Источники развития. Язык, его строение и функции.

Эпителиальная выстилка пищеварительной трубки и железы развиваются из эктодермы и энтодермы. Из энтодермы формируются однослойный столбчатый эпителий слизистой оболочки желудка, тонкой и большей части толстой кишки, а также железистая паренхима печени и поджелудочной железы. Из эктодермы ротовой и анальной бухт эмбриона образуется многослойный плоский эпителий полости рта, слюнных желез и каудального отдела прямой кишки. Мезенхима является источником развития соединительной ткани и сосудов, а также гладкой мускулатуры пищеварительных органов. Из висцерального листка спланхнотома развивается однослойный плоский эпителий (мезотелий) серозной оболочки - висцерального листка брюшины.

Строение стенки пищеварительной трубки характеризуется общими закономерностями, а также конкретными особенностями, обусловленными спецификой функций, выполняемых определенными ее участками. Она, как правило, образована: внутренней слизистой оболочкой с подлежащей подслизистой основой, средней мышечной оболочкой и наружной серозной или адвентициальной оболочкой.

Слизистая оболочка состоит из нескольких слоев: эпителия, собственной пластинки и мышечной пластинки.

Эпителий выполняет барьерную и защитную функции, а также обеспечивает переваривание и всасывание питательных веществ; эндокринные клетки в его составе вырабатывают гормоны, влияющие на моторику и активность желез пищеварительного тракта. В различных отделах пищеварительной трубки в связи с выполняемой функцией может быть многослойным плоским или однослойным столбчатым. Содержит многочисленные лимфоциты, дендритные антиген-представляющие клетки, нервные окончания и клетки, образующие орган вкуса (в сосочках языка).

Собственная пластинка слизистой оболочки располагается под эпителием и образована рыхлой волокнистой соединительной тканью. Содержит кровеносные и лимфатические сосуды, нервные волокна, лимфоидную ткань (диффузную или в виде узелков). В ней могут находиться железы, а также выстланные эпителием углубления - крипты.

Мышечная пластинка слизистой оболочки (может отсутствовать) лежит между собственной пластинкой и подслизистой основой; обычно образована двумя слоями гладких мышечных клеток - внутренним циркулярным и наружным продольным. Способствует изменению рельефа слизистой оболочки.

Подслизистая основа (может отсутствовать) образована рыхлой волокнистой соединительной тканью, содержит крупные кровеносные сосуды, а также сплетения кровеносных и лимфатических сосудов, подслизистое нервное сплетение (Мейснера), в некоторых участках - концевые отделы желез и скопления лимфоидной ткани. Обеспечивает подвижность слизистой оболочки, образование складок.

Мышечная оболочка обычно образована двумя слоями - наружным продольным и внутренним циркулярным, между которыми проходит прослойка соединительной ткани, содержащая сосудистое сплетение и межмышечное нервное сплетение (Ауэрбаха). На основном протяжении пищеварительной трубки образована гладкой мышечной тканью, в переднем отделе (полость рта, глотка и частично пищевод) и в области анального канала - поперечнополосатой мышечной тканью. Ее сокращения, координируемые нервным сплетением и регулируемые локальными гормональными влияниями, обеспечивают перемешивание и продвижение содержимого пищеварительной трубки.

Наружная оболочка (адвентициальная или серозная) покрывает пищеварительную трубку и обеспечивает либо неподвижную связь конкретного участка с окружающими органами (адвентициальная оболочка), либо скольжение и взаимное свободное перемещение ее участков в брюшной полости (серозная оболочка). Адвентициальная оболочка образована рыхлой волокнистой соединительной тканью, в серозной оболочке слой соединительной ткани снаружи покрыт однослойным плоским эпителием - мезотелием.

Полость рта, за исключением участков, приходящихся на коронки зубов, выстлана слизистой оболочкой.

Строение слизистой оболочки полости рта обладает рядом особенностей: эпителий - толстый многослойный плоский неороговевающий или ороговевающий (в отделах, испытывающих повышенную механическую нагрузку); собственная пластинка образует сосочки, вдающиеся в эпителий. Мышечная пластинка слизистой оболочки отсутствует, поэтому собственная пластинка плавно переходит в подслизистую основу (отсутствует на дорсальной и боковых поверхностях языка, десне, некоторых участках твердого нёба). Подслизистая основа прикрепляет слизистую оболочку к подлежащим мышцам или кости, выполняющим опорную функцию; содержит концевые отделы малых слюнных желез. Наиболее сложным строением характеризуется слизистая оболочка дорсальной поверхности языка, которая прикреплена к подлежащей мышечной ткани, образует особые выпячивания (сосочки языка) и содержит вкусовые рецепторы в составе вкусовых почек

В губе различают три части: кожную (pars cutanea), промежуточную (pars intermedia) и слизистую(pars mucosa). В толще губы находятся поперечнополосатые мышцы (рис. 16.4).

Кожная часть губы имеет строение кожи. Она покрыта многослойным плоским ороговевающим эпителием и снабжена сальными, потовыми железами и волосами. Эпителий этой части расположен на базальной мембране; под мембраной лежит рыхлая волокнистая соединительная ткань, образующая высокие сосочки, которые вдаются в эпителий.

Промежуточная часть губы состоит из двух зон: наружной (гладкой) и внутренней (ворсинчатой). В наружной зоне роговой слой эпителия сохраняется, но становится тоньше и прозрачнее. В этой зоне нет волос, постепенно исчезают потовые железы, а сохраняются только сальные железы, открывающие свои протоки на поверхность эпителия. Сальных желез больше в верхней губе, особенно в области угла рта. Собственная пластинка слизистой оболочки является продолжением соединительнотканной основы кожи; сосочки ее в этой зоне невысокие. Внутренняя зона у новорожденных покрыта эпителиальными сосочками, которые иногда называют ворсинками. Эти эпителиальные сосочки по мере роста организма постепенно сглаживаются и становятся малозаметными. Эпителий внутренней зоны переходной части губы взрослого человека в 3-4 раза толще, чем в наружной зоне, лишен рогового слоя. Сальные железы здесь, как правило, отсутствуют. Лежащая под эпителием рыхлая волокнистая соединительная ткань, вдаваясь в эпителий, образует очень высокие сосочки, в которых находятся многочисленные капилляры. Циркулирующая в них кровь просвечивает через эпителий и обусловливает красный цвет губы. Сосочки содержат огромное количество нервных окончаний, поэтому красный край губы очень чувствителен.

Слизистая часть губы покрыта многослойным плоским неороговевающим эпителием. Однако в клетках поверхностного слоя эпителия все же можно обнаружить небольшое количество зерен кератина. Эпителиальный пласт в слизистой части губы значительно толще, чем в кожной. Собственная пластинка слизистой оболочки здесь образует сосочки, однако они менее высокие, чем в лежащей рядом переходной части. Мышечная пластинка слизистой оболочки отсутствует, и поэтому собственная пластинка без резкой границы переходит в подслизистую основу, примыкающую непосредственно к поперечнополосатым мышцам.

В подслизистой основе располагаются секреторные отделы слюнных губных желез (gll. labiales). Железы довольно крупные, иногда достигают величины горошины. По строению это сложные альвеолярно-трубчатые железы. По характеру секрета они относятся к смешанным слизисто-белковым железам. Выводные протоки их выстланы многослойным плоским неороговевающим эпителием и открываются на поверхности губы.

В подслизистой основе слизистой части губы расположены артерии и обширное венозное сплетение, распространяющееся и в красную часть губы.

Щеки - это мышечные образования, покрытые снаружи кожей, а изнутри - слизистой оболочкой. В слизистой оболочке щеки различают три зоны: верхнюю, или максиллярную (zona maxillaris), нижнюю, или мандибулярную (zona mandibularis), и среднюю, или промежуточную (zona intermedia). В слизистой оболочке отсутствует мышечная пластинка.

Максиллярная и мандибулярная зоны щеки имеют строение, сходное со строением слизистой части губы. Эпителий здесь многослойный плоский неороговевающий, сосочки собственной пластинки слизистой оболочки небольших размеров. В этих областях хорошо выражена подслизистая основа, в которой находится большое количество щечных желез (gll. buccales). Наиболее крупные из них лежат в области коренных зубов (gll. molares). По мере удаления от ротового отверстия железы располагаются в более глубоких слоях, т. е. в толще щечных мышц и даже снаружи от них.

Средняя, или промежуточная, зона щеки занимает область шириной около 10 мм, тянущуюся от угла рта до ветви нижней челюсти. В эмбриональном периоде и в течение первого года жизни ребенка на этом участке имеются эпителиальные ворсинки, такие же, как на переходной части губы. Сосочки собственной пластинки слизистой оболочки здесь, как и в переходной части губы, больших размеров. Слюнные железы отсутствуют. Для промежуточной зоны щеки характерно наличие нескольких редуцированных желез, таких же, как в промежуточной части губы. Промежуточная зона щеки, как и промежуточная часть губы, является зоной контакта кожи и слизистой оболочки полости рта, формирующейся вследствие срастания эмбриональных закладок при формировании ротового отверстия.

С подлежащими тканями слизистая оболочка щеки соединена при помощи подслизистой основы, которая представлена жировой клетчаткой. Здесь располагается много кровеносных сосудов и нервов. Мышечная оболочка щеки образована щечной мышцей, в толще которой лежат щечные слюнные железы с белково-слизистыми и чисто слизистыми секреторными отделами.

Десны являются частью слизистой оболочки полости рта, которая плотно сращена с надкостницей верхней и нижней челюстей. Слизистая оболочка выстлана многослойным плоским эпителием, который иногда ороговевает. Собственная пластинка слизистой оболочки образует длинные сосочки, глубоко вдающиеся в эпителий. Сосочки становятся ниже в той части десны, которая непосредственно прилежит к зубам. В соединительной ткани собственной пластинки слизистой оболочки местами имеются большие скопления тучных клеток. Основное вещество ее резко метахроматично, т. е. содержит значительное количество гликозаминогликанов. Мышечная пластинка слизистой оболочки отсутствует. В области прилегания десны к зубу образуется десневая борозда. Здесь эпителий прилегает к поверхности зуба и срастается с кутикулой эмали, образуя зубо-десневое соединение. Десна богато иннервирована. В эпителии находятся свободные нервные окончания, а в собственной пластинке слизистой оболочки - инкапсулированные и неинкапсулированные нервные окончания.

Твердое нёбо состоит из костной основы, покрытой слизистой оболочкой. Подслизистая основа отсутствует, поэтому слизистая оболочка плотно сращена с надкостницей. Слизистая оболочка выстлана многослойным плоским неороговевающим эпителием. В области шва твердого нёба эпителий слизистой оболочки иногда образует утолщения, имеющие вид характерных тяжей. У новорожденных они представлены эпителиальными тельцами, состоящими из концентрически наслоенных эпителиоцитов и достигающими величины булавочных головок. Собственная пластинка слизистой оболочки образует сосочки, вдающиеся в эпителий. В ней расположены мощные пучки коллагеновых волокон, переплетающиеся между собой и вплетающиеся в надкостницу (фиброзная зона). Эта особенность строения твердого нёба лучше выражена в местах плотных сращений слизистой оболочки с костью (например, область шва, зона перехода в десны). В остальных местах по бокам от срединного шва между собственной пластинкой слизистой оболочки и надкостницей располагаются следующие структуры: в передней части твердого нёба - жировая ткань (жировая зона); далее - скопления слизистых желез (gll. palatinae) - железистая зона. Нёбные слюнные железы альвеолярно-трубчатые, разветвленные.

Мягкое нёбо и язычок состоят из сухожильно-мышечной основы, покрытой слизистой оболочкой. В мягком нёбе и язычке различают ротоглоточную (переднюю) и носоглоточную (заднюю) поверхности. У плодов и новорожденных гистологическая граница между ними проходит приблизительно по линии перегиба слизистой оболочки с ротовой поверхности на носовую на дужках мягкого нёба и на язычке. У взрослых эта граница смещается на заднюю (носовую) поверхность, так что весь язычок оказывается одетым слизистой оболочкой, характерной для полости рта.

Слизистая оболочка ротовой поверхности мягкого нёба и язычка покрыта многослойным плоским неороговевающим эпителием. Собственная пластинка слизистой оболочки образует высокие узкие сосочки, глубоко вдающиеся в эпителий. За ней располагается развитый слой эластических волокон. Мышечная пластинка слизистой оболочки отсутствует.

Далее следует хорошо подслизистая основа, образованная рыхлой соединительной тканью, с множеством адипоцитов, в которой расположены нёбные (слизистые слюнные) железы. Выводные протоки этих желез открываются на ротовой поверхности мягкого нёба и язычка.

В язычке скопления желез находятся и внутри мышечного слоя. Поперечнополосатая мышечная ткань, составляющая основу язычка, имеет ряд особенностей. Мышечные волокна ее ветвятся и образуют между собой анастомозы.

Слизистая оболочка носовой поверхности мягкого нёба покрыта многорядным реснитчатым эпителием, содержащим бокаловидные клетки. Собственная пластинка слизистой оболочки здесь лишена сосочков и отделена от эпителия хорошо выраженной базальной мембраной. На поверхности эпителия открываются мелкие слюнные железы слизистого типа. За собственной пластинкой следует слой эластических волокон. Мышечная пластинка слизистой оболочки и подслизистая основа отсутствуют. В месте перехода слизистой оболочки ротовой поверхности нёба в носовую эпителий становится сначала многослойным призматическим, а затем многорядным реснитчатым.

Язык покрыт слизистой оболочкой. Рельеф ее различен на нижней, боковых и верхней поверхностях языка. Наиболее простое строение имеет слизистая оболочка на его нижней поверхности. Эпителий здесь многослойный плоский неороговевающий. Собственная пластинка слизистой оболочки вдается в эпителий, образуя короткие сосочки. За собственной пластинкой следует подслизистая основа, которая прилежит непосредственно к мышцам. Благодаря наличию подслизистой основы слизистая оболочка нижней поверхности языка легко смещается.

Слизистая оболочка верхней и боковых поверхностей языка неподвижно сращена с его мышечным телом и снабжена особыми образованиями - сосочками. Подслизистая основа отсутствует. В языке человека имеется четыре вида сосочков: нитевидные (papillae filiformes), грибовидные (papillae fungiformes), желобоватые, или окруженные валом (papillae vallatae), и листовидные (papillae foliatae). Все сосочки языка являются производными слизистой оболочки и построены по общему плану (рис. 16.5). Поверхность сосочков образована многослойным плоским неороговевающим или частично ороговевающим (в нитевидных сосочках) эпителием, лежащим на базальной мембране. Основу каждого сосочка составляет вырост (первичный сосочек) собственной пластинки слизистой оболочки. От вершины первичного сосочка отходит от 5 до 20 и более тонких соединительнотканных вторичных сосочков, вдающихся в эпителий. В соединительнотканной основе сосочков языка расположены многочисленные кровеносные капилляры, просвечивающиеся через эпителий (кроме нитевидных) и придающие сосочкам характерный красный цвет.

Сосочки языка образованы выпячиваниями собственной пластинки слизистой оболочки в виде первичных и отходящих от них вторичных соединительнотканных сосочков, покрытых многослойным плоским эпителием (см. рис. 182-184). Сосочки языка разделяются на четыре вида: 1) нитевидные, 2) грибовидные, 3) листовидные и 4) желобоватые (окруженные валом).

Нитевидные сосочки - наиболее многочисленные и самые мелкие, равномерно распределены по дорсальной поверхности языка. Имеют конусовидную форму и покрыты ороговевающим эпителием, роговой слой которого образует заостренные выступы, обращенные к глотке (см. рис. 182).

Грибовидные сосочки лежат поодиночке среди более мелких и низких нитевидных сосочков; особенно многочисленны на кончике языка. Имеют узкое основание и расширенную вершину (см. рис. 182); выстланы неороговевающим эпителием, который на апикальной поверхности сосочка непостоянно содержит вкусовые почки.

Листовидные сосочки хорошо развиты лишь в раннем детстве; располагаются на боковых поверхностях языка на границе корня и тела. Образованы параллельными складками слизистой оболочки листовидной формы, разделенными щелями. На боковой поверхности сосочков неороговевающий эпителий содержит вкусовые почки (см. рис. 183).

Желобоватые (окруженные валом) сосочки - самые крупные; располагаются в бороздке, разделяющей корень и тело языка. Каждый сосочек (см. рис. 185) окружен валиком (утолщением слизистой оболочки), отделенным от него глубокой бороздой сосочка (желобком), в которую открываются выводные протоки малых серозных вкусовых слюнных желез (Эбнера). На боковой поверхности сосочка и обращенной к нему поверхности валика эпителий содержит многочисленные вкусовые почки.

Вкусовые почки (луковицы) - хеморецепторы, располагающиеся в эпителии языка (большей частью - в желобоватых сосочках), мягкого нёба и надгортанника. Имеют вид эллипсов, занимающих всю толщину эпителия и лежащих перпендикулярно его поверхности, на которой они открываются вкусовыми порами. Представляют собой компактные скопления клеток, которые относят к трем основным типам: 1) вкусовым (сенсорным), 2) поддерживающим и 3) базальным эпителиоцитам (см. рис. 184).

Вкусовые (сенсорные) эпителиоциты - узкие, светлые, столбчатые, со светлым ядром, развитыми органеллами и пучком толстых микроворсинок на апикальной поверхности (содержат рецепторы вкусовых веществ). К их базальной и латеральной плазмолемме подходят окончания безмиелиновых нервных волокон.

Поддерживающие эпителиоциты - узкие, темные, столбчатые, с плотным ядром, развитыми органеллами и секреторными гранулами в апикальной части (содержат адсорбент пищевых веществ).

Базальные эпителиоциты - мелкие, недифференцированные, располагаются у основания вкусовой почки. Делятся и дифференцируются в сенсорные или поддерживающие клетки.

Мышцы языка образуют тело этого органа. Пучки поперечнополосатых мышц языка располагаются в трех взаимно перпендикулярных направлениях: одни из них лежат вертикально, другие продольно, третьи поперечно. Мускулатура языка разделена на правую и левую половины плотной соединительнотканной перегородкой. Рыхлая соединительная ткань, лежащая между отдельными мышечными волокнами и пучками, содержит много жировых долек. Здесь же расположены концевые отделы слюнных желез языка. На границе между мышечным телом и собственной пластинкой слизистой оболочки верхней поверхности языка имеется мощная соединительнотканная пластинка, состоящая из переплетающихся наподобие решетки пучков коллагеновых и эластических волокон. Она образует так называемый сетчатый слой. Это своеобразный апоневроз языка, который особенно сильно развит в области желобоватых сосочков. На конце и у краев языка толщина его уменьшается. Поперечнополосатые мышечные волокна, проходя через отверстия сетчатого слоя, прикрепляются к маленьким сухожилиям, образованным пучками коллагеновых волокон, лежащими в собственной пластинке слизистой оболочки.

Слюнные железы языка (gll. lingualis) подразделяются на три вида: белковые, слизистые и смешанные.

Белковые слюнные железы расположены поблизости от желобоватых и листовидных сосочков в толще языка. Это простые трубчатые разветвленные железы. Их выводные протоки открываются в борозды сосочков, окруженных валом, или между листовидными сосочками и выстланы многослойным плоским эпителием. Концевые отделы состоят из клеток конической формы, выделяющих белковый секрет.

Слизистые железы расположены главным образом в корне языка и вдоль его боковых краев. Это одиночные простые альвеолярно-трубчатые разветвленные железы. Их протоки выстланы многослойным плоским эпителием. На корне языка они открываются в крипты язычной миндалины. Трубчатые концевые отделы этих желез состоят из слизистых клеток.

Смешанные железы располагаются в его переднем отделе. Их протоки (около 6 млн) открываются вдоль складок слизистой оболочки под языком. Секреторные отделы смешанных желез расположены в толще языка.

Кровоснабжение языка осуществляется входящими в него язычными артериями, которые обильно разветвляются и образуют широкую сеть в мышцах языка. Они же дают ветви к поверхностным частям языка. В сетчатом слое языка сосуды располагаются горизонтально, а затем от них отходят вертикальные конечные ветви к сосочкам слизистой оболочки. Конечные ветви формируют в соединительнотканных сосочках капиллярную сеть, от которой в каждый более мелкий сосочек входит одна петля кровеносных капилляров. Кровь от поверхностных слоев языка оттекает в венозное сплетение, располагающееся в собственной пластинке слизистой оболочки. Более крупное венозное сплетение находится в основании языка. Лимфатические сосуды также образуют сеть в собственной пластинке слизистой оболочки. Эта сеть связана с более крупной сетью, имеющейся в подслизистой основе нижней поверхности языка.