Класс хрящевые рыбы (CHONDRICHTHYES)

 

Хрящевые рыбы возникли в верхнем силуре от бесчелюстных, переходивших к более быстрому, длительному плаванию и более успешному захвату добычи вооруженным челюстями ртом. Они были первыми челюстноротыми позвоночными и господствова­ли, постепенно эволюционируя, до середины мезозойской эры, когда началось их вытеснение высшими костными рыбами. В на­стоящее время существует только одна небольшая группа хищных хрящевых рыб, названных пластиножаберными. Они широко рас­пространены в морях. К пластиножаберным относятся акулы — прекрасные пловцы — и скаты, ведущие малоподвижный образ жизни на дне. Акул около 350 видов, скатов около 340 видов. Боль­шинство хрящевых рыб имеют крупный размер. Длина самых боль­ших акул достигает 15—20 м, скатов — 6—7 м. Мелких видов мало.

Форма тела акул (рис. 77) типично рыбообразная, приспособ­ленная для быстрого плавания. У скатов форма тела уплощенная (позволяющая им плотно прижиматься к поверхности дна брюш­ной стороной и становиться незаметными для их жертв и врагов), хвост тонкий, не имеющий существенного значения для плавания.

 

Рис. 77. А — акула нокотница (катран) (Squalus acanthias);

Б — скат морской кот (Trygon pastinaca) из семейства хвостоколов

 

Покровы. Тело хрящевых рыб в отличие от бесчелюстных не го­лое, а покрыто мелкими костными чешуйками, каждая из которых состоит из пластинки и зуба. Эти чешуйки называются плакоидны-ми, они развиваются из мезенхимы, а эмаль, покрывающая зуб, — из эктодермы. Зубы чешуи вполне похожи по своему строению и развитию на зубы других позвоночных. Чешуя защищает тело рыб от механических повреждений. Как у всех рыб, кожа богата железа­ми, выделения которых уменьшают трение, возникающее при пла­вании. Вещества, выделяемые железами некоторых видов этих рыб, могут быть ядовитыми для животных и человека.

Нервная система. В связи с ак­тивизацией образа жизни нервная система хрящевых рыб развилась значительно лучше, чем у бесче­люстных. Размеры головного моз­га и всех его отделов возросли, связи между отделами усилились, строение их усложнилось (рис. 78).

 

 

Рис. 78. Головной мозг акулы сбоку:

1 — передний мозг; 2 — обонятель­ные доли; 3 — промежуточный мозг;

4 — нижние доли; 5 — сосудистый мешок; 6 — гипофиз; 7 — зритель­ный нерв; 8 — эпифиз; 9 — сред­ний мозг; 10 — мозжечок; 11 — продолговатый мозг

 

Обонятельные доли переднего мозга очень велики, и главная его функция по-прежнему заключает­ся в восприятии химических раз­дражении. Мозжечок в связи с при­способлением хрящевых рыб (это в особенности касается акул) к продолжительному и быстрому плаванию и необходимостью под­держивать равновесие тела сильно увеличился. Усложнилось и строе­ние спинного мозга, форма его в поперечном сечении, как у всех вышестоящих позвоночных, округлая, а не лентовидная, как у бесчелюстных.

Органы чувств. Все органы чувств усложнились. Обонятельные камеры парные. Сейсмосенсорные органы сосредоточены в ка­налах, идущих от головы к заднему концу тела. Размеры глаз увеличились, хрусталик шаровидный, но, как и у других рыб, дальность зрения незначительна; цвета хрящевые рыбы не раз­личают. У лабиринта появился третий полукружный канал, лежа­щий в другой плоскости, нежели полукружные каналы у бесче­люстных, что содействует более точному восприятию изменения положения тела в пространстве.

Скелет. В связи с необходимостью иметь более надежную за­щиту для нервной системы и других органов и более прочную опору для сильно возросшей мышечной системы у рассматри­ваемых рыб развился хрящевой скелет, часто обызвествленный (рис. 79). Мозговой отдел черепа большей величины, чем у бес­челюстных, закрытый со всех сторон (с небольшим отверстием посредине крыши). В состав висцерального отдела черепа входят: два нёбноквадратных хряща (правый и левый), выполняющих роль верхних челюстей; два меккелевых хряща (правый и левый), служа­щих как нижние челюсти; подъязычная дуга, состоящая из двух верхних хрящей (правого и левого), которые прикрепляются к мозговому черепу там, где находятся лабиринты, и двух нижних хрящей (подъязычных); членистые жаберные дуги (правые и ле­вые, число которых у большинства видов 5—7).

 

 

Рис. 79. Череп акулы сбоку:

/ — рострум; 2 — обонятельная капсула; 3 — глазница; 4 — слуховой отдел; 5 — затылочный отдел (1—5 — мозговой череп); 6 — нёбно-квадратный хрящ; 7— меккелев хрящ; 8— подвесок (гиомандибуляре); 9 — гиоиод; 10 — копула подъязычной дуги; 11 — жаберные дуги; 12 — жаберные лучи; 13 — губные хрящи (6—13 — висцеральный скелет); 14 — челюстной сустав; 15 — связка; 16 — зубы

 

На месте хорды развился позвоночный столб. Каждый позво­нок состоит из тела с вогнутыми поверхностями (передней и зад­ней). Такие позвонки называются двояковогнутыми или амфицелъ-ными. Хорда сохраняется в виде узкого стержня, проходящего через центры тел позвонков. От тел позвонков вверх отходят два отрост­ка, которые образуют верхнюю дугу с остистым отростком. От тел позвонков книзу отходят образующие нижнюю дугу поперечные отростки, а от них — короткие ребра. В канале, который образует­ся отверстиями в верхних дугах позвонков и вставочными плас­тинками между позвонками, находится спинной мозг.

Органы передвижения. У хрящевых рыб кроме непарных плав­ников (спинных, анального и хвостового), которые имеются и у бесчелюстных, появились парные плавники — грудные и брюш­ные, играющие немаловажную роль в поддержании тела в нор­мальном положении (спиной вверх, брюхом вниз) и выполняю­щие некоторые другие функции. Лопасти всех плавников имеют скелет из роговых лучей. Опорой для спинных и анального плавни­ков служат хрящи, расположенные в мышцах, для хвостового — задний конец позвоночника, для грудных — плечевой пояс, для брюшных — тазовый пояс.

Мышечная система. В основном она состоит, как и у бесче­люстных, из большого количества боковых сегментов, масса и сила которых сильно возросли. Очень мощные мышцы находятся у акул в хвостовой части тела. Развиты мышцы, обеспечивающие движение плавников, жаберного аппарата и челюстей.

Пищеварительная система. Подавляющее большинство пласти-ножаберных — хищники. Ротовая полость обширна, челюсти во­оружены крепкими острыми зубами, возникшими из плакоидных чешуи, переместившихся в процессе эволюции в рот. Зубы распо­ложены в несколько рядов. По мере снашивания зубы переднего ряда замещаются зубами следующего ряда. За ротовой полостью идут глотка, короткий пищевод, объемистый желудок, кишка и клоака (рис. 80).

 

 

Рис. 80. Вскрытая акула (самец):

1 - ноздря; 2 — ротовая щель; 3 — жабры: 4 — наружные отверстия жаберных щелей; 5 — венозная пазуха; 6 — предсердия;. 7 — желудочек, 8 — артериальный конус; 9 — брюшная аорта; 10 — приносящие жаберные артерии; 11 — карди-альная часть желудка; 12 — пилорическая часть желудка; 13 — тонкая кишка; 14 — вскрытая толстая кишка со спиральным клапаном; 75 — прямая кишка; 16 — ректальная железа; 17 — клоака; 18 — печень; 19 — желчный пузырь; 20 — желчный проток; 21 — поджелудочная железа; 22 — селезенка; 23 — почка; 24 — семяпровод; 25 — копулятивный отросток брюшного плавника; 26 — щитовидная железа; 27 — семенник

В начальную часть кишки открываются протоки печени и поджелудочной железы. Кишка короче, чем у костистых рыб, но ее внутренняя поверхность сильно увеличена благодаря наличию спиральной складки, число оборотов которой может до­стигать пятидесяти.

Печень, состоящая из трех лопастей, очень велика, у некото­рых видов ее масса достигает 14—25 % всего тела. В ней может накапливаться много жира, который потребляется в периоды не­достатка пищи или усиленной затраты энергии. Накопление жира уменьшает удельную массу тела, что способствует повышению плавучести этих рыб. Поджелудочная железа еще не имеет ком­пактной формы и представлена, как у круглоротых, отдельными участками, прилегающими к стенкам начала кишки и печени.

Пищей для пластиножаберных служат различные рыбы. Мно­гие из них поедают ракообразных, моллюсков, червей и других беспозвоночных. Интересно, что самые большие акулы — китовая (длина тела 15 м) и гигантская (длина тела 20 м) — питаются, подобно усатым китам, планктоном, процеживая через свою пасть воду.

Дыхательная система. Основную часть дыхательной системы составляют большие жаберные пластины эктодермального Происхождения, прикрепленные одной из сторон к межжабер­ным перегородкам. Большая поверхность пластин обеспечивает достаточно интенсивный газообмен. При вдохе глотка расши­ряется, вода поступает через рот и омывает жаберные пласти­ны. При выдохе объем глотки уменьшается и вода выходит на­ружу через жаберные щели, число которых у большинства видов 5, а у меньшинства видов 7. Жаберных крышек у хрящевых рыб нет. Кроме упомянутых жаберных щелей у большинства видов сзади глаз имеются рудиментарные жаберные щели — брызгальца, открывающиеся в переднюю часть глотки, куда через них поступает вода при вдохе.

У скатов жаберные щели находятся на брюшной стороне; вода в жаберный аппарат попадает у них только через брызгальца. Газо­обмен частично совершается и через кожу.

Кровеносная система. Сердце, как и у бесчелюстных, состоит из предсердия и желудочка, но величина и сила его мускулатуры возросли в связи с более активным образом жизни этих рыб (см. рис. 80). От желудочка отходит артериальный конус, мышечная ткань которого такая же, как и сердца, поперечнополосатая, спо­собная к сильным сокращениям. Внутри конуса имеется несколько пар клапанов, препятствующих возвращению крови обратно в желудочек. Из артериального конуса кровь переходит в брюш­ную аорту и далее по приносящим жаберным артериям в жабры, где насыщается кислородом и отдает углекислый газ, а затем через жаберные выносящие артерии, впадающие в спинную аор­ту, и многочисленные артериальные сосуды разносится по все­му телу. После отдачи кислорода тканям и насыщения углекислым газом кровь по венам попадает в сердце. Следовательно, у хря­щевых рыб, как и у бесчелюстных, один круг кровообращения и через сердце проходит только венозная кровь. Количество эрит­роцитов у этих рыб значительно больше, чем у бесчелюстных, что способствует лучшему снабжению кислородом тканей. Име­ется селезенка, играющая роль депо крови, откуда она может быстро поступать в те части тела, работа которых усилилась. В селезенке, а также в тканях почек образуются эритроциты, лей­коциты и тромбоциты.

Выделительная система. Она представлена двумя длинными ту­ловищными почками, строение которых по сравнению с теми же органами бесчелюстных несколько усложнилось: многие почеч­ные канальцы лишены воронок и начинаются более крупными гломерулами (мальпигиевыми тельцами) — клубочками капилля­ров, окруженными боуменовыми капсулами. В результате этих из­менений значительная часть продуктов диссимиляции поступает в канальцы не из целома, а из кровеносных сосудов. Канальцы удлинились, количество оплетающих их капилляров увеличилось. Благодаря этому в кровь возвращается больше растворенных орга­нических веществ и воды, попавших из мальпигиевых телец в бо-уменовы капсулы. Моча удаляется через заднюю часть кишки — клоаку.

Размножение. Пластиножаберные раздельнополы. Семенники (два вытянутых тела) лежат в брюшной полости на уровне пище­вода. От них отходят тонкие семявыносящие каналы, впадающие в передние части почек, откуда сперматозоиды по вольфовым ка­налам попадают в клоаку. Таким образом, вольфовы каналы слу­жат у самцов мочеточниками и семяпроводами. Яичники (их два) расположены в брюшной полости там, где у самцов находятся семенники. Созревшие яйцеклетки попадают в полость тела, а из нее — в воронки яйцеводов. Следовательно, прямого соединения яичников с яйцеводами нет. Яйцеводы образуются следующим образом: во время эмбрионального развития этих рыб зачаток ка­нала туловищной почки расщепляется продольно на два канала — вольфов и мюллеров. Первый становится у обоих полов мочеточни­ком, второй превращается у самок в яйцевод, а у самцов остается в виде рудимента или совсем исчезает. Яйцеводы открываются в клоаку.

Оплодотворение внутреннее, семя вводится самцами в клоа­ку самок при помощи совокупительных органов, образовавших­ся из передних частей брюшных плавников, расположенных около клоаки. Сперматозоиды, попавшие из клоаки самок в яйцеводы, оплодотворяют яйцеклетки в верхней части этих трубок.

Развитие зигот совершается различными способами. У боль­шинства видов яйцеклетки, содержащие много желтка, после оплодотворения спускаются по яйцеводу, в разных отделах его окружаются твердыми прочными оболочками и выходят наружу, где происходит развитие зародышей до взрослого состояния. У других видов зиготы, достаточно богатые желтком, не окру­жаются твердыми оболочками и развиваются в задних отделах яй­цеводов. Такой способ развития называется яйцеживорождением. Он встречается и у разных беспозвоночных и позвоночных. Нако­нец, у некоторых видов наблюдается настоящее живорождение: яйцеклетки, не богатые запасными веществами, после опло­дотворения спускаются по яйцеводам и прикрепляются в расши­ренных частях последних (в матках) при помощи желточного меш­ка к их стенкам, откуда получают все нужные для развития вещества. Следовательно, у хрящевых рыб существуют разные способы за­щиты эмбрионов от неблагоприятных условий и от поедания их другими животными. Эти рыбы производят по сравнению с кост­ными рыбами небольшое количество эмбрионов. Однако несмот­ря на эти приспособления и довольно хорошее развитие нервной и двигательной систем, число видов пластиножаберных во много раз меньше, чем ныне существующих костных рыб. Распростране­ние их ограниченно: они обитают в океанах и связанных с ними морях преимущественно в субтропических и тропических райо­нах, становятся редкими в районах умеренного климата, отсут­ствуют в приполярных районах. Все это свидетельствует о недо­статочной приспособленности пластиножаберных к жизни в водной среде в условиях конкуренции их с современными костными ры­бами.

Практическое значение. В общем промысле рыб хрящевые рыбы составляют около 1 %, но в ближайшее время использование их в качестве источника пищевых продуктов и для ряда других целей, несомненно, возрастет. Одновременно нужно иметь в виду и от­рицательное их значение: они поедают полезных рыб и в ряде районов опасны для людей.