

       В - Роль амортизатора

       Е - Гемодинамическая роль

       F - Роль защиты

       G - Коммуникативная и обменная роль

       Н - Биохимическая роль

Глава 6

МЕХАНИКА ФАСЦИЙ

       Локальная механика

                   А - Подвешивание и защита

                   В - Содержание и разделение

                   С - Абсорбция ударов

                   D - Амортизатор давлений

       Общая механика

                   А - Проведение чувствительности

                   В - Морфологические особенности

                   С - Поддержание постуры

                   D - Фасциальные цепи

- Общие положения

- Роль цепей

- Главные фасциальные цепи

- Главные точки амортизации

Е - Патологические цепи

1) Нисходящие патологические цепи

2) Восходящие патологические цепи

Глава 7

ФАСЦИАЛЬНЫЕ ТЕСТЫ

       Цель тестов

       Разновидности тестов

       Тесты прослушивания

                   А - Протокол теста

                   В - Тесты прослушивания

       Пальпаторные тесты и тесты мобильности

                   А - Пальпаторные тесты

                   В - Тесты мобильности

                   С - Особые случаи

      Хронология тестов

Глава 8

ЛЕЧЕНИЕ ФАСЦИЙ

       Цели лечения

       Разновидности и принципы

                   А - Индукция

                   В - Прямое лечение

       Специфические техники

                   А - Нижняя конечность

                   В - Таз

                   С - Область спины

                   D - Вертебральная область

                   Е - Верхняя конечность

                   F - Шея

                   G - Череп

                   Н - Ось твёрдой мозговой оболочки

                   I - Глобальная фасциальная работа

                   J - Передне-заднее уравновешивание

                   К - Стресс

                   L - Рубцы и спайки

                       

       Хронология лечения

       Показания и противопоказания

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

БИБЛИОГРАФИЯ

ВВЕДЕНИЕ.

Какие бы ткани мы ни назвали, будь то мембраны Бишата, апоневрозы, связки, мезо или базовые системы Пишингера, всё это на самом деле обозначает одно: фасции - а ещё шире - соединительную ткань. А если пойти ещё дальше, в эмбриологию, то нужно вспомнить мезенхиматозную ткань. Мягкие ткани в целом и фасции в частности происходят из одного и того же эмбриологического листка - мезодерма, который лежит в основе всех тканей тела, за исключением кожи и слизистых тканей. Итак, в основе фасций, связок, хрящей и костной ткани, которая является всего лишь уплотнением фасциальной ткани, лежит мезодерма.

Фасция - это непрерывно следующая ткань, идущая от головы к стопам, а также снаружи внутрь.

Ни в один момент времени не прерывается фасциальная связь. Есть только места переключения, так называемые реле, которые для лучшего выполнения своей роли размещаются на костных структурах.

Присутствуя на всех уровнях тела, фасция не только обволакивает каждую структуру, мышцу, орган, нерв, сосуд и т. д., но и проникает внутрь неё, чтобы образовать её матрицу и опору.

Итак, фасция - это оболочка, которая строит и моделирует анатомическую форму. Она присутствует везде и прерывается только на уровне клетки, которую она омывает своей фундаментальной субстанцией или основной материей.

В итоге фасцию можно сравнить с поверхностной оболочкой всего тела, которая, расслаиваясь многое количество раз, уходит вглубь. Чтобы увеличить свою эффективность, она прикрепляется к костным структурам, находясь не просто в контакте с ними, а проникая друг в друга через костные трабекулы и волокна Шарпеи.

В зависимости от анатомической ситуации фасция проявляет замечательную способность к адаптации как с точки зрения своей формы и структуры, так и с позиций своего строения. Она максимально уплотняется на уровне сухожилий и связок, приобретает резистентность на уровне постуральных фасций, становится рыхлой на уровне желёз, например в зонах, где она образует ареолярную ткань (в форме кольца).

В виду её повсеместного присутствия в теле, фасция играет фундаментальную роль в человеческой физиологии. Характер роли зависит от различных векторов: поддержание постуры, содержание органов, гарантирующее их анатомическую целостность, содержание в себе мышечной системы, получающей таким образом опору для обеспечения своей эффективности. Она образует так называемые ремни передачи сил, которые позволяют приводить в движение и координировать движущееся тело, ремни передачи, которые группируются в фасциальные цепи. Фасциальные цепи могут стать патогенными. Но её роль на этом не заканчивается. Фасция участвует в амортизации нагрузок, в защите от ударов. И наконец, она играет первостепенную роль на уровне обменов и защитных процессов.

Через фундаментальную субстанцию она контактирует с клеткой и ведёт с ней постоянный диалог, обеспечивая коммуникацию между внутриклеточной и внеклеточной средами.

Именно на её уровне начинают действовать первые защитные барьеры, противостоящие агрессии. Фасция начинает действовать до того, как включается общая система реагирования на агрессию. Следовательно, фасция способна на самостоятельные решения, её автономность даёт право говорить о периферическом мозге.

Фасция обладает "клеточной памятью" - наследием эмбриологического роста. Она хранит в памяти двигательную способность в форме ритмических движений (мотилите), лежащую в основе эмбриологического роста. "Клеточная память" позволяет также фасции регистрировать все дисторсии, которым она подвергается, постоянно корректировать их, пока те, накапливаясь, не перешли некоторого предела, после которого она не способна справиться с ними в одиночку. Этот момент знаменует собой начало патологического процесса фасции, переходящего в дегенеративный.

Именно это собственное ритмическое движение ткани, которое мы будем называть мотилите, а так же следы повреждений, отпечатавшиеся на тканях, могут быть зарегистрированы рукой остеопата. Благодаря специфическим техникам остеопат сможет помочь фасции избавиться от стресса, а, следовательно, обрести свою нормальную физиологию.

 

 

 

Глава I.

Эмбриология.

 

В этом эмбриологическом экскурсе мы рассмотрим зародыш, начиная со второй недели, что соответствует закладке зародышевых листков, до восьмой недели, которая соответствует окончанию процесса образования зародыша, и последующие этапы развития плода.

ОБРАЗОВАНИЕ ЭМБРИОНАЛЬНОГО ДИДЕРМИЧЕСКОГО ДИСКА.

На второй неделе бластоциста, образовавшаяся в течение первой недели, прочно имплантируется в слизистую оболочку или трофобласт.

Трофобласт и зародышевый бугорок, каждый из них продолжит своё развитие.

Трофобласт даст:

1) синцитиотрофобласт,

2) цитотрофобласт.

Клетки зародышевого бугорка образуют два слоя:

3) эктобласт,

4) эндобласт, образующий эмбриональный дидермический диск.

Сначала эктобластические клетки примыкают к цитотрофобласту, но потом между двумя слоями появляются тонкие межклеточные трещины. Эти трещины сливаются воедино и дают рождение амниотической полости. Между амниобластом и клетками эктобласта устанавливается связь, которая называется амни-эктобластическим соединением.

Затем идёт значительное развитие трофобласта, в частности на эмбриональном полюсе, где появляются интрацитоплазмические вакуоли, которые дадут жизнь лакунарным пространствам.

В это время на анти-зародышевом полюсе плоские клетки будут отслаиваться от внутренней поверхности цитотрофобласта, чтобы образовать мембрану Хойзера, которая продолжается вместе с краями эндобласта и вместе с ним образует примитивный виттелиновый пузырь или экзоколомическую полость.

На одиннацатый-двенадцатый день развития бластоцит определяет возникновение лёгкого вздутия на внутренней поверхности матки. Одновременно синцитиальные клетки проникают более глубоко в строму, секретируют сосудорасширяющую субстанцию, которая расширяет -материнские капиляры и получает название синусоидальных капилляров (рис.1).

Лакунарный синцитиум оказывается, таким образом, в неразрывной связи с эндотелиальными клетками сосудов, и материнская кровь проникает в лакунарную систему. В конце концов, в лакунарных пространствах открываются артериальные и венозные капилляры.

Под влиянием различного давления в венозных и артериальных капиллярах в лакунарной трофобластической системе возникает циркуляция материнской крови: это маточно-плацентарное кровообращение.

На внутренней поверхности цитотрофобласта продолжается отслаивание клеток и образование экстра-эмбриональной мезенхимы. Вскоре в этих тканях появляются большие полости. Они образуют новую полость: экстра-эмбриональную колому, которая будет располагаться вокруг примитивного вителинового пузыря и амниотической полости, за исключением уровня своего соединения с трофобластом.

Экстра-эмбриональная мезенхима, выстилающая цитотрофобласт и амниоз, называется сомато-плевро-экстра-эмбриональной. Та, что выстилает вителиновый пузырь, называется спланхно-плевральной экстра-эмбриональной.

На тринадцатый день эктобластический эмбриональный листок, который начинал формировать слой эпителиальных клеток на внутренней поверхности мембраны Хойзера, продолжает разрастаться и даёт новую полость: вторичную вителиновую полость или леситоцель.

Она намного меньше, чем экзоколомическая полость, значительные фрагменты которой удалены. Но иногда в наружной коломе сохраняются экзоколомические кисты (рис. 2).

К концу второй недели эмбриональный диск предстаёт в виде двух сросшихся дисков:

5) эктобластический листок, образующий дно амниотической полости,

6) эндобластический листок, образующий купол лецитосели.

ОБРАЗОВАНИЕ ЭМБРИОНАЛЬНОГО ТРИДЕРМИЧЕСКОГО ДИСКА.

Эта стадия называется: гаструлы.

 Третья неделя характеризуется тем, что на поверхности эктобласта, ориентированного на амниотическую полость, образуется примитивная линия (рис. 3)

Краниальный конец этой линии называется узлом Хансена. Он выглядит как углубление, расположенное на некотором возвышении.

Клетки эктобластического слоя перемещаются по поверхности диска по направлению к примитивной линии. Там они инвагинируются в борозду, потом снова мигрируют в латеральном направлении между эктобластом и эндобластом в целях образования мезобласта (рис. 4).

Клетки, которые инвагинируются в области узла Хансена, мигрируют в краниальном направлении до первичнохордовой пластины. Там они образуют инвагинацию в виде пальца от перчатки, начиная с узла Хансена: хордовый канал. Он заканчивается в первичнохордовой зоне из-за очень тесной спайки между эктобластом и эндобластом (рис. 4).

К семнадцатому дню хордомезобласт полностью отделяет эктобласт от эндобласта, за исключением уровня мембраны клоаки и первичнохордовой пластины. Хордовый канал закрывается, образуя плотную пуповину - окончательную нотохорду.

К четвёртой неделе примитивная линия опустится вниз (рис. 5).

Примерно к двадцатому дню, зародыш оказывается прикреплённым к трофобласту только эмбриональной ножкой, будущей пуповиной.

 

ДИФФЕРЕНЦИАЦИЯ ЛИСТКОВ.

ДЕЛИМИТАЦИЯ ЗАРОДЫША.

 

С четвертой по восьмую неделю, каждый из трех листков даст рождение некоторому числу специфических тканей и органов (рис.6).

В течении этого периода значительно меняется форма зародыша. Основные наружные формы тела становятся узнаваемыми к концу второго месяца.

 

А - ПРОИЗВОДНЫЕ МЕЗОБЛАСТА.

К семнадцатому дню мезобластические клетки, смежные со средней линией, будут размножаться для образования параосевого мезобласта. Латерально мезобласт остается тонким и образует латеральную пластину, которая затем расслаивается на два слоя:

7) один слой будет выстилать амниоз; это внутризародышевая соматоплевра;

8) другой будет выстилать вителиновую везикулу; это внутризародышевая спланхноплевра; (рис.7).

Оба слоя будут ограничивать внутреннюю килому.

Ткань, которая объединяет параосевой мезобласт с латеральной пластиной, называется промежуточный мезобласт.

 

Параосевой мезобласт.

К концу третьей недели параосевой мезобласт сегментируется, чтобы образовать сомиты. Они развиваются в кранео-каудальном направлении числом от 42 до 44 пар.

К началу четвертой недели сомиты мигрируют в направлении дорсальной хорды и создают склеротом, образованный соединительной молодой тканью, которая имеет высокую способность к дифференциации и способность трансформироваться в:

9) фибробласт, который даст волокна:

ретикулярные,

коллагеновые,

эластичные;

10) хондробласт, который даст хрящ;

11) остеобласт, который даст костный скелет.

Стенка сомита после миграции склеротома образует дермомиотом. От его внутренней поверхности отделится миотом, который даст мышечные элементы соответствующего метамерического сегмента. После образования миотома оставшиеся клетки распределяются под вышележащим эктобластом, который покроет их, чтобы образовать дерму и подкожную ткань.

 

2) Промежуточный мезобласт (рис.8)

В шейном и верхнем грудном отделе он даст будущие нефротомы.

В каудальном районе он даст нефрогенный кордон, будущую почку, которая будет дополнена секреторной системой.

 

Латеральные пластины.

Мы знаем, что они дифференцируются в соматоплевру и спланхноплевру, устилая внутризародышевую килому.

В ходе развития зародыша:

12) соматоплевра, с эктобластом который её покрывает, образует латеральную и вентральную стенки зародыша;

13) спланхноплевра будет закручиваться вокруг эндобласта для образования стенки пищеварительной трубы (рис.9).

К середине третьей недели мезобластические клетки, расположенные по обе стороны от средней линии и напротив прохордальной пластины, дадут наметок сердца и сосудов. Через почкование экстраэмбриональные сосуды соединяться с внутризародышевыми сосудами, обеспечив коммуникацию зародышевого и плацентарного кровообращения (рис.10).

Итак, мезобласт даст рождение различным производным:

14) соединительной ткани, хрящу, кости, полосатым и гладким мышцам.

15) перикарду, плевре, брюшине;

16) кровяным и лимфатическим клеткам, перегородкам сердца, кровяным и лимфатическим сосудам;

17) почкам, гонадам и их выделительному аппарату;

18) корковому и медулярному слою надпочечников;

19) селезенке.

Соединительная ткань, интересующая нас в первую очередь, это мезодерма, а если точнее - это мезенхима.

Мезенхиматозные клетки размножаются и мигрируют во все части зародыша, заполняя незанятые пространства, проникая между клетками органов. Мезенхиматозные клетки этой примитивной сети прямо или косвенно производят все составляющие соединительной ткани. Мезенхиматозные клетки представляют собой предшественника многих типов клеток, содержащихся в соединительной ткани взрослого человека. Некоторые клетки не дифференцируются и сохраняются в своей первоначальной форме. Это не дифференцированные клетки, играющие первостепенную роль в процессе роста и восстановления тканей, а также в некоторых механизмах защиты тела. Эти не дифференцированные клетки сохраняют свой зародышевый потенциал, заключающейся в размножении и в трансформации в новые поколения специализированных клеток.

Мезобласт находится в оболочке из двух листков: наружного и внутреннего. Часть наружного листка, эктобласта, будет покрывать зародыш в ходе его развития. Другой, внутренний, эндобласт, будет поддерживать зародыш снизу.

 

В - ПРОИЗВОДНЫЕ ЭКТОБЛАСТА (рис.11).

В начале третьей недели, одновременно с образованием нотохорды, эктобластический диск дает рождение центральной нервной системе, которая расширяется до примитивной линии, образуя невральную пластину.

Латеральные края этой пластины будут затем приподниматься и образуют нейральные гребни, в то время как медиальная ямка будет образовывать нейральную канавку. Нейральные гребни будут сближаться по направлению друг к другу, а затем сольются, чтобы образовать нейральную трубку.

Нервная система включает узкую цилиндрическую часть, медулярный кордон и более широкую цефалическую часть, церебральные везикулы, которые к концу четвертой недели дадут рождение ушным и глазным везикулам.

Итак, в ходе развития эмбриона эктобласт будет делиться на две части:

20) одна часть будет покрыта мезобластом и образует нервную систему, которая в ходе своего развития направит свои экспансии в мезобласт и через него в эндобласт;

21) другая часть будет покрывать мезобласт и образует эпидермис.

Эктобласт даст рождение следующим структурам:

22) центральной и периферической нервной системе;

23) сенсорному эпителию органов чувств,

24) эпидермису и его приложениям (волосы, ногти, кожные желизы);

25) гипофизу,

26) эмали зубов.

 

 

С - ПРОИЗВОДНЫЕ ЭНДОБЛАСТА.

 

Под влияние роста центральной нервной системы и сомитов зародыш будет подвержен продольной и поперечной пликатуре, которая коснется части вителиновой везикулы в образованной таким образом полости.

Это вителиновое включение создаст наметок пищеварительной трубки (рис.12, стр.28). Эндобласт даст передний, средний и задний кишечник. Передний кишечник будет временно закрыт фарингальной мембраной. Задний кишечник будет закрыт клоакальной мембраной, которая затем разделится на урогенитальную мембрану и анальную мембрану (рис.13, стр.28).

В этот период под воздействием латеральной пликатуры будет проходить делимитация зародыша с образованием брюшной стенки, содержащей тубулярное образование, являющаяся примитивным кишечником.

В конце четвертой недели вследствие образования каудальной складки пупочная везикула и зародышевая ножка сольются, чтобы образовать пуповину.

Итак, эндобласт даст рождение следующим структурам. Это:

27) эпителиальное покрытие пищеварительной трубы, мочевого пузыря и мочеиспускательного канала;

28) эпителий покрытия дыхательного аппарата;

29) эпителий покрытия слухового аппарата и Евстахиевой трубы;

30) паранхима миндалины, щитовидной железы, паращитовидной железы, вилочковой железы;

31) пищевод, желудок, печень, желчный пузырь и желчные протоки, поджелудочная железа и кишечник;

32) аппарат трахеи и бронхов;

33) фарингальная мембрана, клоака, аллантоид;

34) эндобранхиальные мешки.

В период с пятой по восьмую неделю все формации будут развиваться с появлением наметка конечностей, органов и образованием головы.

Это период организации. Плод сформирован. Следующий этап будет обращен в сторону его роста.

                                                       Заключение.

Первая неделя: сегментация яйца, образование бластоцисты.

Вторая неделя: трансформаци бластоцисты в дидермический эмбриональный диск с двумя листками: эктобласт, эндобласт.

Третья неделя: трансформация диска в эмбриональный тридермический диск с тремя листками: эктобласт, мезобласт, эндобласт.

Четвертая неделя:

35) делимитация зародыша,

36) появление зачатков конечностей,

37) закладка многочисленных органов,

38) появление фетоплацентарного кровообращения.

Второй месяц:

39) появление многочисленных органов,

40) наружное моделирование тела,

41) увеличение объема головы, с размещением глаз, носа и ушей,

42) появление конечностей.

С третьего по седьмой месяц все закладки органов встают на места, а органы подвергаются феномену роста, дифференциации, созревания.

В конце шестого месяца плод становится жизнеспособным.

Производные листков:

43) соединительная ткань, хряшь, кость, поперечно-полосатые и гладкие мышцы,

44) перикард, плевра, брюшина,

45) клетки крови и лимфы,

46) перегородки сердца, кровеносные и лимфатические сосуды.

 

МЕЗОБЛАСТ.

47) почки, гонады и их выделительные аппараты,

48) корковый и мозговой слой надпочечников,

49) селезёнка,

50) мышечные и соединительнотканные оболочки пищеварительной системы,

51) эпителиальная оболочка пищеварительного тракта, мочевого пузыря и уретеры,

 

52) эпителий, выстилающий дыхательный аппарат, внутреннего уха, евстахиевой трубы,

 

53) паренхима миндалин, щитовидной и паращитовидной желез,

54) тимус,

ЭНДОБЛАСТ.

55) пищевод, желудок, печень, мочевой пузырь, желчевыводящие пути,

56) поджелудочная железа, кишечный тракт,

57) трахео бронхеальный аппарат,

58) алантоис и внутренний листок клоакальной и фарингальной (глоточной) мембран,

59) центральная и периферическая нервная система,

60) чувствительный эпителий органов чувств,

61) эпидермис и его производные (волосы, ногти, кожные железы)

ЭКТОБЛАСТ.

62) молочная железа,

63) гипофиз,

64) эмаль зубов.

 

Состоящий вначале из трех, наложенных друг на друга листков, зародыш будет постоянно расти и развиваться. Его рост будет сопровождаться закручаванием зародыша, вертикальное закручивание с появлением цефалическо-каудальной дуги, латеральное закручивание с возникновением перегородок и полостей. Внутри такого закручивания различные органы тела будут занимать свои места и появится наружный рост верхних и нижних конечностей (рис 14). С момента встречи яйцеклетки со сперматозоидом оплодотворенное яйцо будет находиться в постоянном и непрерывном движении, которое приведет к созданию необыкновенно совершенного существа.

 Каждый листок будет объединяться, взаимодействовать и взаимопроникать в соседний листок, чтобы расти и развивать различные части человеческого тела. И так постоянно с необыкновенно замечательной мудростью. И действительно, имея отправной тачкой одну и ту же базовую ткань, клетки должны будут дифференцироваться, чтобы создать либо кость, либо мышцу, либо кожу, нерв, печень или селезёнку и т.п., работая с совершенной точностью, т.к. ошибки встречаются довольно редко.

Этот рост совершается в ритме пульсации - базовом естественном ритме развивающегося организма.

В конце второго месяца плод встаёт на место. Следующие этапы будут обращены скорее на рост и созревание. Но ничто, кроме смерти, не сможет остановить этот ритм, заданный жизнью в момент оплодотворения. Именно этот ритм заставит человеческое тело расти, двигаться, выполнять физиологические функции. Именно этот ритм, идущий из эмбриологической памяти, обнаружит остеопат на уровне черепа, фасций, органов. Именно этот ритм позволит телу адаптироватсья к очень изменчивым внешним условиям по отношению к внутренней стабильной среде, чтобы поддерживать равновесие и здоровье.

Состояние этого ритма позволит нам с помощью наших рук диагносцировать равновесие или его нарушение во всем теле или его части.

       МЕХАНИЗМ ЭМБРИОНАЛЬНОГО РАЗВИТИЯ.

Как из яйца получается человеческое существо? Как во время роста и развития проявляется его сложность его строения?

Эмбриональное развитие будет местом для протекания гистохимических и биохимических, биокинетических и биодинамических явлений, направляющих и моделирующих рост клетки.

 

       А - ГИСТОЛОГИЧЕСКИЕ И БИОХИМИЧЕСКИЕ ФЕНОМЕНЫ.

Клетки знают о своем местоположении в эмбрионе по концентрации морфогенов. Исследования, проведенные на дрозофиле, позволили изучить эти морфогены. У дрозофилы есть примерно 30 генов, которые определяют модель эмбриона. Только три из них кодируют молекулярные сигналы, которые определяют структуру вдоль передне-задней оси. Каждый из этих сигнальных протеинов появляется только в специфическом месте и вызывает создание морфогенетического градиента особого типа. Один сигнал даёт команду построения передней половины тела: головы и грудного отдела. Второй сигнал - живота, третий сигнал управляет созданием структур, расположенных на двух концах личинки.

Один градиент концентрации протеина Бикоида (Becoid) устанавливается с первых стадий. Его максимальная концентрация располагается на переднем конце. Необходим некоторый критический порог концентрации, чтобы такая концентрация стала активной.

Только тогда она способна вызвать продукцию информационной РНК на основе ДНК, а потом синтез протеина, кодированного геном, на основе информационной РНК.

Один градиент концентрации действует на два или три гена, определяя только две или три зоны активации.

Информационная РНК Бикоида содержит всю необходимую для клетки информацию для её распознавания, транспортировки, фиксации. Кроме того РНК Бикоида всегда перемещается в одном направлении вдоль структурных элементов, называемых микротубулами.

Протеин Наноса (Nanos) определяет построение задней части тела. Морфогенетические градиенты Бикоида и Наноса устанавливаются только при отсутствии клеточных мембран, блокирующих их диффузию.

Однако, у большинства животных с первых стадий клеточные мембраны разделяют различные зоны яйца.

Дорсо-вентральная ось зародыша дрозофилы определяется единственным градиентом, который устанавливается даже при наличии клеточных мембран. Этот градиент должен походить на градиент, который существует в других организмах.

Дорсальный протеин определяет первые эмбриональные структуры вдоль дорсовертебральной оси.

Дорсальный протеин либо активирует либо ингибирует транскрипцию в клеточном ядре. Он является активатором обоих генов, когда его концентрация превышает заданный порог. Он является ингибитором двух других генов, когда его концентрация ниже пороговой.

Наконец когда концентрация Дорсального протеина в различных ядрах определяет градиент, каждый из этих пар генов проявляется с одной или с другой стороны зародыша.

Дорсальный протеин является однородным в эмбрионе. Меняется только его внутриклеточное распределение, которое происходит вдоль дорсо-вентральной оси.

Протеин, называемый Кактусом (Cactus) связывается с Дорсальным протеином, чтобы помешать ему проникнуть в ядро. Однако, более дюжины других протеинов на вентральной поверхности зародыша работают вместе, чтобы отделить Дорсальный протеин от Кактуса.

Протеины активизируются через сигнал. Молекулярные реле, созданные многими протеинами, передают информацию о градиентах из одного отдела в другой. В конце концов постепенный перенос в ядра протеина и изначально одинаковое распределение будет активировать ядро через градиент концентрации.

Все цепи активации, известные на сегодняшний день, приводят к образованию морфогенного градиента, который действует как фактор транскрапции. В зависимости от своей концентрации этот градиент активирует или ингибирует транскрипцию одного или нескольких генов-мишеней. 

Кооперация между несколькими различными молекулами, или между несколькими копиями одной и той же молекулы, могла бы вызвать транскрипцию.

Некоторые морфогенетические градиенты имеют только одно действие. Они действуют, когда концентрация в один морфоген выше критического порога. Ген-мишень активен, иначе он гибнет.

В других случаях реакции отличаются, что зависит от концентрации морфогенов. Такой тип градиента необходим для увеличения сложности организма в движении.

Взаимодействие молекул, влияющее не транскрипцию, может значительно изменить реакции градиентов. Это способствует образованию сложных структур на основе изначально очень простой системы.

Наложение нескольких градиентов в зоне зародыша позволяет разделить зону ещё раз и добиться дополнительного усложнения.

Комбинационная регуляция и градиенты концентрации позволяют организовать функции, кодированные генами, в обширные перечни механизмов развития.

У дрозофилы в зоне яйца градиенты провоцируют экспрессию генов в поперечные ленты. Эта зона затем превратится в сегментированный регион личинки. Такая структура затем управляет образованием ещё более тонких лент, которые напрямую задают характеристики каждого сегмента зародыша. Когда зародыш делится на клетки, факторы транскрипции не могут больше диффундировать. Последующие этапы, в ходе которых устанавливается эмбриональная модель, включают сигналы, передаваемые между соседними клетками.

Эмбриологи обнаружили, что эти явления относятся не только к дрозофиле. Они характерны для животных в целом. Они позволяют лучше понять развитие человеческого зародыша.