Характеристика надотрядов двустворчатых

 

Надотряд	Жабры	Замок раковины	Нога	Ротовые лопасти	Тип питания
Первичножаберные Protobranc-hia	1 пара перистых ктенидиев	таксодонтный	с подошвой	крупные с длинными придатка­ми	детритофаги
Жаберные Autobranchia	1 пара нитевид­ных или пластин­чатых жабр	таксодонт- ный, гетеродонт- ный или отсутствует	Клиновидная без подошвы или от­сутствует (часто с биссусом)	Без придатков	фильтраторы
Перегородчатожабер- ные Septibran- chia	жабры редуциро­ваны, имеются жаберные перегород­ки	отсутствует	клиновид­ная, узкая, без биссуса	редуциро­ваны	зоофаги

 

По способу питания двустворчатые моллюски являются фильтраторами. По бокам рта есть две пары длинных ротовых лопастей, покрытых ресничками. Реснички подгоняют пищевые частицы ко рту. Поскольку редукция головы привела к утрате глотки с радулой и слюнными железами, рот открывается в пищевод, переходящий в мешковидный желудок. Задняя его стенка образует слепой вы­рост, эпителий которого выделяет студенистый «хрустальный стол­бик». Конец столбика растворяется желудочным соком и при этом освобождаются пищеварительные ферменты. Печень парная и хо­рошо развита, ее приток впадает в желудок снизу, как у хитонов. Средняя кишка очень длинная. Задняя кишка пронизывает желудо­чек сердца и заканчивается анальным отверстием.

Жабр одна пара, причем у примитивных форм они имеют вид перистых ктенидиев либо превращаются в крупные нитчатые или пластинчатые занавеси, занимающие большую часть мантийной полости. Изредка жабры редуцируются. Сильно увеличенные жаб­ры наряду с дыхательной выполняют еще одну важную функцию.

 

 

Рис. 53. Беззубка (Anodonta):

А — внешний вид раковины; Б — внутреннее строение, раковина и левая мантия удалены: 1 — передний край раковины; 2 — брюшной край; 3 — задний край; 4 — спинной (замковый) край; 5 — макушка; 6 — наружный лигамент (связка); 7 — передний мускул-замыкатель; 8 — задний мускул-замыкатель; 9 — передний рет-рактор (втягиватель) ноги; 10 — протракторы (вытягиватель) ноги; 11 — задний ретрактор ноги; 12 — элеваторы (подниматели) ноги; 13 — нога; 14 — мантийный листок; 15 — вводный (дыхательный) сифон; 16 — выводной (анальный) сифон; 17— полость анального сифона; 18 — спинной мантийный клапан; 19 — спинное мантийное отверстие; 20 — рот; 21 — ротовая лопасть; 22 — левая наружная полу­жабра; 23 — левая внутренняя полужабра; 24 — Кеберов орган; 25 — околосердеч­ная сумка; 26 — линия, по которой отрезан левый мантийный листок

 

Они покрыты ресничным эпителием и являются вододвижущим приспособлением. Сердце расположено в перикардии и содержит два предсердия и желудочек. Кроме сосудов есть система лакун в соединительной ткани.

Органами выделения служит пара угловидно согнутых трубча­тых почек, одним концом открывающихся в перикардий, а дру­гим — в мантийную полость. Пластинчатожаберные в основном раздельнополы. Гонады парные. Их выводные протоки — яйцево­ды или семяпроводы — открываются наружу по бокам основания ноги. Иногда гонады сообщаются с перикардием, и тогда роль выводных протоков берет на себя почка. Оплодотворение обычно наружное. Эмбриональное развитие часто приводит к образова­нию трохофоры, которая затем превращается в следующую личи­ночную стадию — парусник. У пресноводных представителей (беззубки и др.) из яиц появляются двустворчатые личинки — глохидии, которые временно становятся кожными паразитами рыб.

Нервная система состоит из 4 пар ганглиев, соединенных бо­лее или менее длинными коннективами. У большинства видов ган­глии, иннервирующие переднюю часть тела (церебральные) и мантию (плевральные), сливаются вместе. Органы чувств развиты слабо, что связано с малоподвижным роющим образом жизни.

Есть 2 статоциста и органы химического чувства (осфрадии). Го­ловных глаз нет, но нередко по краю мантии образуются сотни глазков.

Двустворчатые имеют большое практическое значение. Прежде всего необходимо отметить их положительную роль в водных эко­системах. Моллюски пропускают через себя огромное количество воды, отфильтровывая из нее взвешенные частицы детрита, бак­терии и планктон. К примеру, сидячие моллюски — мидии (живу­щие и в наших морях), заселяющие 1 м² дна, за сутки могут про­фильтровать до 280 м³ воды. Поэтому двустворчатые, подобно губкам, являются природными очистителями воды.

Ряд видов используется как источник перламутра и жемчуга. Перламутр — самый внутренний слой раковины, а жемчуг обра­зуется вследствие реакции моллюска на попавшие между ракови­ной и мантийной складкой посторонние частицы. Перламутровые слои облекают такую частицу, формируя шарик — жемчужину.

Некоторые морские виды употребляются в пищу. Среди них общеизвестные устрицы и мидии. Моллюсками питаются многие рыбы. Отдельные виды приносят вред. Поселяясь на подводных частях судов, они иногда сильно утяжеляют их и мешают ходу, поэтому приходится периодически ставить суда в доки и счищать возникшие обрастания. Моллюски дрейсены (Dreissena) нередко поселяются в трубах водопроводов и закупоривают их. Несколько видов относятся к древоточцам. Наиболее вреден из них корабель­ный червь, или шашень (Teredo). Он имеет вид червя, достигаю­щего в длину 10 см. Раковина шашеня редуцирована до степени 2 маленьких пластиночек, при помощи которых животное прота­чивает длинные ходы в деревянных днищах сосудов, подводных предметах, что ведет к их разрушению. У нас древоточцы встреча­ются в Черном и дальневосточных морях.

Класс головоногие (CEPHALOPODA)

 

Класс включает около 700 видов крупных морских моллюсков, относящихся к 2 подклассам: наутилиды и колеоидеи. Среди них есть настоящие гиганты. Так, глубоководные кальмары достигают в длину (с вытянутыми щупальцами) 18м. Ведут подвижный об­раз жизни. Тело их билатерально-симметричное и четко подраз­делено на голову и туловище. Нога превращена в особые щупаль­ца — «руки», вторично смещенные на голову и окружающие рот. Другой видоизмененной частью ноги является так называемая во­ронка, лежащая у входа в мантийную полость (рис. 54).

Рис. 54. Кальмар чудесная лампа (Lycoteuthis diadema)

 

В мантийном комплексе 2 или 4 ктенидия. У четырехжаберных наутилид имеется наружная раковина, внутренность которой пере­горожена поперечными перегородками. Только передняя камера раковины жилая, остальные заполнены газом. У двужаберных ко-лиоидей раковина рудиментарная, внутренняя. По этим признакам головоногих моллюсков и разделяют на указанные 2 подкласса.

Щупалец может быть много (у четырехжаберных корабликов) либо всего 8 или 10. Руки головоногих — широкие в основании и заостряющиеся к концам мускулистые выросты с продольным желобом на внутренней стороне. На этой же стороне находятся дисководные присоски, при помощи которых моллюск схватыва­ет добычу и присасывается к субстрату. По бокам головы помеща­ется пара очень больших глаз.

Туловище одето мантией. На брюшной стороне она отделена от туловища мантийной полостью. С внешней средой полость сообща­ется щелью. Для замыкания щели есть приспособление наподобие ямок и выступов — «запонок». Между ямками на брюшной стороне туловища имеется воронка в виде конической трубки, приросшей к туловищу. Расширенный задний конец воронки открыт в мантий­ную полость, а суженный передний торчит наружу. Воронка необ­ходима для выбрасывания воды из мантийной полости и тем са­мым для движения. При раскрытой щели вода заполняет мантийную полость. Затем щель закрывается, мантия прижимается к тулови­щу, и вода из мантийной полости с силой выталкивается наружу через воронку, придавая животному обратный толчок. После этого щель раскрывается, мантийная полость заполняется водой и все повторяется сначала. Ритмические сокращения мантии и выталки­вание воды служат не только для движения, но и для выполнения дыхательного акта — смены воды вокруг ктенидиев.

Кожа головоногих состоит из однослойного эпителия, подо­стланного соединительной тканью. В коже расположены много­численные пигментные клетки или хроматофоры, контролируе­мые нервной системой. В связи с этим моллюски могут быстро и резко менять свою окраску.

У высших головоногих есть внутренний хрящевой скелет, раз­витый в «запонках» у основания рук, но главным образом вокруг головного скопления нервных ганглиев. Эта головная хрящевая капсула аналогично черепу позвоночных защищает мозг.

В устройстве пищеварительной системы обращает на себя вни­мание следующее. Глотка снабжена роговыми челюстями в виде клюва. Секрет слюнных желез ядовит. Желудок мешковидный, мускулистый. В него впадают протоки двулопастной или простой печени. В заднюю кишку перед анальным отверстием впадает проток так называемой чернильной железы, или чернильного мешка. Секрет железы, выброшенный через анальное отверстие в воду, образует стойкое темное облачко, скрывающее моллюс­ка от врага.

Выделительная система представлена 2 или 4 почками, откры­вающимися в перикардий. Кровеносная система содержит сердце, в котором 1 желудочек и 2 или 4 предсердия. Количество предсер­дий соответствует числу жабр. Нервная система у двужаберных головоногих очень сложная. Все ганглии сливаются в общую око­логлоточную массу, защищенную хрящевой капсулой. Это уже настоящий мозг. Интересно, что имеющийся у других моллюсков педальный ганглий, иннервирующий ногу, разделен у головоно­гих на 2 — ганглий щупалец, или рук, и ганглий воронки. Это еще одно доказательство того, что руки и воронка представляют со­бой видоизмененную ногу.

Органы чувств примитивны у четырехжаберных и сложны у двужаберных моллюсков. У первых это статоцисты, осфрадии — органы химического чувства — и глазные ямки. У двужаберных вместо осфрадиев есть обонятельные ямки, а пара крупных глаз не уступает по сложности строения глазам млекопитающих. Они обладают аккомодацией и, кроме того, могут приспосабливаться к освещению разной силы. У глубоководных представителей в коже имеются особые органы свечения.

Головоногие раздельнополы. Половая железа непарная. Оплодо­творение сперматофорное, преимущественно в мантийной поло­сти самки. Развитие прямое, происходит в яйце. Из яиц выходят уже сформированные головоногие моллюски.

Практическое значение головоногих велико. Многие из них, например каракатицы, кальмары, осьминоги, употребляются в пищу и являются промысловыми животными. Их добывают в Сре­диземном, Японском и других морях.

Головоногие моллюски — древняя группа беспозвоночных, большая часть представителей которой вымерли. В ископаемом со­стоянии обнаружено свыше 80 тыс. видов, что более чем в 10 раз превышает количество современных. Сохранение до наших дней Древних и в то же время высокоспециализированных головоногих можно объяснить их образом жизни и хорошими способами за­щиты от врагов.

Таблица 35.