Гипоталамус. Нейросекреторные отделы. Строение: мелкоклеточные и крупноклеточные ядра. Особенности организации и функционирования нейросекреторных клеток.

Гипоталамус - участок промежуточного мозга, содержащий особые нейросекреторные ядра, клетки которых (нейроэндокринные клетки) вырабатывают и секретируют в кровь нейрогормоны. Эти клетки получают эфферентные импульсы из других частей нервной системы, а их аксоны оканчиваются на кровеносных сосудах (нейрососудистые синапсы). Нейросекреторные ядра гипоталамуса в зависимости от размеров клеток и их функциональных особенностей разделяют на крупно- и мелкоклеточные.

Нейроэндокринные трансдукторы (переключатели) и нейрогемальные образования. Медиальное возвышение (eminentia medialis) является нейрогемальным органом гипоталамо-аденогипофизарной системы. Оно образовано эпендимой, отдельные глиальные клетки которой дифференцируются в танициты (tanicyti), отличающиеся разветвленными отростками, контактирующими с клубочками первичной капиллярной сети портальной системы гипоталамо-гипофизарного кровообращения. В гипоталамо-аденогипофизарной системе аккумулируются аденогипофизотропные нейрогормоны - нейротрансмиттеры (либерины и статины), вырабатываемые в мелкоклеточных ядрах среднего и заднего отделов гипоталамуса, которые затем поступают в портальную систему гипофиза. В гипоталамо-нейрогипофизарной системе аналогичным нейрогемальным органом оказывается нейрогипофиз (задняя доля гипофиза), где аккумулируются нонапептидные нейрогормоны (вазопрессин - антидиуретический гормон и окситоцин), вырабатываемые в крупноклеточных ядрах переднего отдела гипоталамуса, в дальнейшем выделяемые в кровь.

Крупноклеточные ядра гипоталамуса образованы телами нейроэндокринных клеток, аксоны которых покидают гипоталамус, формируя гипоталамо-гипофизарный тракт, пересекают гемато-энцефалический барьер, проникают в заднюю долю гипофиза, где образуют терминали на капиллярах (рис. 165). К этим ядрам относятся супраоптическое и паравентрикулярное, которые секретируют антидиуретический гормон, или вазопрессин (повышает артериальное давление, обеспечивает обратное всасывание воды в почках) и окситоцин (вызывает сокращения матки во время родов, а также миоэпителиальных клеток молочной железы во время лактации).

Мелкоклеточные ядра гипоталамуса вырабатывают ряд гипофизотропных факторов, которые усиливают (рилизинг факторы, или либерины) или угнетают (ингибирующие факторы, или статины) выработку гормонов клетками передней доли, попадая к ним по воротной системе сосудов. Аксоны нейроэндокринных клеток этих ядер образуют терминали на первичной капиллярной сети в срединном возвышении, являющимся нейрогемальной контактной зоной. Эта сеть далее собирается в воротные вены, проникающие в переднюю долю гипофиза и распадающиеся на вторичную капиллярную сеть между тяжами эндокриноцитов

Среди либеринов различают: соматотропин-рилизинг-фактор - соматолиберин; тиреотропин-рилизинг-фактор - тиролиберин; АКТГ-рилизинг-фактор - кортиколиберин; рилизинг-фактор фолликулостимулирующего гормона - фоллиберин; рилизинг-фактор лютеинизирующего гормона - люлиберин; пролактин-рилизинг-фактор - пролактолиберин; рилизинг-фактор меланоцитостимулирующего гормона - меланолиберин. Среди статинов выделяют: соматотропин-ингибирующий фактор - соматостатин; пролактинингибирующий фактор - пролактостатин; ингибирующий фактор меланоцитостимулирующего гормона - меланостатин. Важнейшие ядра среднего гипоталамуса локализуются в сером бугре (tuber cinereum) - аркуатное или инфундибулярное (nucl. arcuatus seu infundibularis), дугообразно охватывающее гипофизарную ножку, вентромедиальное (nucl. ventromedialis) и дорсомедиальное (nucl. dorsomedialis). Основным местом выработки гипоталамических либеринов и статинов оказываются аркуатные и вентромедиальные ядра, а также мелкие пептидоадренергические клетки мелкоклеточной части паравентрикулярного ядра и аналогичные клетки в сером перивентрикулярном веществе, в преоптической зоне гипоталамуса и в супрахиазматическом ядре.

Гипоталамические нейроэндокринные клетки - отростчатой формы, с крупным везикулярным ядром, хорошо заметным ядрышком и базофильной цитоплазмой, содержащей развитую гранулярную эндоплазматическую сеть и крупный комплекс Гольджи, от которого отделяются нейросекреторные гранулы (рис. 166 и 167). Гранулы транспортируются по аксону (нейросекреторному волокну) вдоль центрального пучка микротрубочек и микрофиламентов, а местами накапливаются в больших количествах, варикозно растягивая аксон - претерминальные и терминальные расширения аксона. Самые крупные из таких участков хорошо видны под световым микроскопом и называются нейросекреторными тельцами (Герринга). Терминали (нейро-гемальные синапсы) характеризуются присутствием, помимо гранул, многочисленных светлых пузырьков (осуществляют возврат мембраны после экзоцитоза).

Влияние гипоталамуса на периферические эндокринные железы осуществляется преимущественно гуморально через секрецию рилизинг-факторов, которые попадают в переднюю долю гипофиза. Такой способ передачи называется трансаденогипофизарным. Кроме того, гипоталамус посылает свои эфферентные импульсы к регулируемым эффекторам прямо по симпатическим или парасимпатическим нервам последних, без опосредования гипофизом, т. е. парагипофизарно.

Парагипофизарная регуляция эндокринных эффекторов может проявляться способностью эндокринных образований непосредственно реагировать (по принципу отрицательной обратной связи) на собственные гормоны, или иммунологические агенты, поступившие в циркуляцию, или на величину эффекта, вызванного ими в организме.

Функции гипоталамуса находятся под контролем головного мозга. В его разных частях находятся нейроэндокринные клетки, которые вырабатывают нейропептиды (более 50). Среди них, например, энкефалин, является интернейрональным медиатором, под воздействием которого по цепочке нейронов происходит выработка нейроаминов - серотонина и норадреналина нейронами лимбической системы и норадреналина нейронами ретикулярной формации. Нейроамины влияют на секрецию гипоталамических нейрогормонов. Действие последних стимулирует или тормозит активность аденоцитов гипофиза. Так возникает тесная функциональная связь нервной и эндокринной систем, обеспечивающая контроль, интеграцию и реактивность живых систем.