Зубы. Основные стадии развития, строение. Регенерация тканей зубов

Зубы - твердые органы, обеспечивающие пережевывание пищи. Состоят из коронки, выступающей над поверхностью десен, и одного или нескольких корней, которые погружены в альвеолу челюсти и прикреплены к ней периодонтальной связкой. Основу зуба составляет твердая обызвествленная ткань - дентин, который снаружи покрыт двумя другими твердыми обызвествленными тканями: в области коронки - эмалью, а корней - цемен том. Дентин и цемент контактируют в шейке зуба, к которой плотно прикрепляется эпителий десны. Внутри зуба, в пульпарной полости находится пульпа зуба - рыхлая соединительная ткань, содержащая сосуды и нервы, проникающие в зуб через апикальные отверстия его корней (рис. 195).

Эмаль - самая твердая ткань организма человека, состоит почти целиком из минеральных веществ, поэтому она полностью растворяется при декальцинации, предшествующей изготовлению гистологических препаратов (рис. 196) и сохраняется только на шлифах (см. рис. 195). Структурными единицами эмали являются эмалевые призмы - палочковидные образования, проходящие группами через всю ее толщу радиально (перпендикулярно дентино-эмалевому соединению) и имеющие S-образный ход. Последний на продольных шлифах зуба обусловливает появление темных поперечных полос (Гунтера-Шрегера), перпендикулярных поверхности эмали, из-за различий ориентации рассеченных призм в соседних пучках. На продольных шлифах определяются линии роста эмали (Рециуса), идущие косо от поверхности эмали к дентино-эмалевой границе и обусловленные периодичностью процессов ее формирования (см. рис. 195). Призмы на поперечном сечении имеют овальную, арочную или полигональную форму и состоят из плотно уложенных кристаллов гидроксиапатита; содержание органического матрикса в них ничтожно мало. Пространства между призмами заполнены межпризменным веществом, по строению идентичным эмалевым призмам, однако отличающимся ориентацией кристаллов гидроксиапатита.

Дентин - твердая ткань зуба, образующая его основную массу. Неорганические вещества в нем представлены преимущественно гидроксиапатитом, органические - коллагеном. Состоит из обызвествленного межклеточного вещества, пронизанного дентинными трубочками (канальцами), содержащими отростки одонтобластов, тела которых лежат в периферическом слое пульпы. Благодаря наличию дентинных трубочек дентин обладает радиальной исчерченностью, которая обнаруживается как на шлифах (см. рис. 195), так и на срезах декальцинированного зуба (рис. 196). Периодичность роста обусловливает наличие в нем линий роста дентина (Оуэна), расположенных параллельно его поверхности (см. рис. 195). В дентине имеются зоны со сниженным содержанием минеральных веществ:

(1) интерглобулярный дентин - образован участками неправильной формы между глобулами обызвествленного дентина, располагается слоями в наружной трети дентина коронки (см. рис. 195);

(2) зернистый слой дентина (Томса) - состоит из мелких слабо обызвествленных участков (зерен), образующих полоску вдоль дентино-цементного соединения (см. рис. 195);

(3) предентин - внутреняя (необызвествленная) часть дентина, прилежащая к слою одонтобластов и окрашивающаяся оксифильно. Со стороны зрелого дентина в него вдаются базофильные обызвествленные глобулы (см. рис. 196). Служит зоной постоянного роста дентина.

Цемент - обызвествленная ткань зуба, покрывающая корни и шейку зуба, нередко частично заходящая на эмаль. Обеспечивает прикрепление к зубу волокон периодонта. По строению сходен с грубоволокнистой костной тканью, но лишен сосудов. Клетки цемента (цементоциты) присутствуют только в клеточном цементе, покрывающем области верхушки корня и бифуркации многокорневых зубов и отсутствуют в неклеточном цементе, покрывающем всю поверхность корней зуба. Обызвествленное межклеточное вещество (матрикс) цемента содержит коллагеновые волокна и основное вещество.

Пульпа зуба - специализированная соединительная ткань, которая заполняет пульпарную полость (включающую полость коронки и канал корня зуба) и содержит сосуды и нервы. В состав пульпы входят клетки и межклеточное вещество, которые образуют три нерезко разграниченные слоя (см. рис. 196):

1) Периферический слой образован компактным слоем тел одонтобластов (дентинобластов), прилежащих к предентину и образующих несколько рядов. Одонтобласты образуют дентин (быстро - в ходе развития и очень медленно - в последующей жизни) и обеспечивают его трофику. От апикального полюса клеток отходит длинный ветвящийся отросток одонтобласта, пронизывающий предентин и направляющийся в дентинную трубочку.

2) Промежуточный слой имеется только в коронковой пульпе. Он включает: наружную бесклеточную зону (слой Вейля), которая содержит сеть безмиелиновых нервных волокон, кровеносные капилляры, коллагеновые волокна и основное вещество; внутреннюю клеточную зону с многочисленными клетками, среди которых находятся предшественники одонтобластов - преодонтобласты.

3) Центральный слой представлен рыхлой волокнистой тканью, содержащей фибробласты, макрофаги, нервные волокна, кровеносные и лимфатические сосуды.

Развитие зуба

Зубы развиваются из зубных зачатков, каждый из которых включает три взаимодействующих компонента: 1) эмалевый орган, который образуется из многослойного эпителия выстилки полости рта; 2) зубной сосочек, образованный мезенхимой, заполняющей полость эмалевого органа; 3) зубной мешочек, также являющийся производным мезенхимы, конденсирующейся вокруг эмалевого органа (рис. 197-199).

Развитие зубов разделяют на три основные периода: 1) период закладки зубных зачатков; 2) период формирования и дифференцировки зубных зачатков и 3) период образования тканей зуба (гистогенез тканей зуба). Первые два периода часто описывают как ранний этап развития зуба, третий - как поздний этап.

Период закладки зубных зачатков (период зубной пластинки и зубных почек) характеризуется образованием подковообразного выроста эпителиальной выстилки полости рта эмбриона в подлежащую мезенхиму (зубной пластинки), на котором в дальнейшем появляются округлые выпячивания - зубные почки.

Первый этап при развитии молочных зубов протекает одновременно с обособлением полости рта и образованием преддверия полости рта. Он начинается в конце 2-го мес внутриутробного развития, когда в эпителии полости рта возникает щечно-губная пластинка, растущая в мезенхиму. Затем в этой пластинке появляется щель, знаменующая обособление полости рта и появление преддверия.

В области закладки однокоренных зубов от дна преддверия растет второе эпителиальное выпячивание в виде валика, превращающегося в зубную пластинку (lamina dentalis). Зубная пластинка в области закладки многокорневых зубов развивается самостоятельно непосредственно из эпителия полости рта. На внутренней поверхности зубной пластинки сначала появляются эпителиальные скопления - зубные зачатки (germen dentis), из которых развиваются эмалевые органы (organum enamelium). Вокруг зубного зачатка клетки мезенхимы уплотняются, формируется зубной мешочек (sacculus dentis). В дальнейшем навстречу к каждому зубному зачатку начинает расти мезенхима в виде зубного сосочка (papilla dentis), вдавливаясь в эмалевый орган (см. рис. 16.10), который становится похожим на двустенный бокал или колпачок.

Период формирования и дифференцировки зубньх зачатков начинается с процесса, в ходе которого каждая зубная почка превращается в эпителиальный эмалевый орган, а взаимодействующая с ними мезенхима - в зубной сосочек (заполняет полость эмалевого органа) и зубной мешочек (конденсируется вокруг эмалевого органа). Указанные три компонента совместно образуют зубной зачаток.

Второй этап заключается в дифференцировке клеток эмалевого органа, в котором топографически выделяются внутренний и наружный эмалевый эпителий и клетки промежуточного слоя. Внутренний эмалевый эпителий располагается на базальной мембране и становится призматическим (рис. 16.11, а, б). Впоследствии он образует эмаль (enamelum), в связи с чем клетки этого эпителия получили название энамелобластов, или амелобластов (enameloblasti, ameloblasti). Наружный эмалевый эпителий в процессе дальнейшего роста эмалевого органа уплощается, а клетки промежуточного слоя приобретают звездчатую форму вследствие накопления между ними жидкости. Так образуется пульпа эмалевого органа, которая позднее принимает участие в образовании кутикулы эмали (cuticula enameli).Дифференцировка зубного зачатка начинается в тот период, когда в зубном сосочке разрастаются кровеносные капилляры и появляются первые нервные волокна. В конце 3-го мес эмалевый орган полностью отделяется от зубной пластинки.

Эмалевый орган первоначально имеет вид шапочки, в дальнейшем, вытягиваясь, становится похож на колокольчик. При этом он дифференцируется, разделяясь на ряд отчетливо различимых структур (см. рис. 197 и 198): 1) кубический наружный эмалевый эпителий, покрывающий его выпуклую поверхность; 2) внутренний эмалевый эпителий, непосредственно выстилающий его вогнутую поверхность и граничащий с зубным сосочком; 3) промежуточный слой из пласта уплощенных клеток между внутренним эмалевым эпителием и пульпой эмалевого органа; 4) пульпу эмалевого органа (звездчатый ретикулюм) - сеть отростчатых клеток в центральной части эмалевого органа между наружным эмалевым эпителием и промежуточным слоем.

Клетки внутреннего эмалевого эпителия первоначально имеют кубическую форму, в дальнейшем они превращаются в высокие столбчатые преэнамелобласты - предшественники энамелобластов - клеток, вырабатывающих эмаль. В периферическом слое зубного сосочка дифференцируются преодонтобласты - предшественники одонтобластов - клеток, вырабатывающих дентин. Слой преодонтобластов непосредственно прилежит к слою преэнамелобластов. Таким образом, по мере роста и дифференцировки зубных зачатков происходит их подготовка к образованию твердых тканей зуба - дентина и эмали.

Третий этап - развитие тканей зуба - начинается на 4-м мес эмбриогенеза. В периферическом слое пульпы развивающегося зуба мезенхимные клетки дифференцируются сначала в преодонтобласты, а затем одонтобласты, или дентинобласты (рис. 16.12). Этот процесс начинается раньше и активнее протекает на вершине, а позднее на боковых поверхностях зуба. Он совпадает по времени с подрастанием нервных волокон к дентинобластам. Одним из факторов их дифференцировки является базальная мембрана внутреннего эмалевого эпителия. Дентинобласты синтезируют коллаген I типа, гликопротеины, фосфопротеины, протеогликаны и фосфорины, характерные только для дентина. Прежде всего образуется плащевой дентин, расположенный непосредственно под базальной мембраной. Коллагеновые фибриллы в матриксе плащевого дентина располагаются перпендикулярно базальной мембране внутренних клеток эмалевого органа («радиальные волокна Корфа»). Между радиально расположенными волокнами залегают отростки дентинобластов.

Минерализация дентина начинается в коронке зуба, а затем в корне, путем отложения кристаллов гидрооксиапатита на поверхности коллагеновых фибрилл, расположенных вблизи отростков одонтобластов (перитубулярный дентин).

Дентинобласты - клетки мезенхимной природы, высокие призматические, с четко выраженной полярной дифференциацией. Их верхушечная часть имеет отростки, через которые происходит секреция органических веществ, образующих матрицу дентина - предентин. Преколлагеновые и коллагеновые фибриллы матрицы имеют радиальное направление. Это мягкое вещество заполняет промежутки между дентинобластами и клетками внутреннего эмалевого эпителия - энамелобластами. Количество предентина постепенно увеличивается. Позднее, когда происходит кальцификация дентина, эта зона входит в состав плащевого дентина. В стадии обызвествления дентина соли кальция, фосфора и других минеральных веществ откладываются в виде глыбок, которые объединяются в глобулы. В дальнейшем развитие дентина замедляется, а около пульпы появляются тангенциальные коллагеновые волокна околопульпарного дентина

В конце 5-го мес внутриутробного развития в предентине зачатка зуба начинаются отложение известковых солей и формирование окончательного дентина. Однако процесс обызвествления предентина при этом не захватывает участки, окружающие апикальные отростки дентинобластов. Это ведет к возникновению системы радиальных каналов, идущих от внутренней поверхности дентина к наружной поверхности. Кроме того, участки предентина на границе с эмалью также остаются необызвествленными и носят название интерглобулярных пространств.

Параллельно с развитием дентина идет процесс дифференцировки пульпы, в которой фибробласты постепенно синтезируют основное вещество, содержащее преколлагеновые и коллагеновые волокна. Гистохимически в периферической части пульпы, в области расположения дентинобластов и предентина, обнаруживаются ферменты, гидролизующие фосфатные соединения (фосфогидролазы), благодаря которым фосфатные ионы доставляются дентину и эмали.

Отложение первых слоев дентина индуцирует дифференцировку клеток внутреннего эмалевого эпителия (энамелобластов), которые начинают продуцировать эмаль, покрывающую образованный слой дентина.

Энамелобласты - эпителиальные клетки призматической формы с хорошо выраженной полярной дифференциацией. Первые зачатки эмали появляются в виде кутикулярных пластинок на базальной поверхности энамелобластов в области коронки зуба. Однако с началом эмалеобразования происходит перемещение, или инверсия, ядра и органелл клетки (центросомы и комплекса Гольджи) в апикальную часть клетки. В результате базальная часть энамелобластов становится апикальной, а апикальная - базальной. После такого изменения полюсов клеток питание клеток начинает осуществляться со стороны пульпы эмалевого органа, а не со стороны дентина. В подъядерной зоне энамелобластов обнаруживаются большое количество рибонуклеиновой кислоты, а также гликоген и высокая активность щелочной фосфатазы. Этот полюс энамелобласта вытягивается, образуя пальцевидный отросток. При дальнейшем образовании эмали в прилежащих к отросткам участках цитоплазмы энамелобластов появляются гранулы, которые постепенно перемещаются в отростки. Образование эмали происходит путем мерокринной секреции, в результате чего содержимое гранул оказывается в межклеточном пространстве. Начинается их кальцинация и образование предэмалевых призм. Минерализация эмали в отличие от таковой дентина и цемента происходит очень быстро после образования органической матрицы. Этому способствуют амелогенины - белки неколлагенового типа.

При дальнейшем развитии эмали энамелобласты уменьшаются в размерах и отодвигаются от дентина. К завершению этого процесса, примерно к моменту прорезывания зубов, энамелобласты резко уменьшаются и редуцируются, а эмаль оказывается покрытой лишь тонкой оболочкой - кутикулой, образованной клетками пульпы эмалевого органа. Образование эмали происходит циклически, в результате чего в ее структуре отмечается исчерченность. В зрелой эмали содержится более 95 % минеральных веществ.

Наружный эпителий эмалевого органа при прорезывании зуба сливается с эпителием десны и в дальнейшем разрушается. С появлением эмалевых призм поверхность дентина делается неровной. Частичная резорбция дентина, очевидно, способствует укреплению его связи с эмалью и усилению кальцинации эмали высвободившимися солями кальция.

Развитие цемента происходит позднее эмали, незадолго до прорезывания зубов, из окружающей зубной зачаток мезенхимы, образующей зубной мешочек. В последнем различают два слоя: более плотный - наружный и рыхлый - внутренний. В процессе развития цемента во внутреннем слое зубного мешочка в области корня из мезенхимы дифференцируются цементобласты. Цементобласты, подобно остеобластам и дентинобластам, синтезируют коллагеновые белки и другие компоненты межклеточного вещества. По мере развития цементобласты превращаются в отростчатые цементоциты, которые погружаются в межклеточное вещество. Цементоциты расположены в полостях и отходящих от них канальцах. Наружный слой зубного мешочка превращается в зубную связку - периодонт. Таким образом, эмалевый орган играет, прежде всего, морфогенетическую роль, определяя форму развивающегося зуба.