Подтип личиночнохордовые, или оболочники

(UROCHORDATA, или TUNICATA)

 

Оболочники широко распространены в океанах и морях. Их насчитывается около 1100 видов, из которых около 1000 принад­лежат к классу асцидий, ведущих прикрепленный образ жизни. Большинство асцидий — одиночные животные, остальные обра­зуют колонии.

Тело покрыто толстой оболочкой — туникой (чем объясняется одно из названий подтипа), образующей мешок, сообщающийся с наружной средой двумя широкими трубками (сифонами). Через одну из них в организм попадает вода, через другую она выходит (рис. 68). Обычная величина тела — несколько сантиметров.

Нервная система развита слабо. Она представлена небольшим ганглием, лежащим над глоткой, и отходящими от него к разным органам нервами. Имеется тонкий кожно-мускульный мешок.

Пищеварительная система начинается ртом, сообщающимся с внешней средой через входной сифон, и состоит из глотки (на ее спинной стороне имеется эндостиль), желудка и подковообраз­ной кишки, открывающейся анальным отверстием в выходной сифон. Глотка пронизана мелкими жаберными отверстиями, ко­торые открываются в околожаберную полость. Получение пищи (мелких организмов и органических кусочков) и переваривание ее происходит, как у ланцетников.

 

Рис. 68. Асцидия:

/— внешний вид, //— внутреннее строение; 7 — ротовый сифон; 2— клоакаль­ный сифон; 3 — туника (оболочка); 4, 5 — мантия; 6 — глотка; 7 — полость глотки; 8 — жаберные отверстия; 9 — эндостиль; 10, 11 — околожаберная по­лость; 12 — ее стенка; 13 — желудок; 14 — печеночный вырост; 15 — анальное отверстие; 16 — семенник; 17 — яичник; 18 — протоки половых желез; 19 — околосердечная сумка; 20 — сердце; 21 — нервный узел

 

Кровеносная система незамкнутая. Кровь приводится в движение сердцем, от которого к разным органам отходят сосуды, особен­но сильно разветвленные в стенках жаберных щелей глотки. По­следняя очень велика и выполняет, как и у ланцетников, роль органа дыхания, через который проходит вода, удаляющаяся после газообмена через выходной сифон.

Продукты диссимиляции накапливаются некоторыми клетка­ми и остаются в организме.

Все оболочники гермафродиты; оплодотворение наружное и внутреннее. Многие виды размножаются также бесполым спосо­бом (почкованием).

Положение оболочников в системе животных длительное вре­мя оставалось невыясненным, пока А. О. Ковалевский обстоятель­но не изучил развитие асцидий, показав, что оно очень сходно с развитием ланцетников и заканчивается образованием планктон­ной личинки, похожей по форме тела на головастиков и передви­гающейся при помощи хвоста. Личинки имеют хорошо развитую нервную трубку и хорду. После короткого периода планктонной жизни личинки прикрепляются к твердому субстрату и их органи­зация подвергается коренной перестройке, в основном регрес­сивной: хвост вместе с нервной трубкой (за исключением ее пе­реднего конца, превращающегося в ганглий) и хордой редуциру­ются (как излишние при сидячем образе жизни), другие же органы, необходимые взрослым животным, развиваются. Оболочники бла­годаря прекрасно развитому фильтрационному аппарату стали многочисленной группой, добывающей себе пищу в любых мес­тах океанов и морей. Подтип делится на 3 класса: асцидий, сальпы и аппендикулярии.

Класс асцидий (ASCIDIAE)

 

Класс включает около 1 тыс. видов. Это одиночные или коло­ниальные сидячие животные.

Тело напоминает двугорлую банку, прикрепленную основанием к субстрату и имеющую два отверстия — ротовой и клоакальный сифоны. Снаружи тело покрыто туникой, содержащей клетчатко-подобное вещество (единственный в мире животных случай обра­зования вещества, близкого к целлюлозе). Туника выделяется эпи­телием. Под ней лежит кожно-мускульный мешок, или мантия. Сокращение или расслабление мантийной мускулатуры вместе с биением ресничек эпителия внутренних стенок ротового сифона способствует нагнетанию воды в глотку.

Из ротового сифона вода попадает в глотку, которая занимает большую часть тела. Стенки глотки пронизаны множеством отвер­стий — стигм, открывающихся в атриальную полость. За глоткой идут пищевод, желудок и кишка, открывающаяся анальным от­верстием в атриальную полость вблизи клоакального сифона. Пи­тание пассивное (фильтрация).

Глотка служит и органом дыхания. Сердце сокращается то в одном, то в другом направлении одним и тем же сосудом. Как и все оболочники, асцидий гермафродиты, но половые железы раз­виваются неодновременно, и один и тот же организм функцио­нирует то как самец, то как самка. Оплодотворение наружное, реже в клоакальной полости.

Развитие оплодотворенного яйца приводит к образованию хво­статой личинки.

 

Класс сальпы (SALPAE, или THALIACEA)

 

Класс насчитыва­ет 25 видов, обитаю­щих в теплых морях. Представители внеш­не напоминают бочо­нок, в котором рото­вой и клоакальный сифоны расположены на противоположных концах тела (рис. 69). Плавают за счет ре­активного движения: вода с силой выталки­вается из клоакального отверстия, благодаря чему животное дви­жется толчками. Наблюдается чередование бесполого и полового поколений (метагенез). Из оплодотворенных яиц выходят беспо­лые сальпы, размножающиеся почкованием. Отпочковавшиеся особи формируют гонады и размножаются половым способом. Расселительной личинки, характерной для асцидий, нет.

Рис. 69. Бочоночник (Doliolum)

Класс аппендикулярии

(APPENDICULARIAE, или LARVACEA)

 

Класс объединяет около 60 видов мелких оболочников. Внеш­не и строением напоминают личинок асцидий (рис. 70).

 

Рис. 70. Аппендикулярия (Oicopleura), животное в домике:

1 — рот; 2 — анус; 3 — жаберное отверстие-стигма; 4 — нервный спинной ствол:

5 — хорда; 6 — семенник; 7 — яичник; 8 — домик; 9 — его решетка; 10 — ловчая сеть; 11 — отверстие домика; сплошными стрелками обозначено направление тока воды; пунктирной стрелкой — направление движения домика

 

Хорда расположена в хвосте. Настоящая туника отсутствует. Живут в «домике» — образовании слизистого характера, который выделя­ет эктодерма мантии. Передняя часть домика имеет отверстие, за­крытое решеткой из слизистых нитей. В домике есть ловчая сеть, к вершине которой обращен рот животного. Все это вместе образует ловчий цедильный аппарат. Цикл развития без чередования поко­лений и без четко выраженной стадии личинки.

По взглядам многих зоологов, аппендикулярии представляют собой потомков асцидий, утративших взрослую стадию и вырабо­тавших способность к половому размножению на стадии личинки (неотения).