Класс костные рыбы (OSTEICHTHYES)

 

Костные рыбы — самый большой класс позвоночных живот­ных, насчитывающий около 20000 видов. Самые древние предста­вители этого класса произошли от хрящевых рыб в конце силура. В настоящее время 99 % класса принадлежат к так называемым костистым рыбам, которые впервые появились в середине триа­са, но их эволюция долгое время шла медленно и только в конце мелового периода резко ускорилась и достигла удивительного рас­цвета в третичном периоде. Они населяют самые разнообразные водоемы (реки, моря и океаны вплоть до самой большой глуби­ны, встречаются в арктических водах). Таким образом, костистые рыбы — наиболее приспособленные к обитанию в водной среде позвоночные. Кроме костистых рыб в состав класса входит еще несколько десятков видов древних костных рыб, сохранивших некоторые особенности хрящевых рыб.

Общая характеристика

Большинство видов этого класса приспособлено к быстрому плаванию, и форма их тела сходна с таковой акул. Менее быстро плавающие рыбы имеют более высокое тело (например, у многих видов карповых рыб). Виды, ведущие малоподвижный образ жиз­ни на дне (например, камбалы), имеют такую же уплощенную форму тела, как скаты (рис. 81).

 

 

Рис. 81. Костистые рыбы:

1 — сельдь (сем. Сельдевые); 2 — лосось (сем. Лососевые); 3 — карп (сем. Карпо­вые); 4— сом (сем. Сомовые); 5— щука (сем. Щуковые); 6— угорь (сем. Угревые);

7 — судак (сем. Окуневые); 8 — бычок речной (сем. Бычковые); 9 — камбала (сем. Камбаловые)

 

Покровы. Длина тела рыб различна — от нескольких сантимет­ров до нескольких метров. В отличие от хрящевых и древних кост­ных рыб среди костистых множество мелких видов, освоивших малые биотопы, недоступные для более крупных видов. Кожа по­давляющего большинства костистых рыб покрыта небольшими ко­стными, сравнительно тонкими чешуями, черепицеобразно на­легающими друг на друга. Они хорошо защищают рыб от механических повреждений и обеспечивают достаточную гибкость тела. Различают циклоидную чешую с закругленным верхним кра­ем и ктеноидную с мелкими зубчиками на верхнем крае. Количе­ство чешуи в продольных и поперечных рядах для каждого вида более или менее постоянно и учитывается при определении видо­вой принадлежности рыб. В холодное время рост рыб и чешуи за­медляется или прекращается, поэтому на чешуе образуются годо­вые кольца, подсчитывая которые можно определить возраст рыбы. У ряда видов кожа голая, лишенная чешуи. В коже множество же­лез, выделяемая ими слизь уменьшает, как и у других рыбообраз­ных, трение при плавании, защищает от бактерий и т. д. В нижних слоях эпидермиса имеются различные пигментные клетки, благо­даря которым рыбы малозаметны на фоне окружающей их среды. У некоторых видов окраска тела может меняться в соответствии с изменениями окраски субстрата. Подобные изменения осуществ­ляются под влиянием нервных импульсов.

Нервная система. Размеры головного мозга по отношению к ве­личине тела несколько больше, чем у хрящевых рыб. Передний мозг относительно мал по сравнению с другими отделами, но поло­сатые тела его велики и посредством связей их с другими отделами Центральной нервной системы влияют на осуществление некото­рых довольно сложных форм поведения. Нервные клетки в крыше переднего мозга отсутствуют. Промежуточный мозг и отделившие­ся от него эпифиз и гипофиз хорошо развиты. Средний мозг круп­нее других отделов головного мозга, в верхней его части имеются две хорошо развитые зрительные доли. Мозжечок у хорошо пла­вающих рыб велик. Возросли размеры и усложнилось строение продолговатого и спинного мозга. Подчинение последнего голов­ному мозгу по сравнению с тем, что наблюдается у хрящевых рыб, усилилось (рис. 82).

 

 

Рис. 82. Головной мозг окуня:

1 — обонятельная капсу­ла; 2 — обонятельные доли; 3 — передний мозг; 4 — средний мозг; 5 — мозжечок; 6 — продолго­ватый мозг; 7 — спинной мозг; 8 — глазничная ветвь тройничного нерва; 9 — слуховой нерв; 10 — блуждающий нерв

 

 

Органы чувств. Произошли некоторые усложнения в органах чувств. Сейсмосенсорные органы расположены в каналах бо­ковых стенок тела и образуют густую сеть на голове. Более развит круглый мешочек лабиринта, и вопреки долго существовав­шему мнению, что костистые рыбы вос­принимают лишь грубые сотрясения ок­ружающей среды, многочисленными экс­периментами доказано, что они реагируют на разнообразные звуковые колебания и используют их для общения внутри попу­ляции. Способность к восприятию различ­ных химических раздражении выражена очень хорошо. Многие виды воспринима­ют даже незначительные изменения тем­пературы в окружающей их воде. Зрение костистых рыб рассчитано, как и у других рыб, на близкое расстояние; хрусталик шаровидный, неспособный менять свою кривизну, резкость изображения достига­ется перемещением его при помощи со­кращения особой мышцы — серповидного отростка.

Скелет. В течение эволюции рассматри­ваемого класса скелет постепенно окос­тенел. Хорда сохранилась лишь у низших представителей класса, число которых не­значительно. При изучении скелета нужно иметь в виду, что одни кости возникают в результате замещения хрящей костной тканью, другие развива­ются в соединительнотканном слое кожи. Первые называются ос­новными, вторые — покровными костями.

Мозговой отдел черепа представляет собой коробку, защи­щающую головной мозг и органы чувств: обоняния, зрения, рав­новесия и слуха (рис. 83).

Рис. 83. Схема расположения костей в черепе костистой рыбы. Висцеральный скелет отделен от мозгового черепа. Жаберная крышка не нарисована. Основные кости и хрящ покрыты точками, покровные кости — белые:

/ — угловая; 2 — сочленовная; 3 — основная затылочная; 4 — основная клино­видная; 5 — копула; 6 — зубная; 7 — боковая обонятельная; 8 — наружная крыловидная; 9 — внутренняя крыловидная; 10 — боковая затылочная; 11 — лобная; 12 — подвесок; 13 — гиоид; 14 — окостеневшая связка; 15 — боковая клиновидная; 16 — средняя обонятельная; 17— задняя крыловидная; 18— верх­нечелюстная; 19 — носовая; 20 — глазоклиновидная; 21 — теменная; 22 — нёб­ная; 23 — предчелюстная; 24 — парасфеноид; 25 — квадратная; 26 — верхняя затылочная; 27 — дополнительная; 28 — сошник; 29—33 — ушные кости; I— V — жаберные дуги

Крыша черепа образована парными но­совыми, лобными, теменными костями. Последние примыкают к верхней затылочной кости, которая вместе с парными боковыми затылочными костями и основной затылочной костью образует заднюю часть черепа. Низ черепа состоит (спереди назад) из сош­ника, парасфеноида (широкой длинной кости, очень характер­ной для черепа рыб) и основной кости. Передняя часть черепа занята капсулой, охраняющей органы обоняния; по бокам распо­ложены кости, окружающие глаза, и ряд костей (обычно 5), за­щищающих органы слуха и равновесия.

Висцеральный отдел черепа состоит из ряда костных жабер­ных дуг, являющихся опорой и защитой жаберного аппарата и передней части пищеварительной системы. В состав каждой из упомянутых дуг входит несколько косточек. Дуг, к которым при­крепляются жабры, у большинства рыб 5 (с каждой стороны). Внизу жаберные дуги соединяются между собой, а передняя из них связана с подъязычной дугой, которая состоит из несколь­ких костей. Верхняя из этих косточек — подъязычно-челюстная (гиомандибуляре) прикрепляется к мозговому отделу черепа в области слухового отдела и связана через квадратную кость с костями, окружающими ротовую полость. Таким образом, подъя­зычная дуга служит для соединения жаберных дуг с остальными частями висцерального отдела, а ее верхняя кость — с мозговым отделом черепа.

Края рта и вся ротовая полость укреплены рядом костей. Верх­нечелюстной ряд костей представлен (с каждой стороны) межче­люстной и верхнечелюстной костями. Далее идет ряд костей: нёб­ная, несколько крыловидных и квадратная. Квадратная кость вверху примыкает к подвеску (гиомандибуляре), а внизу — к нижней челюсти. Последняя состоит из нескольких костей: зубной (самой большой), угловой и сочленовной, соединяющейся с квадратной костью. У древних рыб (имевших еще хрящевой скелет) все дуги висцерального отдела черепа несли жабры, впоследствии же пе­редние из этих дуг превратились в подъязычные дуги и челюстные ряды костей.

Позвоночный столб состоит из большого количества двояко­вогнутых (амфицельных) позвонков, в промежутках между кото­рыми сохраняются остатки хорды. От каждого позвонка отходит вверх и несколько назад длинный остистый отросток. Основания этих отростков разделены, и они образуют канал, по которому проходит спинной мозг. От нижней стороны тел позвонков отхо­дят два коротких поперечных отростка, к которым в туловищном отделе прикрепляются длинные изогнутые ребра. Они свободно оканчиваются в мышцах и образуют каркас боковых стенок тела. В хвостовой части тела от позвонков книзу отходят только нижние остистые отростки.

Органы передвижения. У костных рыб, как и у хрящевых, они представлены непарными (спинные, анальный, хвостовой) и пар­ными (грудные и брюшные) плавниками. Лопасти плавников под­держиваются костными лучами. Одни лучи — мягкие, состоящие из ряда костных участков, другие — твердые, цельные, концы которых у многих видов заострены. Лучи спинных и анального плавников опираются на косточки — базалии (плавниковые под­порки), лежащие в мышцах у края тела. Парные плавники опира­ются на лежащие между мышцами пояса конечностей: грудные — на плечевой (или передний) пояс, состоящий из нескольких ко­стей, верхняя из которых прикрепляется к черепу (рис. 84), брюш­ные — на тазовый (или задний) пояс, состоящий, как правило, из пары костей.

 

 

Рис. 84. Пояс передних конечностей и грудной плавник лучеперых рыб:

/ — первичный пояс; 2 — лопатка; 3 — коракоид; 4 — базальные элементы; 5 — радиалии; 6 — кожные лучи

 

Лучи хвостового плавника опираются на заднюю часть позвоночного столба. У низших костных рыб (как и у хряще­вых) хвостовой плавник гетероцеркальный, верхняя лопасть ко­торого значительно больше нижней лопасти. У костистых рыб хво­стовой плавник — гомоцеркальный, так как обе лопасти его приблизительно равны.

Постепенное окостенение скелета имело большое приспосо-бительное значение в эволюции рыб, поскольку оно способство­вало развитию крепкой опоры для мышц и надежной защиты центральной нервной системы и внутренних органов. Так как в состав костного скелета может входить большое количество мелких кос­точек, это явилось важным условием для возникновения множе­ства видов, имеющих малую величину тела.

Костный скелет имеет большую массу, чем хрящевой, что могло бы затруднить плавание рассматриваемых рыб. Поэтому у последних развился путем ответвления от передней части кишки плавательный пузырь, лежащий над кишечником и заполненный смесью газов (азота, кислорода и углекислого газа), благодаря чему масса тела рыб значительно уменьшилась. У примитивных видов костных рыб (открытопузырных) пузырь остается соединен­ным с кишечной трубкой в течение всей жизни. У большинства видов (закрытопузырных), появившихся позднее, он полностью отделяется от кишки. В стенках пузыря имеются густые сплетения капилляров, которые обеспечивают наполнение его газами. Объем газов в закрытом пространстве, как известно, может при сжатии сильно уменьшаться и, наоборот, при уменьшении сжатия резко увеличиваться. Увеличение и уменьшение объема пузыря проис­ходит вследствие работы мышц, окружающих брюшную полость. Поэтому плавательный пузырь не только уменьшает массу тела, но и выполняет также гидростатическую роль, т. е. облегчает подъем рыбы вверх при его расширении и погружение — при его сжатии. Плавательный пузырь редуцировался у ряда видов рыб, ведущих малоподвижный образ жизни на дне, и у тех видов, которые, обладая сильной мускулатурой, способны быстро перемещаться вверх или вглубь. Наличие пузыря у последних могло бы вызывать при быстром подъеме сильное расширение его и выворачивание внутренностей, как это было доказано многими наблюдениями. У некоторых рыб плавательный пузырь, соединенный рядом косточек (веберов аппарат) с лабиринтом, способствует передаче в последний некоторых звуковых волн.

Пищеварительная система. У большинства костных рыб имеют­ся некоторые особенности. Спиральной складки нет, увеличение поверхности кишечника происходит за счет его удлинения. Кроме того, от начальной части кишки у многих высших костистых рыб отходят пилорические отростки, тоже увеличивающие поверхность кишки. Экскременты удаляются через анальное отверстие; клоаки нет. Строение рассматриваемой системы различно в зависимости от характера питания. У хищников, нападающих на других рыб и более крупных беспозвоночных, широкий рот, обычно усажен­ный большими острыми зубами; желудок большой, резко отде­ленный от пищевода и начала кишки, общая длина кишечника значительно короче, чем у растительноядных видов. У последних и в особенности у видов, питающихся мелкими беспозвоночны­ми и органическими остатками, зубы малы или их нет; желудок почти не выражен или отсутствует. У карповых и некоторых дру­гих рыб в глотке имеются особые глоточные зубы для механиче­ской обработки пищи. Печень хорошо развита, хотя не достигает такой величины, как у многих хрящевых рыб. Поджелудочная же­леза представлена отдельными дольками, находящимися в пече­ни или в стенках начальной части кишечника, т. е. не имеет еще компактной формы, но развита лучше, чем у хрящевых рыб.

Изучение состава пищи разных рыб, особенно промысловых, имеет большое практическое значение, так как при наличии све­дений о качественном и количественном составе органического мира определенных водоемов позволяет выяснить, какие виды и в каком количестве могут обитать в каждом из них, при каком сочетании видов кормовая база водоемов может быть всесторон­не использована без ущерба для последующего восстановления ее и т. д. Эти вопросы специально изучаются в курсах по рыбо­водству.

Дыхательная система. Главными органами дыхательной систе­мы являются жабры, состоящие из многих лепестков, прикреп­ленных проксимальными концами к жаберным дугам в отличие от жаберных пластин хрящевых рыб, прикрепленных одной сто­роной к межжаберным перегородкам. Следовательно, поверхность жабр костных рыб значительно больше, чем у хрящевых рыб. Бо­лее совершенен и механизм вдоха и выдоха. Довольно значитель­ная часть газообмена (в среднем около 10%) совершается через кожу. В газообмене могут принимать участие плавательный пузырь и некоторые части кишечника.

Кровеносная система. Сердце состоит из предсердия и желудочка, Круг кровообращения один. Артериального конуса у костистых рыб нет, и артериальный сосуд, отходящий от желудочка, начинается луковицей аорты. Количество эритроцитов значительно больше, чем у хрящевых рыб, что способствует усилению интенсивности процессов диссимиляции. Селезенка хорошо развита (рис. 85).

 

 

 

Рис. 85. Вскрытый окунь (самка):

/ — жабры; 2 — сердце; 3 — печень; 4 — плавательный пузырь; 5 — селезенка; 6 — яичник; 7 — желудок; 8 — пилорические придатки; 9 — кишка; 10 — моче­вой пузырь; 11 — заднепроходное отверстие; 12 — мочеполовое отверстие; 13 — тычинки жаберной дуги

 

Выделительная система. В выделительной системе особую роль играют туловищные почки, расположенные в виде двух длинных темно-красных узких лент вдоль позвоночного столба. Дистальные концы мочеточников (вольфовых каналов) соединяются и открываются наружу общим отверстием сзади анального отвер­стия. От дистальной части слившихся мочеточников отходит мо­чевой пузырь.

Размножение. Половая система костистых рыб по сравнению с хрящевыми и древними костными рыбами упрощена, но способ­на производить большое число гамет. Два удлиненных семенника (их часто называют молоками) находятся под почками по бокам плавательного пузыря. Семя выходит не через вольфов канал, а через короткую трубку, образованную оболочкой семенника. Оба семяпровода открываются наружу общим половым отверстием сзади анального и мочевого отверстий или общим мочеполовым отверстием. Яичники (их обычно два) в период размножения пред­ставляют собой объемистые мешки, наполненные икрой, кото­рая выходит наружу не через мюллеровы каналы (они редуциру­ются), а через короткие трубки, идущие от половых желез и от­крывающиеся наружу самостоятельным отверстием или в общее мочеполовое отверстие. Следовательно, созревшие яйцеклетки не попадают в полость тела, а быстро выходят из тела самок. Опло­дотворение у подавляющего большинства видов костных рыб на­ружное. Внутреннее оплодотворение, а также живорождение свой­ственно сравнительно немногим представителям этого класса. Икра выметывается на водные растения и реже на другие подводные субстраты, а у меньшинства видов — в толщу воды. В связи с на­ружным оплодотворением масса гамет, зигот и мальков погибает. Поэтому плодовитость костных рыб очень велика. Например, карп производит более 1 млн икринок, щука — около 1 млн, палтус — 2—3,5 млн, треска — до 1 млн. Созревание половых желез зависит от разных факторов — внутренних и наружных. Ускоряющее воз­действие на созревание половых желез оказывают гормоны гипо­физа.

Оплодотворение икры можно осуществить в искусственных ус­ловиях, смешивая икру и семя рыб в присутствии небольшого количества воды. В настоящее время такая методика хорошо разра­ботана и успешно применяется в широких масштабах на так назы­ваемых рыбоводных заводах. Оплодотворенная икра развивается в благоприятных условиях обычно до стадии мальков, способных добывать пищу в естественных водоемах, куда их выпускают. Та­кие мероприятия содействуют восстановлению ценных промыс­ловых рыб, численность которых резко сократилась вследствие за­грязнения водоемов, затруднения миграций рыб на места их размножения, их усиленной добычи.

На скорость роста рыб влияют различные условия жизни: пи­тание, температура, состав растворенных в воде веществ и др. Рост в зависимости от изменений условий жизни идет неравномерно. Известно, например, что он замедляется в холодное время, что можно проследить на годовых кольцах чешуи рыб. Исследования роста рыб в разных водоемах имеют большое теоретическое и прак­тическое значение, так как благодаря им можно выяснить, какие условия благоприятствуют ему, какие, наоборот, задерживают его, как восстанавливаются запасы промысловых рыб и т. д.

Продолжительность жизни рыб различна: одни живут менее года (некоторые виды хамсы и др.), другие — несколько лет (ти­хоокеанские лососевые — кета, горбуша и др.), третьи — несколько Десятков лет и даже около 100 лет (крупные осетровые, щука, сазан и др.).

Рыбообразные (бесчелюстные и рыбы) обладают приспособ­лениями (возникшими в течение длительной эволюции) для пере­движения в воде, добывания пищи, спасения от хищников и т. п.

На основе этих приспособлений у них развились закономерные передвижения, характерные для разных периодов их жизни — миграции. Самые короткие и частые из них — суточные миграции. Зависят они от времени суток. Более длительные сезонные мигра­ции зависят от сезона года. К ним, в частности, относят зимовоч­ные миграции, когда рыбы уходят на глубину и в малоподвижном состоянии, не питаясь, пережидают неблагоприятное для них вре­мя года. Например, хамса, которая питается и размножается в Азовском море, зимует в Черном море, так как вода в нем не подвергается такому сильному охлаждению, как в мелководном Азовском море.

Длительные, у ряда видов далекие миграции, называемые кор­мовыми, совершают многие рыбы в места, где имеются в доста­точном количестве организмы, которыми они питаются. Так, на­пример, треска после окончания периода размножения в Атлантическом океане мигрирует в Баренцево море и некоторые другие северные моря.

Широко распространены у рыб нерестовые миграции, обеспе­чивающие их размножение иногда в очень далеких местах от рай­онов, где они долго живут, питаются и растут. К таким видам относятся проходные рыбы, обитающие в морях, но размножаю­щиеся в реках, впадающих в эти моря. Так, очень ценные осетро­вые рыбы (осетр, севрюга, белуга и др.) обитают в Каспийском, Азовском и Черном морях до наступления периода размножения, а для икрометания отправляются в верховья рек, впадающих в названные моря. После этого они возвращаются в моря, где живут до наступления следующего периода размножения. Мальки, раз­вившиеся из отложенной и оплодотворенной в реках икры, сно­сятся течением в моря, где длительное время растут.

Такие рыбы размножаются несколько раз в течение жизни. Но есть рыбы, живущие несколько лет в океанах и морях, но размно­жающиеся только один раз в жизни. К ним относятся тихоокеан­ские лососи (кета, горбуша, чавыча и др.), которые для размно­жения идут в дальневосточные реки России, реки Северной Америки, Японии, Кореи, Китая, в которых происходит их не­рест. Во время нерестовых миграций рыбы, как правило, не пита­ются и в результате погибают. В отличие от упомянутых рыб пре­сноводный угорь, обитающий в течение длительного времени (до 20 лет и более) в реках Европы, никогда там не размножается, а совершает далекие миграции (7000—8000 км) в Саргассово море, где нерестится и после этого погибает. Мальки угря подхватыва­ются Гольфстримом и через 2 года попадают к берегам Европы и затем входят в реки.

Выделяют группу и полупроходных рыб, живущих в опресненных частях морей и размножающихся в нижнем течении рек, впадающих в эти моря. К ним относятся популяции воблы, сазана, леща, обитающие на севере Каспийского моря.

Миграции известны и у многих беспозвоночных животных, обладающих достаточно эффективными способами передвиже­ния. У позвоночных они наиболее сложны и продолжительны вследствие высокого развития их нервной, двигательной и дру­гих систем органов. Миграции осуществляются наследственно закрепленными инстинктами, развившимися в результате дли­тельного естественного отбора. Благодаря миграциям животные всесторонне используют различные части своих ареалов. Иссле­дования миграций имеют очень большое значение для охраны природы и целесообразного использования промысловых видов животных.

Практическое значение рыб. Костные рыбы являются ис­точниками белка и ряда других веществ, необходимых для пол­ноценного питания людей. Население земного шара в течение XX в. и в особенности в последние десятилетия сильно увели­чилось. В связи с этим добыча рыбы (а также водных моллюсков, ракообразных и других беспозвоночных) резко возросла. В дорево­люционной России рыба добывалась в основном в реках, в других пресноводных водоемах и в южных морях страны.

В увеличении добычи рыбы значительную роль играет развитие прудового рыбоводства. В прудах рыба питается личинками насеко­мых (в основном личинками хирономид), рачками, червями и т. д. Для того чтобы увеличить рыбопродуктивность прудов, рыб под­кармливают жмыхами, бобовыми растениями и др. Чаще всего в прудах выращивают различные расы карпа. Совместно с карпом в прудах можно разводить карасей, линей и другие виды рыб, не являющихся конкурентами в питании. В правильно организован­ных прудовых хозяйствах существует несколько типов водоемов (для размножения, выращивания мальков, нагула товарной рыбы, зимовки и т. д.). В таких хозяйствах можно получать с 1 га 15—20 ц рыбы и более. Прудовое рыбоводство — одна из доходных отрас­лей животноводства.

Систематический обзор

 

Ныне существующие костные рыбы принадлежат к двум под­классам — лучеперым и лопастеперым рыбам.