Основы цитологии. История. Задачи.

Основы цитологии. История. Задачи.

Цитология — наука о клетке. Она включает рассмотрение вопросов о строении и функциях клеток и их производных, их воспроизведении и взаимодействиях.

Цитология составляет необходимую часть гистологии, так как клетки являются основой развития, строения и функций тканей. В разделе общей цитологии рассматриваются общие принципы строения и физиологии клеточных структур. Частная цитология изучает особенности специализированных клеток в различных тканях и органах. Как наука цитология возникла лишь в XIX веке. В это время были сделаны важные открытия.

В 1830 году чешский исследователь Ян Пуркинье описал вязкое студенистое вещество внутри клетки и назвал его протоплазмой (гр. protos – первый, plasma – образование).

В 1831 году шотландский ученый Роберт Броуноткрыл ядро.

В 1836 году Габриелем Валентини в ядре было обнаружено ядрышко.

В 1838 году была опубликована работа Матиаса Шлейдена «Данные о фитогенезисе», где автор, опираясь на уже имевшиеся в ботанике представления о клетке, выдвинул идею об идентичности растительных клеток с точки зрения их развития. Он пришёл к выводу, что закон клеточного строения справедлив для растений.

В 1839 году вышла в свет ставшая классической книга Теодора Шванна «Микроскопические исследования о соответствии в структуре и росте животных и растений». В ней автор сделал окончательный вывод о том, что клетка является структурной единицей жизнедеятельности и развития растений и животных.

В 1838 – 1839 годах немецкие ученые Матиас Шлейден и ТеодорШванн независимо друг от друга сформулировали клеточную теорию.

В 1876 году Эдуард Ван Бенеден установил наличие клеточного центра в делящихся половых клетках.

В 1890 году Рихард Альтман описал митохондрии, назвав их биобластами, и выдвинул идею о возможности их самовоспроизведения.

В 1898 году КамиллоГольджи открыл органоид, названный в его честь комплексом Гольджи.

В 1898 году хромосомы впервые были описаны Карлом Бенда.

Крупный вклад в развитие учения о клетке во второй половине XIX – начале XX вв. внесли отечественные цитологи И.Д.Чистяков (описание фаз митотического деления), И.Н.Горожанкин (изучение цитологических основ оплодотворения у растений), С.Г.Навашин, открывший в 1898г. явление двойного оплодотворения у растений. Успехи в изучении клетки привели к тому, что внимание биологов все больше концентрировалось на клетке как основной структурной единице живых организмов.

 Задачи:

— изучение закономерностей цито- и гистогенеза, строения и функции

клеток и тканей;

— изучение закономерностей дифференцировки и регенерации тканей;

— выяснение роли нервной, эндокринной, иммунной систем организма

в регуляции процессов морфогенеза клеток, тканей и органов и их функционирования;

— исследование возрастных изменений клеток, тканей, органов;

— исследование адаптации клеток, тканей и органов к действию различных биологических, физических, химических и других факторов;

— изучение процессов морфогенеза в системе мать—плод;

— исследование особенностей эмбриогенеза человека.

Актуальными прикладными проблемами являются исследование клеточной и тканевой совместимости при переливании крови, трансплантации тканей, при действии стрессовых факторов, изучение регенерационных возможностей тканей в различных условиях, разработка морфологических тестов для оценки возрастных изменений, цитодиагностики и др.

Методы цитологического исследования.

Световая микроскопия - изучение объектов размерами до 400-800 нм.

Электронная микроскопия - изучение объектов до 1 нм.

Киносъемка через световой микроскоп - изучения процессов в живой клетке.

Метод радиоактивной метки - изучение какого-либо хим.соединения в клетке.

Ультрацентрифугирование - выделение и изучение отдельных органоидов.

Пластиды

Строение пластид: 1 — наружная мембрана; 2 — внутренняя мембрана; 3 — строма; 4 — тилакоид; 5 — грана; 6 — ламеллы; 7 — зерна крахмала; 8 — липидные капли.

Пластиды характерны только для растительных клеток. Различают три основных типа пластид:

лейкопласты — бесцветные пластиды в клетках неокрашенных частей растений,

хромопласты — окрашенные пластиды обычно желтого, красного и оранжевого цветов,

хлоропласты — зеленые пластиды.

Хлоропласты. В клетках высших растений хлоропласты имеют форму двояковыпуклой линзы. Длина хлоропластов колеблется в пределах от 5 до 10 мкм, диаметр — от 2 до 4 мкм. Хлоропласты ограничены двумя мембранами. Наружная мембрана гладкая, внутренняя имеет сложную складчатую структуру. Наименьшая складка называется тилакоидом .. Группа тилакоидов, уложенных наподобие стопки монет, называется гранойВнутреннее пространство хлоропластов заполнено стромой . В строме имеются кольцевая «голая» ДНК, рибосомы

Функция хлоропластов: фотосинтез.

Лейкопласты. Форма варьирует (шаровидные, округлые, чашевидные и др.). Лейкопласты ограничены двумя мембранами. Наружная мембрана гладкая, внутренняя образует малочисленные тилакоиды. В строме имеются кольцевая «голая» ДНК, рибосомы. Пигменты отсутствуют. Особенно много лейкопластов имеют клетки подземных органов растения (корни, клубни, корневища и др.).

Функция лейкопластов: синтез, накопление и хранение запасных питательных веществ.

Хромопласты. Ограничены двумя мембранами. Наружная мембрана гладкая, внутренняя или также гладкая, или образует единичные тилакоиды. В строме имеются кольцевая ДНК и пигменты , придающие хромопластам желтую, красную или оранжевую окраску. Хромопласты считаются конечной стадией развития пластид.

Функция хромопластов: окрашивание цветов и плодов и тем самым привлечение опылителей и распространителей семян.

 

Строение и функции ядра

Как правило, эукариотическая клетка имеет одно ядро, но встречаются двуядерные (инфузории) и многоядерные клетки (опалина). Некоторые высокоспециализированные клетки вторично утрачивают ядро (эритроциты млекопитающих, ситовидные трубки покрытосеменных).

Форма ядра — сферическая, эллипсовидная, бобовидная и др. Диаметр ядра — обычно от 3 до 10 мкм.

Строение ядра: 1 — наружная мембрана; 2 — внутренняя мембрана; 3 — поры; 4 — ядрышко; 5 — гетерохроматин; 6 — эухроматин.

Ядро отграничено от цитоплазмы двумя мембранами (каждая из них имеет типичное строение). Между мембранами — узкая щель, заполненная полужидким веществом. В некоторых местах мембраны сливаются друг с другом, образуя поры, через которые происходит обмен веществ между ядром и цитоплазмой. Наружная ядерная мембрана со стороны, обращенной в цитоплазму, покрыта рибосомами, придающими ей шероховатость, внутренняя мембрана гладкая.

Функции ядра: 1) хранение наследственной информации и передача ее дочерним клеткам в процессе деления, 2) регуляция жизнедеятельности клетки путем регуляции синтеза различных белков, 3) место образования субъединиц рибосом

 

Клеточные включения

В основном клеточные включения — это продукты клеточного метаболизма в цитоплазме. Они могут быть в виде гранул, капель и кристаллов.

1. Жиры. В виде капель — в цитоплазме ряда простейших, например, инфузорий, в клетках растений, в семенах. Жир накапливается при болезнях, например, жировом перерождении печени. У млекопитающих жир содержится в жировых клетках.

2. Полисахариды. Часто имеют вид капель. Прежде всего, гликоген запасается у животных (мышечные волокна, печень, нейроны). Растения (клубни картофеля, зерна злаков) накапливают гранулы крахмала, в которых много слоев, каждый из них имеет кристаллы.

3. Белки. Имеют вид гранул. Встречаются реже, чем другие включения (яйцеклетки, клетки печени, простейших).

4. Пигменты — например, родопсин в сетчатке глаза, черный пигмент меланин в коже животных, гемоглобин эритроцитов.

Жизненный цикл клетки.

Жизненный цикл клетки – последовательность событий, происходящих от момента образования данной клетки до ее деления на дочерние клетки. Согласно другому определению, клеточный цикл – жизнь клетки от момента ее появления в результате деления материнской клетки и до ее собственного деления или гибели. Время существования клетки от деления до следующего деления или смерти называют клеточным (жизненным) циклом.

В течение клеточного цикла клетка растет и видоизменяется так, чтобы успешно выполнять свои функции в многоклеточном организме. Этот процесс носит название дифференцировки. Затем клетка успешно выполняет свои функции в течение определенного промежутка времени, после чего приступает к делению.

Клеточный цикл состоит из 3-х главных стадий:

1. Интерфаза – период интенсивного роста и биосинтеза определенных веществ.

2. Митоз, или кариокинез (деление ядра).

3. Цитокинез (деление цитоплазмы).

Давайте более подробно охарактеризуем стадии клеточного цикла. Итак, первая – это интерфаза. Интерфаза – наиболее продолжительная фаза, период интенсивного синтеза и роста. В клетке синтезируется много веществ, необходимых для ее роста и осуществления всех свойственных ей функций. Во время интерфазы происходит репликация ДНК.

Митоз – процесс деления ядра, при котором хроматиды отделяются друг от друга и перераспределяются в виде хромосом между дочерними клетками.

Цитокинез – процесс разделения цитоплазмы между двумя дочерними клетками. Обычно под названием митоз цитологии объединяют стадию 2 и 3, то есть деление клетки (кариокинез), и деление цитоплазмы (цитокинез).

 

7. Интерфаза состоит из 3-х периодов: G_1, S и G_2.

Первый период, пресинтетический (G₁) – это фаза интенсивного роста клетки. Здесь происходит синтез определенных веществ, это наиболее продолжительная фаза, которая следует за делением клеток. В этой фазе происходит накопление веществ и энергии, необходимой для последующего периода, то есть для удвоения ДНК. 2n2c

Синтетический период (S) включает удвоение ДНК, а также синтез белков, например белков гистонов, которые могут формировать хромосомы. К концу синтетического периода, каждая хромосома состоит из двух хроматид, соединенных друг с другом центромером. В этот же период центриоли удваиваются. 2n4c

Постсинтетический период (G₂), наступает сразу же после удвоения хромосом. В этот же период накапливается энергия, необходимая для дальнейшего процесса деления клетки, то есть непосредственно для митоза. В этот период происходит деление митохондрий и хлоропластов, а также синтезируются белки, которые впоследствии будут образовывать микротрубочки. Микротрубочки, как вы знаете, образуют нить веретена деления, и теперь клетка готова к митозу. 2n4c

Митоз является непрямым способом деления клетки, наиболее распространенным среди эукариотических организмов. По продолжительности занимает около 1 часа. К митозу клетка готовится в период интерфазы путем синтеза белков, АТФ и удвоения молекулы ДНК в синтетическом периоде.

8. Митоз состоит из 4 фаз, которые мы далее детально рассмотрим: профаза, метафаза, анафаза, телофаза. Напомню, что клетка вступает в митоз с уже удвоенным (в синтетическом периоде) количеством ДНК. Мы рассмотрим митоз на примере клетки с набором хромосом и ДНК 2n4c.

Профаза - 2n4c

· Бесформенный хроматин в ядре начинает собираться в четкие оформленные структуры - хромосомы - происходит это за счет спирализации ДНК (вспомните мой пример ассоциации хромосомы с мотком ниток)

· Оболочка ядра распадается, хромосомы оказываются в цитоплазме клетки

· Центриоли перемещаются к полюсам клетки, образуются центры веретена деления

 

Метафаза - 2n4c

ДНК максимально спирализована в хромосомы, которые располагаются на экваторе клетки. Каждая хромосома состоит из двух хроматид, соединенных центромерой (кинетохором). Нити веретена деления прикрепляются к центромерам хромосом (если точнее, прикрепляются к кинетохоруцентромеры).

Анафаза - 4n4c

Самая короткая фаза митоза. Хромосомы, состоящие из двух хроматид, распадаются на отдельные хроматиды. Нити веретена деления тянут хроматиды (синоним - дочерние хромосомы) к полюсам клетки.

Телофаза - 2n2c

В этой фазе хроматиды (дочерние хромосомы) достигают полюсов клетки.

· Начинается процесс деспирализации ДНК, хромосомы исчезают и становятся хроматином (вспомните ассоциацию про раскрученный моток ниток)

· Появляется ядерная оболочка, формируется ядро

· Разрушаются нити веретена деления

В телофазе происходит деление цитоплазмы - цитокинез (цитотомия), в результате которого образуются две дочерние клетки с набором 2n2c. В клетках животных цитокинез осуществляется стягиванием цитоплазмы, в клетках растений - формированием плотной клеточной стенки (которая растет изнутри к наружи). Образовавшиеся в телофазе дочерние клетки 2n2c вступают в постмитотический период. Затем в синтетический период, где происходит удвоение ДНК, после чего каждая хромосома состоит из двух хроматид - 2n4c. Клетка с набором 2n4c и попадает в профазу митоза. Так замыкается клеточный цикл.

Биологическое значение митоза очень существенно:

· В результате митоза образуются дочерние клетки - генетические копии (клоны) материнской.

· Митоз является универсальным способом бесполого размножения, регенерации и протекает одинаково у всех эукариот (ядерных организмов).

· Универсальность митоза служит очередным доказательством единства всего органического мира.

Цитокинез

Деление цитоплазмы называют цитокинезом, оно обычно следует за телофазой и различается у животных и растительных клеток. У животных клеток плазматическая мембрана во время телофазы начинает впячиваться внутрь на том уровне, где прежде располагался экватор веретена. Полагают, этот процесс происходит под действием микрофиламентов.

В результате этого процесса образуется непрерывная борозда, опоясывающая клетку по экватору (рис. 2).

В конце концов, клеточные мембраны в области борозды смыкаются, полностью разделяя обе клетки.

В растительных клетках нити веретена деления во время телофазы начинают исчезать, сохраняясь лишь в области экваториальной пластинки.

Здесь они сдвигаются к периферии клетки, число их увеличивается, и они образуют бочковидное тельце, которое носит название фрагмопласт (рис. 3).

В эту область перемещаются микротрубочки, рибосомы, митохондрии, эндоплазматическая сеть (ЭПС) и аппарат Гольджи (АГ). ЭПС и АГ образуют множество мелких пузырьков с жидкостью.

Пузырьки появляются в центре клетки, а затем, направляемые микротрубочками, сливаются друг с другом, образуя клеточную пластинку. Клеточная пластинка располагается в экваториальной плоскости.

Пластинка разрастается и, в конце концов, сливается с клеточной стенкой родительской клетки. Образуется так называемая первичная клеточная стенка. А вторичная клеточная стенка образуется путем отложения на первичной клеточной стенке целлюлозы и лигнина.

Подготовка клетки к мейозу происходит в интерфазу: удваивается ДНК, накапливается АТФ, синтезируются белки веретена деления.

 

9. Мейоз включает два следующих друг за другом деления.

 

Первое деление мейоза (мейоз I) приводит к уменьшению хромосомного набора и называется редукционным. Оно включает четыре фазы.

Профаза I

Происходит скручивание молекул ДНК и образование хромосом. Каждая хромосома состоит из двух гомологичных хроматид — 2n4c.

Гомологичные (парные) хромосомы сближаются и скручиваются, т. е. происходит конъюгация хромосом.

Затем гомологичные хромосомы начинают расходиться.

При этом образуются перекрёсты и происходит кроссинговер — обмен участками между гомологичными хромосомами.

Растворяется ядерная оболочка.

Разрушаются ядрышки.

Формируется веретено деления.

 

Метафаза I

Спирилизация хромосом достигает максимума.

Пары гомологичных хромосом (четыре хроматиды) выстраиваются по экватору клетки.

Образуется метафазная пластинка.

Каждая хромосома соединена с нитями веретена деления.

Хромосомный набор клетки — 2n4c.

Анафаза 1

Гомологичные хромосомы, состоящие из двух хроматид, отходят друг от друга.

Нити веретена деления растягивают хромосомы к полюсам клетки.

Из каждой пары гомологичных хромосом к полюсам попадает только одна.

Происходит редукция — уменьшение числа хромосом вдвое.

У полюсов клетки оказываются гаплоидные наборы хромосом, состоящих из двух хроматид.

Хромосомный набор к концу анафазы: у полюсов — 1n2c, в клетке — 2n4c.

 

Телофаза I

Происходит формирование ядер.

Делится цитоплазма.

Образуются две клетки с гаплоидным набором хромосом.

Каждая хромосома состоит из двух хроматид.

Хромосомный набор каждой из образовавшихся клеток — 1n2c .

 

Через короткий промежуток времени начинается второе деление мейоза. В это время не происходит удвоения ДНК. Делятся две гаплоидные клетки, которые образовались в результате первого деления.

 

 

Профаза II

Ядерные оболочки разрушаются.

Хромосомы располагаются беспорядочно в цитоплазме.

Формируется веретено деления.

Хромосомный набор клетки — 1n2c .

Метафаза II

Хромосомы располагаются в экваториальной плоскости.

Каждая хромосома состоит из двух хроматид.

К каждой хроматиде прикреплены нити веретена деления.

Хромосомный набор клетки — 1n2c .

Анафаза II

Нити веретена деления оттягивают сестринские хроматиды к полюсам.

Хроматиды становятся самостоятельными хромосомами.

Дочерние хромосомы направляются к полюсам клетки.

Хромосомный набор у каждого полюса — 1n1c (в клетке — 2n2c).

Телофаза II

Формируются ядра.

Делится цитоплазма.

Образуются четыре гаплоидные клетки — 1n1c.

Хромосомные наборы образовавшихся клеток не идентичны.

 

Значение мейоза

Образовавшиеся в результате мейоза клетки различаются своими хромосомными наборами, что обеспечивает разнообразие живых организмов.

Число хромосом при мейозе уменьшается в два раза, что необходимо при половом размножении. Процесс оплодотворения опять восстанавливает в зиготе диплоидный набор хромосом.

I. Покровные

Находятся на границе с окружающей средой, обеспечивают транспортную функцию - обмен веществ с окружающей средой. Важное значение имеет их защитная функция.

II. Железистые

Эти эпителии выделяют особое вещество - секрет, которое содержит вещества, необходимые для нормальной жизнедеятельности организма. В железах внутренней секреции клетки секретируют гормоны, которые сразу попадают в кровь. В железах внешней секреции имеются выводные протоки, по которым секрет выводится в полость внутренних органов или в окружающую среду.

Эпителии могут быть однослойными (все клетки связаны с базальной мембраной) и многослойными (с базальной мембраной связаны только клетки нижнего - базального - слоя). Из многослойного эпителия состоит кожа человека, а однослойным эпителием (который прекрасно всасывает вещества!) выстилается тонкий кишечник.

Мерцательный (реснитчатый) эпителий выстилает воздухоносные пути. На поверхности клеток данного эпителия расположены реснички, движения которых создают ток жидкости, направленный наружу, в сторону ноздрей.

Известен факт, что с течением длительного времени у курильщиков эти реснички отмирают, образуются участки "лысой слизистой", что затрудняет отток пылевых частиц, слизи из легких. В результате развиваются воспалительные заболевания бронхов, возникает кашель курильщика, практически неизлечимый, так как реснички не восстанавливаются.

Функции эпителиев

Эпителии занимают пограничное положение между внутренней средой организма и внешней окружающей средой. Эпителии можно встретить в железах внешней и внутренней секреции. Таким образом, эпителии выполняют ряд важнейших функций:

1. Пограничная

Эпителии отделяют внутреннюю среду от внешней, создают барьер, защищают организм от проникновения в него инфекционных агентов: бактерий, вирусов, простейших.

2. Транспортная

Через эпителий тонкой кишки всасываются необходимые организму питательные вещества. В то же время через эпителий из организма удаляются продукты обмена веществ.

3. Секреторная

Эта функция принадлежит железистому эпителию, который располагается в железах внутренней и внешней секреции. Железы могут секретировать гормоны, ферменты.

Внизу представлена железа внешней секреции - молочная железа. На принадлежность к экзокринным железам указывает наличие выводных протоков, по которым секрет перемещается во внешнюю среду.

Происхождение эпителия

Эпителиальные ткани образуются из всех трех зародышевых листков:

o Эктодерма - эпидермис кожи, производные кожи (ногти, волосы, потовые, молочные, сальные железы), слюнные железы

o Мезодерма - эпителий серозных оболочек (брюшина, перикард), эндотелий сосудов (из мезенхимы), эпителий канальцев почек

o Энтодерма - эпителий желудка, тонкой и почти всей толстой кишки, бронхов, легких, желчного пузыря, мочевого пузыря, мочевыводящих путей

Однослойный эпителий может быть однорядным и многорядным. У однорядного эпителия все клетки имеют одинаковую форму — плоскую, кубическую или призматическую, их ядра лежат на одном уровне, т.е. в один ряд. Однослойный эпителий, имеющий клетки различной формы и высоты, ядра которых лежат на разных уровнях, т.е. в несколько рядов, носит название многорядного, или псевдомногослойного.

Многослойный эпителий бывает ороговевающим, неороговевающим и переходным. Эпителий, в котором протекают процессы ороговения, связанные с дифференцировкой клеток верхних слоев в плоские роговые чешуйки, называют многослойным плоским ороговевающим. При отсутствии ороговения эпителий является многослойным плоским неороговевающим.

Переходный эпителий выстилает органы, подверженные сильному растяжению, — мочевой пузырь, мочеточники и др. При изменении объема органа толщина и строение эпителия также изменяются.

Кожа рыб состоит из двух слоев : наружного и нижнего (соединительнотканного). между ними выделяют базальную мембрану.

Эпидермис (наружный слой) представлен многослойным эпителием состоящим из 2-15 слоев клеток. Клетки верхнего слоя имеют уплощенную структуру. Ростковый (нижний слой) представлен одним рядом цилиндрических клеток, которые происходят от призматических клеток базальной мембраны

Апикальная пузыревидная часть клетки в фазе накопления секрета заполнена секреторными вакуолями, достигающими в зрелом состоянии относительно крупных размеров Ядро и основная часть цитоплазмы с органоидами оказываются смещенными в базальную часть клетки - в область основания и ножки бокала. Особенно большого развития достигает аппарат Гольджи, представленный мощно развитой системой цистерн, располагающейся в надъядерной области (по периферии основания бокала и непосредственно над ядром). Его периферические цистерны резко уплощены, по направлению же к центру клетки они наполняются секретом и приобретают овальную форму. В средней части бокала наблюдается постепенный переход от расширенных цистерн к округлым секреторным гранулам, занимающим основную часть цитоплазмы клеток. Шероховатая эндоплазматическая сеть, митохондрии и другие органоиды расположены в тонком периферическом слое цитоплазмы по стенке бокала и в суженном основании клеток.

Кровь рыб

• имеет существенные физико-химическиеотличия. Общее количество крови ворганизме у рыб меньше, чем у теплокровныхживотных. Оно варьирует в зависимости отусловий жизни, физиологического состояния, видовой принадлежности, возраста.

• делится на циркулирующую и депонируемую.Роль депо крови у них выполняют почкипечень, селезенка, жабры и мышцы.

• Распределение крови по отдельным органамнеодинаково. Так, например, в почках кровьсоставляет 60% массы органа, в жабрах -57,в сердечной ткани - 30, в красных мышцах -18, в печени - 14 %.

• Доля крови в процентах от всего объемакрови в организме рыб высока в почтах исосудах (до 60 %), белых мышцах (16 %),жабрах (8 %), красных мышцах(6 %).

 

Для стабилизации рН кровиу рыб существуют те же самые буферные механизмы,что и у высших позвоночных. Самой эффективнойбуферной системой является система гемоглобина, на долю которой приходится 70-75 % буферной емкостикрови.Далее по функциональным возможностям следует

карбонатная система (20- 25%). Активируетсякарбонатная система не только(а возможно и нестолько) эритроцитарной карбоангидразой, но икарбоангидразой слизистой жаберного аппарата идругих специфических органов дыхания.Роль фосфатной и буферной систем белков плазмы менее значительна, так как концентрация компонентовкрови, из которых они состоят, может изменяться уодной и той же особи в широких пределах (в 3-5 раз).

 

Морфологическая картина кровирыб

•Зрелые эритроциты у рыб крупнее, чему теплокровныхживотных, имеют овальную форму и содержат ядро.Наличием ядра специалисты объясняют большуюпродолжительность жизни красных клеток (до года),поскольку наличие ядра предполагает повышеннуюспособность клеточной мембраны и цитозольныхструктур к реставрации.

•Вместе с тем наличие ядра ограничивает способностьэритроцита связывать кислород и адсорбировать насвоей поверхности различные вещества. Однакоотсутствие эритроцитов в крови личинок угря, многихарктических и антарктических рыб свидетельствует отом, что функции эритроцитов у рыб дублируютсядругими структурами.

• Гемоглобин рыб по своим физико-химическимсвойствам отличается от гемоглобина другихпозвоночных. При кристаллизации он даетспецифическую картину.

• Количество эритроцитов в крови рыб в 5-10 разменьше, чем в крови млекопитающих. Упресноводных костистых рыб их в 2 разаменьше чем, в крови морских рыб.

• Характеристика красной крови зависит от факторов внешней среды. Обеспеченностьрыбы гемоглобином определяется температуройводы. Выращивание рыбы в условияхпониженного содержания кислородасопровождается увеличением общего объема крови, плазмы, что повышает эффективностьгазообмена.

• Характерной особенностью рыб являетсяполиморфизм красных – одновременноеприсутствие в кровяном русле эритроцитныхклеток различной степени зрелости

• Зимовка рыб оказывает существенное влияниена характеристику красной крови. Общееколичество гемоглобина за зиму можетснизиться на 20 %. Однако при пересадкегодовиков в нагульные пруды эритропоэзнастолько активизируется, что показателикрасной крови восстанавливаются до осеннегоуровня за 10-15 дней нагула. В это время вкрови рыб можно наблюдать повышенноесодержание незрелых форм всех клеток.

 

Лимфоидная ткань

У всехпредставителей позвоночных в крови, лимфе и тканевой жидкости имеетсясистема циркулирующих лимфоцитов. Однако плазматические клетки необнаружены ни у круглоротых, ни у низших акуловых рыб, хотя эти животныесодержат в плазме иммуноглобулины и способны осуществлять реакциюгуморального иммунитета. У круглоротых зачатки организованной лимфоиднойткани обнаружены лишь в области жаберных щелей, у личинок, миноги -в видескоплений лимфоцитов, контактирующих с эпителием жаберных карманов(гомолог тимуса позвоночных) и в кроветворной ткани в стенке передней кишкивзрослых животных (гомолог селезенки). У миксин организованных участковлимфоидной ткани обнаружить пока не удалось. У акуловых рыб уже имеютсяхорошо развитые тимус и селезенка. У представителей других классов позвоночных помимо этих органов развиваются и другие периферические и центральные органы лимфоидной системы (скопления лимфоидной ткани впочке и в стенке кишки у рыб, лимфомиелоидные и лимфоидные железы убесхвостых амфибий, фабрициева сумка у птиц).

•По аналогии с млекопитающими и из косвенныхэкспериментальных данных следует, что в лимфоиднойсистеме низших позвоночных и даже у круглоротых имеетсяуже два типа лимфоцитов (Т- и В-лимфоциты). Как ужеотмечалось, у круглоротых и низших акуловых рыбактивизированные антигеном В-лимфоциты не образуютморфологически выраженных плазматических клеток. Однакоони дают начало клонам клеток, способных выделять в плазмусекреторную форму иммуноглобулинов класса М. Упредставителей всех других классов позвоночных имеются типичные плазматические клетки, образование которых, по-видимому, сходно с подобными процессами у млекопитающих.Такая же ситуация имеется, вероятно, и в отношении реакцийклеточного иммунитета. При благоприятных условиях исоответствующей температуре наблюдаются весьмаэнергичные первичная и вторичная реакции на чужеродныеткани у акуловых, двоякодышащих и костистых рыб.

 

Иммунитет.

Отличие инфекционных заболеваний от всех других заключается в том, что организм человека после выздоровления приобретает невосприимчивость к повторному внедрению вызвавшего болезнь микроорганизма. Эту невосприимчивость называют иммунитетом.

I фаза

(Стадия распознавания антигена)

1. Эндоцитоз антигена АПК;

2. Процессинг антигена, то есть частичное расщепление антигенных молекул с сохранением высокоиммуных антигенных детерминант, имеющих вид линейных пептидных цепочек, длинной от 8 до 11 аминокислот.

3. Формирование комплекса эпитоп с молекулой главного комплекса гистосовместимости (МНС) и появление его на поверхности АПК;

4. Презентация комплекса (эпитоп + МНС 2 класса) на поверхности АПК;

5. Секреция АПК интерлейкина 1.

Главным действующим комплексом в этой схеме распознавания антигена является АПК, которая обладает способностью к синтезу МНС 2 класса. Эти молекулы синтезируются в зоне гранулярной ЭПС, но не в свободном виде, а в виде комплекса с инвариантной пептидной цепью, функция которой связана с транспортом МНС внутри АПК. Именно она направляет молекулу МНС к эндосоме, содержащей эпитоп, при этом пузырёк с МНС сливается с эндосомой и комплекс МНС-эпитоп появляется на поверхности АПК.

Итак, МНС 2 класса имеются только у «профессиональных» АПК, все остальные клетки обнаруживают на своей поверхности молекулы МНС 1 класса, что позволяет распознавание этих клеток цитотоксическими лимфоцитами.

 

II фаза

Она связана с активацией Т-лимфоцита хелпера (Тх) комплекосм МНС 2 класса с антигеном, находящимся на поверхности АПК. Активация Тх завершается выделением лимфокинов, которые регулируют деятельность Т- и В-лимфоцитов. При этом в условиях развития гуморального иммунитета происходит выделение ИЛ - 4, - 5, -6, - 9, -10. Интерлейкины активируют В-лимфоциты, которые вступают в стадию клональной пролиферации, а затем и дифференцировку в плазматические клетки.

 

III фаза

Эта выработка плазматической клеткой, образовавшийся из В-лимфоцитов после стимуляции его антигенами Т-хелпером/индуктором, антител (иммуноглобулинов). Выделяемые антитела инактивируют антиген, при этом антитела характеризуются специфичностью к антигенам и связываются только с тем антигеном, на который они выработались.

Различают несколько классов иммуноглобулинов: Ig G (75% в сыворотке крови), Ig M (10%), Ig A (10%), Ig E (0,004%), Ig D (1%). Основу структурного разнообразия антител определяет последовательность аминокислот в вариабельных областях тяжёлых и лёгких цепей.

Иммунологическая реакция клеточного типа

I фаза

(Стадия распознавание антигена)

В первую свою фазу, то есть фазу распознавания антигена сохраняется схема, описанная для гуморальной иммунологической реакции. Она также заканчивается появлением на поверхности АПК молекулы МНС 1 класса и эпитопа.

При этом молекулы МНС 1 класса располагаются на поверхности всех клеток, что позволяет цитотоксическим Т-лимфоцитам узнавать, а затем и уничтожать опухолевые клетки или клетки, заражённые вирусом.

II фаза

(Активация Т-лимфоцитов)

Началом этой фазы являются два сигнала, подаваемые Т-лимфоциту хелперу:

1. Комплекс эпитопа антигена с молекулой МНС 1 класса. Этот комплекс распознаётся с помощью ТСR и CD8.

2. Синтез интерлейкинов или их комбинаций. См. рис. 37

Тх₁ выделяет ИЛ-2 и интерферон, а также экспрессирует на своей поверхности рецепторы к ИЛ-2. Активация Т-лимфоцита, при отсутствии на поверхности клетки «своего» антигена МНС-1 приводит их к бласттрансформации и образуется субпопуляция иммунокомпетентных Т-лимфоцитов или Т-киллеров.

 

III фаза

(Взаимодействие Т-киллера с клеткой-мишенью)

1. Контакт Т-киллера с клеткой мишенью;

2. Увеличение в Т-лимфоците концентрации ионов Са²⁺;

3. Экзоцитоз гранул перфорина в межклеточное пространство;

4. Встраивание мономеров перфорина в плазмолемму клетки-мишени;

5.Формирование трансмембранных пор за счёт полимеризации белка перфорина;

6. Нарушение осмотического равновесия в клетки-мишени, набухание и её гибель.

 

Рыхлая соединительная ткань

Функции рыхлой соединительной ткани:

1)трофическая;
2)опорная – образует строму паренхиматозных органов;
3)защитная (участие в иммунных реакциях);
4)депо воды, липидов, витаминов, гормонов;
5) репаративная.

Рыхлая соединительная ткань

В рыхлой соединительной ткани имеются клетки и межклеточное промежуточное вещество.

К клеточным элементам рыхлой соединительной ткани относятся:

фибробласты- ведущие клетки рыхлой соединительной ткани, продуцирующие компоненты межклеточного вещества;

тканевые базофилы (тучные клетки)-высокоспециализированные иммунные клетки соединительной ткани позвоночных животных;

макрофаги - клетки соединительной ткани, обладающие активной подвижностью и выраженной способностью к фагоцитозу;

плазмоциты- клетки, продуцирующие антитела для обеспечения иммунитета;

 перициты - располагаются в толще базальной мембраны капилляров; участвуют в регуляции просвета гемокапилляров, тем самым регулируют кровоснабжение окружающих тканей.

Межклеточное вещество представляет сложное производное живых клеток и состоит из белков. Обычно она накапливается в большом количестве и составляет доминирующую часть ткани.

Межклеточное вещество бывает двух видов:

• Аморфное;

•  Волокнистое.

Аморфное вещество

Основное, или аморфное, вещество - гомогенная, аморфная, гелеобразная, бесструктурная масса из макромолекул полисахаридов, связанных с тканевой жидкостью, в него погружены клетки и волокна. Также состоит из белков и углеводов. Белки представлены коллагеном, альбуминами и глобулинами. Углеводы представлены полимерными формами, в основном гликозаминогликанами. Углеводные компоненты удерживают воду, в зависимости от содержания воды ткань может быть более или менее плотной.

• Аморфное вещество обеспечивает транспорт вещес<