Кровь. Особенности крови рыб.

Все форменные элементы кровипозвоночных за исключением лимфоцитов можно разделить на трикатегории: а) эритроциты, б) кровяные пластинки (млекопитающие) илитромбоциты (другие позвоночные); в) зернистые лейкоциты, (три типа увысших позвоночных) и моноциты.

 

У всех позвоночных, начиная с рыб, молекулыгемоглобина в эритроцитах имеют тетрамерноестроение. Для эритроцитов круглоротыххарактерно димерное (минога) и даже мономерное (миксины) строение молекул гемоглобина. Глобиновые цепи у низших позвоночных животных короче, чем у высших. Для ядерных эритроцитов характерно также наличие хорошо выраженного цитоскелета, образованного микротрубочками, формирующими характерное кольцо в субмембранной области клетки. Начиная с рыб, эритропоэз и тромбоцитопоэз происходят в специальном органе - селезенке. Она формируется на основе околокишечной соединительной ткани.У хрящевых ганоидов в кости черепа над четвертым желудочком мозга имеются специальные полости, в которых сосредоточена кроветворная миелоидная ткань. Кровь вместе с лимфой и межклеточной жидкостью составляет внутреннюю среду организма, т. е. среду, в которой функционируют клетки, ткани и органы. Чем стабильнее окружающая среда тем эффективнее действуют внутренние структуры организма, так как в основе их функционирования лежат биохимические процессы, контролируемые ферментными системами, - имеют температурный оптимум и очень чувствительны к изменению рН и химического состава растворов.

Эритроциты других позвоночных отличаются у представителей разных классов по размерам

и форме. Как правило, более мелкие клетки свойственны животным с высоким уровнем тканевого метаболизма. Эритроциты всех позвоночных, за исключением млекопитающих, содержат ядра, обычно небольших размеров, которые однако имеют сильно конденсированный почти неактивный хроматин.

Кровяные пластинки свертывание плазмы крови и гемолимфы.

Весьма своеобразный и узкоспециализированный форменный элемент крови млекопитающих являются кровяные пластинки. Они представляют собой специфически дифференцированные участки цитоплазмы особых гигантских полиплоидных клеток - мегакариоцитов. Последние расположены в основном в центральном кроветворном органе взрослых млекопитающих - красном костном мозге. Несмотря на небольшие размеры, кровяные пластинки млекопитающих имеют сложную структурно-химическую организацию. В их поверхностном аппарате, в частности в плазматической мембране, сосредоточена гетерогенная система рецепторов и гликопротеидов, способных специфически реагировать и соединяться с молекулами, находящимися в окружающей. У всех остальных классов позвоночных (даже у птиц) функцию кровяных пластинок выполняют специально дифференцированные клетки - тромбоциты. Они имеют ядро и внешне часто похожи на ядерные эритроциты, отличаясь от них несколько меньшими размерами и полным отсутствием гемоглобина. Процессы свертывания гемолимфы и крови и участие в них специальных свободных клеток тканей внутренней среды у беспозвоночных животных более многообразны. Лимфоциты - небольшие клетки, немного меньше эритроцитов. Почти вся клетка заполнена ядром, цитоплазма видна в виде узкого ободка вокруг ядра. По Романовскому ядро окрашивается в фиолетово- розоватый цвет, цитоплазма - в голубоватый. Моноциты - самые крупные клетки, ядро бобовидное, расположено эксцентрично, цитоплазма вакуолизирована, зернистость отсутствует. Нейтрофилы - круглые клетки, имеют овальное, палочковидное или сегментированное ядро, расположенное у края клетки. В зависимости от возраста и формы ядра клетки разделяют на миелоциты, юные, палочкоядерные и сегментоядерные.

Зернистость в цитоплазме окрашивается по Романовскому -Гимзе в фиолетово-розовый цвет. Эозинофилы - по морфологии сходны с нейтрофилами. В цитоплазме находятся крупные многочисленные зернышки розового цвета. Базофилы отличаются наличием в цитоплазме зерен фиолетового цвета.

Эозинофилы

• защита организма от паразитарной инфекции (шистосомы, трихинеллы, гельминты, аскариды и инактивация биологически активных соединений, образующихся при аллергических реакция; препятствуют длительному действию биологически активных веществ, секретируемых тучными клетками и базофилами;

• обладают фагоцитарной и бактериоцидной активностью

Базофильные гранулоциты (или базофилы). Количество базофилов в крови составляет до

1% от общего числа лейкоцитов. Ядра базофилов сегментированы, содержат 2—3 дольки. Характерно наличие специфических крупных метахроматических гранул, часто закрывающих ядро. Базофилы опосредуют воспаление Функции базофильных гранулоцитов крови и тканей: поддержание кровотока в мелких сосудах; трофика тканей и рост новых капилляров; обеспечение миграции других лейкоцитов в ткани; защита кишечника, кожи и слизистых оболочек при инфицировании гельминтами и клещами; участие в формировании аллергических реакций. Базофильные гранулоциты способны к фагоцитозу, миграции из кровеносного русла в ткани и передвижению в них.

 

Контроль и поддержание постоянства внутренней среды - важнейшая функция нервной и гуморальной систем.

 

Кровь рыб

• имеет существенные физико-химическиеотличия. Общее количество крови ворганизме у рыб меньше, чем у теплокровныхживотных. Оно варьирует в зависимости отусловий жизни, физиологического состояния, видовой принадлежности, возраста.

• делится на циркулирующую и депонируемую.Роль депо крови у них выполняют почкипечень, селезенка, жабры и мышцы.

• Распределение крови по отдельным органамнеодинаково. Так, например, в почках кровьсоставляет 60% массы органа, в жабрах -57,в сердечной ткани - 30, в красных мышцах -18, в печени - 14 %.

• Доля крови в процентах от всего объемакрови в организме рыб высока в почтах исосудах (до 60 %), белых мышцах (16 %),жабрах (8 %), красных мышцах(6 %).

 

Для стабилизации рН кровиу рыб существуют те же самые буферные механизмы,что и у высших позвоночных. Самой эффективнойбуферной системой является система гемоглобина, на долю которой приходится 70-75 % буферной емкостикрови.Далее по функциональным возможностям следует

карбонатная система (20- 25%). Активируетсякарбонатная система не только(а возможно и нестолько) эритроцитарной карбоангидразой, но икарбоангидразой слизистой жаберного аппарата идругих специфических органов дыхания.Роль фосфатной и буферной систем белков плазмы менее значительна, так как концентрация компонентовкрови, из которых они состоят, может изменяться уодной и той же особи в широких пределах (в 3-5 раз).

 

Морфологическая картина кровирыб

•Зрелые эритроциты у рыб крупнее, чему теплокровныхживотных, имеют овальную форму и содержат ядро.Наличием ядра специалисты объясняют большуюпродолжительность жизни красных клеток (до года),поскольку наличие ядра предполагает повышеннуюспособность клеточной мембраны и цитозольныхструктур к реставрации.

•Вместе с тем наличие ядра ограничивает способностьэритроцита связывать кислород и адсорбировать насвоей поверхности различные вещества. Однакоотсутствие эритроцитов в крови личинок угря, многихарктических и антарктических рыб свидетельствует отом, что функции эритроцитов у рыб дублируютсядругими структурами.

• Гемоглобин рыб по своим физико-химическимсвойствам отличается от гемоглобина другихпозвоночных. При кристаллизации он даетспецифическую картину.

• Количество эритроцитов в крови рыб в 5-10 разменьше, чем в крови млекопитающих. Упресноводных костистых рыб их в 2 разаменьше чем, в крови морских рыб.

• Характеристика красной крови зависит от факторов внешней среды. Обеспеченностьрыбы гемоглобином определяется температуройводы. Выращивание рыбы в условияхпониженного содержания кислородасопровождается увеличением общего объема крови, плазмы, что повышает эффективностьгазообмена.

• Характерной особенностью рыб являетсяполиморфизм красных – одновременноеприсутствие в кровяном русле эритроцитныхклеток различной степени зрелости

• Зимовка рыб оказывает существенное влияниена характеристику красной крови. Общееколичество гемоглобина за зиму можетснизиться на 20 %. Однако при пересадкегодовиков в нагульные пруды эритропоэзнастолько активизируется, что показателикрасной крови восстанавливаются до осеннегоуровня за 10-15 дней нагула. В это время вкрови рыб можно наблюдать повышенноесодержание незрелых форм всех клеток.

 

Лимфоидная ткань

У всехпредставителей позвоночных в крови, лимфе и тканевой жидкости имеетсясистема циркулирующих лимфоцитов. Однако плазматические клетки необнаружены ни у круглоротых, ни у низших акуловых рыб, хотя эти животныесодержат в плазме иммуноглобулины и способны осуществлять реакциюгуморального иммунитета. У круглоротых зачатки организованной лимфоиднойткани обнаружены лишь в области жаберных щелей, у личинок, миноги -в видескоплений лимфоцитов, контактирующих с эпителием жаберных карманов(гомолог тимуса позвоночных) и в кроветворной ткани в стенке передней кишкивзрослых животных (гомолог селезенки). У миксин организованных участковлимфоидной ткани обнаружить пока не удалось. У акуловых рыб уже имеютсяхорошо развитые тимус и селезенка. У представителей других классов позвоночных помимо этих органов развиваются и другие периферические и центральные органы лимфоидной системы (скопления лимфоидной ткани впочке и в стенке кишки у рыб, лимфомиелоидные и лимфоидные железы убесхвостых амфибий, фабрициева сумка у птиц).

•По аналогии с млекопитающими и из косвенныхэкспериментальных данных следует, что в лимфоиднойсистеме низших позвоночных и даже у круглоротых имеетсяуже два типа лимфоцитов (Т- и В-лимфоциты). Как ужеотмечалось, у круглоротых и низших акуловых рыбактивизированные антигеном В-лимфоциты не образуютморфологически выраженных плазматических клеток. Однакоони дают начало клонам клеток, способных выделять в плазмусекреторную форму иммуноглобулинов класса М. Упредставителей всех других классов позвоночных имеются типичные плазматические клетки, образование которых, по-видимому, сходно с подобными процессами у млекопитающих.Такая же ситуация имеется, вероятно, и в отношении реакцийклеточного иммунитета. При благоприятных условиях исоответствующей температуре наблюдаются весьмаэнергичные первичная и вторичная реакции на чужеродныеткани у акуловых, двоякодышащих и костистых рыб.