Орган равновесия, локализации. Строение, функции.

Орган равновесия включает специализированные рецепторные зоны в мешочке, маточке и ампулах полукружных каналов. Его функция заключается в восприятии гравитации, линейных и угловых ускорений, которые преобразуются в нервные сигналы, передаваемые в центральную нервную систему, координирующую работу мышц, что позволяет сохранять равновесие и ориентироваться в пространстве. Пятна мешочка и маточки реагируют на гравитацию и линейные ускорения, ампулярные гребешки воспринимают угловые ускорения.

Пятна мешочка и маточки содержат вестибулярные волосковые и поддерживающие клетки и покрыты студенистой отолитовой мембраной, на поверхности которой располагаются кристаллы карбоната кальция - отолиты (статоконии), имеющие форму заостренных цилиндров.

Вестибулярные волосковые клетки (вестибулоциты) содержат хорошо развитые органеллы, на их апикальном полюсе располагаются одна эксцентрично лежащая ресничка (киноцилия) и многочисленные стереоцилии (специализированные микроворсинки) различной длины. Волосковые клетки I типа (грушевидные вестибулоциты) характеризуются расширенной базальной частью, почти полностью охваченной афферентным нервным окончанием в виде чаши (см. рис. 146); волосковые клетки II типа (столбчатые вестибулоциты) - высокие узкие или в форме амфоры; к базальной части прилегают мелкие афферентные и эфферентные нервные окончания.

Поддерживающие клетки - высокие столбчатые клетки с многочисленными микроворсинками на апикальной поверхности; участвуют в образовании отолитовой мембраны.

Ампулярные гребешки располагаются в ампулах полукружных каналов, в которых они имеют вид выступов, располагающихся в плоскости, перпендикулярной оси канала. Гребешки выстланы столбчатым эпителием, состоящим из тех же типов клеток, что и пятна мешочка и маточки. Стереоцилии и киноцилии волосковых клеток погружены в слой студенистого вещества, который здесь имеет вид высокого ампулярного купола, не покрытого отолитами

Вестибулярная часть перепончатого лабиринта (labyrinthus vestibularis) - место расположения рецепторов органа равновесия. Она состоит из двух пузырьков - эллиптического, или маточки (utriculus), и сферического, или круглого, мешочка (sacculus), сообщающихся при помощи узкого канала и связанных с тремя полукружными каналами, локализующимися в костных каналах, расположенных в трех взаимно перпендикулярных направлениях. Эти каналы на месте соединения их с маточкой имеют расширения - ампулы. В стенке перепончатого лабиринта в области маточки и мешочка и ампул есть участки, содержащие чувствительные клетки - вестибулоциты. Эти участки называются пятнами, или макулами, соответственно: пятно маточки (macula utriculi) располагается в горизонтальной плоскости, а пятно круглого мешочка (macula sacculi) - в вертикальной плоскости. В ампулах эти участки называются гребешками, или кристами (crista ampullaris). Стенка вестибулярной части перепончатого лабиринта состоит из однослойного плоского эпителия, за исключением области крист полукружных каналов и макул, где он превращается в кубический и призматический.

Пятна мешочков (макулы). Эти пятна выстланы эпителием, расположенным на базальной мембране и состоящим из чувствительных и опорных клеток (рис. 12.17). Поверхность эпителия покрыта особой студенистой отолитовой мембраной (membrana statoconiorum), в которую включены состоящие из карбоната кальция кристаллы - отолиты, или статоконии (statoconia). Макула маточки - место восприятия линейных ускорений и земного притяжения (рецептор гравитации, связанный с изменением тонуса мышц, определяющих установку тела). Макула мешочка, являясь также рецептором гравитации, одновременно воспринимает и вибрационные колебания.

Вестибулярные волосковые клетки (cellulae sensoriae pilosae) непосредственно обращены своими вершинами, усеянными волосками, в полость лабиринта. По строению волосковые клетки подразделяются на два вида (см. рис. 12.17, б). Грушевидные вестибулоциты отличаются округлым широким основанием, к которому примыкает нервное окончание, образующее вокруг него футляр в виде чаши. Столбчатые вестибулоциты формируют точечные контакты с афферентными и эфферентными нервными волокнами. На наружной поверхности этих клеток имеется кутикула, от которой отходят 60-80 неподвижных волосков - стереоцилии длиной около 40 мкм и одна подвижная ресничка - киноцилия, имеющая строение сократительной реснички.

Пятно мешочка содержит около 18 000 рецепторных клеток, а пятно маточки - около 33 000. Киноцилия всегда полярно располагается по отношению к пучку стереоцилий. При смещении стереоцилий в сторону киноцилии клетка возбуждается, а если движение направлено в противоположную сторону, происходит торможение клетки. В эпителии макул различно поляризованные клетки собираются в четыре группы, благодаря чему во время скольжения отолитовой мембраны стимулируется только определенная группа клеток, регулирующая тонус определенных мышц туловища; другая группа клеток в это время тормозится. Полученный через афферентные синапсы импульс передается через вестибулярный нерв в соответствующие части вестибулярного анализатора.

Поддерживающие эпителиоциты (epitheliocyti sustentans), располагаясь между волосковыми, отличаются темными овальными ядрами. Они имеют большое количество митохондрий. На их вершинах обнаруживается множество микроворсинок.

Ампулярные гребешки (кристы). Они в виде поперечных складок находятся в каждом ампулярном расширении полукружного канала. Ампулярный гребешок выстлан вестибулярными волосковыми и поддерживающими эпителиоцитами. Апикальная часть этих клеток окружена желатинообразным прозрачным куполом (cupula gelatinosa), который имеет форму колокола, лишенного полости. Его длина достигает 1 мм. Тонкое строение волосковых клеток и их иннервация сходны с таковыми волосковых клеток макул маточки и мешочка (рис. 12.18). В функциональном отношении желатинозный купол - рецептор угловых ускорений. При движении головы или ускоренном вращении всего тела купол легко меняет свое положение. Отклонение купола под влиянием движения эндолимфы в полукружных каналах стимулирует волосковые клетки. Их возбуждение вызывает рефлекторный ответ той части скелетной мускулатуры, которая корригирует положение тела и движение глазных мышц.

Возрастные изменения. С возрастом у человека могут возникать нарушения органа слуха. При этом изменяются отдельно или совместно звукопроводящая и звуковоспринимающая системы. Это связано с тем, что в области овального окна костного лабиринта появляются очаги оссификации, распространяющиеся на подкожную пластинку стремечка. Стремечко теряет подвижность в овальном окне, что резко снижает порог слышимости. С возрастом чаще поражаются нейроны сенсорного аппарата, которые гибнут и не восстанавливаются.

ЭНДОКРИННАЯ СИСТЕМА