Орган слуха. Морфофункциональная характеристика. Строение, цитофизиология рецепторных клеток

Наружное ухо (auris externa) включает ушную раковину, наружный слуховой проход и барабанную перепонку.

Ушная раковина (auricular) состоит из тонкой пластинки эластического хряща, покрытой кожей с немногочисленными тонкими волосами и сальными железами. Потовых желез в ее составе мало.

Наружный слуховой проход образован хрящом, являющимся продолжением эластического хряща раковины, и костной частью. Поверхность прохода покрыта тонкой кожей, содержащей волосы и связанные с ними сальные железы. Глубже сальных желез расположены трубчатые церуминозные (сальные) железы (glandula ceruminosa), выделяющие ушную серу, обладающую бактерицидными свойствами. Их протоки открываются самостоятельно на поверхности слухового прохода или в выводные протоки сальных желез. Количество желез уменьшается по мере приближения к барабанной перепонке.

Барабанная перепонка (membrana tympanica) овальной, слегка вогнутой формы, толщиной 0,1 мм. Одна из слуховых косточек среднего уха - молоточек - сращена с помощью своей ручки с внутренней поверхностью барабанной перепонки. От молоточка к барабанной перепонке проходят кровеносные сосуды и нервы. Барабанная перепонка в средней части состоит из двух слоев, образованных пучками коллагеновых и эластических волокон и залегающими между ними фибробластами. Волокна наружного слоя расположены радиально, а внутреннего - циркулярно. В верхней части барабанной перепонки количество коллагеновых волокон уменьшается (перепонка Шрапнеля). На наружной ее поверхности располагается очень тонким слоем (50-60 мкм) многослойный плоский эпителий, на внутренней поверхности, обращенной в среднее ухо, - слизистая оболочка толщиной около 20-40 мкм, покрытая однослойным плоским эпителием.

Среднее ухо (auris media) состоит из барабанной полости, слуховых косточек и слуховой (евстахиевой) трубы.

Барабанная полость - уплощенное пространство объемом около 2 см³, выстланное слизистой оболочкой. Эпителий - однослойный плоский, местами переходящий в кубический или цилиндрический. В слизистой оболочке и костных стенках среднего уха проходят ветки лицевого, языко-глоточного, блуждающего нервов. На медиальной стенке барабанной полости имеются два отверстия, или «окна». Первое - овальное окно. В нем располагается основание стремечка, которое удерживается с помощью тонкой связки по окружности окна. Овальное окно отделяет барабанную полость от вестибулярной лестницы улитки. Второе окно круглое, находится несколько позади овального. Оно закрыто волокнистой мембраной. Круглое окно отделяет барабанную полость от барабанной лестницы улитки.

Слуховые косточки - молоточек, наковальня, стремечко как система рычагов передают колебания барабанной перепонки наружного уха к овальному окну, от которого начинается вестибулярная лестница внутреннего уха.

Слуховая труба, соединяющая барабанную полость с носовой частью глотки, имеет хорошо выраженный просвет диаметром 1-2 мм. В области, прилежащей к барабанной полости, слуховая труба окружена костной стенкой, а ближе к глотке содержит островки гиалинового хряща. Просвет трубы выстлан многорядным призматическим реснитчатым эпителием. В нем имеются бокаловидные железистые клетки. На поверхности эпителия открываются протоки слизистых желез. Через слуховую трубу регулируется давление воздуха в барабанной полости среднего уха.

У 3-недельного эмбриона человека на уровне ромбовидного мозга (см. главу 11) обнаруживаются парные утолщения нейроэктодермы - слуховые плакоды. Материал слуховых плакод впячивается в подлежащую мезенхиму, возникают слуховые ямки. Последние полностью погружаются во внутреннюю среду и отшнуровываются от эктодермы - образуются слуховые пузырьки. Развитие их контролируется мезенхимой, ромбовидным мозгом и мезодермой (рис. 12.12). Слуховой пузырек располагается вблизи первой жаберной щели.

Стенка слухового пузырька состоит из многорядного нейроэпителия, который секретирует эндолимфу, заполняющую просвет пузырька. Одновременно слуховой пузырек контактирует с эмбриональным слуховым нервным ганглием, который вскоре делится на две части - ганглий преддверия и ганглий улитки. В процессе дальнейшего развития пузырек меняет свою форму, перетягиваясь на две части: первая - вестибулярная - превращается в эллиптический пузырек - маточку (utriculus) с полукружными каналами и их ампулами, вторая - образует сферический пузырек - мешочек (sacculus) и закладку улиткового канала. Улитковый канал постепенно растет, завитки его увеличиваются, и он отделяется от эллиптического пузырька. На месте прилегания слухового ганглия к слуховому пузырьку стенка последнего утолщается. Клетки слухового пузырька с 7-й нед развития путем дивергентной дифференцировки дают начало клеточным дифферонам улитки, полукружных каналов, маточки и мешочка. Дифферон рецепторных (сенсоэпителиальных) клеток возникает лишь при контакте малодифференцированных клеток с отростками нейронов слухового нервного ганглия.

Рецепторные и поддерживающие эпителиоциты органа слуха и равновесия обнаруживаются у эмбрионов длиной 15-18,5 мм. Улитковый канал вместе со спиральным органом развивается в виде трубки, которая впячивается в завитки костной улитки. Одновременно развиваются и перилимфатические пространства. В улитке у эмбриона длиной 43 мм имеется перилимфатическое пространство барабанной лестницы, а у эмбрионов длиной 50 мм - и перилимфатическое пространство вестибулярной лестницы. Несколько позднее происходят процессы окостенения и формирования костного лабиринта улитки и полукружных каналов.

Орган слуха (спиральный орган) располагается по всей длине улиткового протока. Улитковый проток (канал улитки) перепончатого лабиринта заполнен эндолимфой и окружен двумя каналами, содержащими перилимфу, - барабанной и вестибулярной лестницами (рис. 143 и 144). Совместно с обеими лестницами он заключен в костную улитку, образующую 2,5 витка вокруг центрального костного стержня улитки. Улитковый проток имеет на разрезе треугольную форму, причем его наружная стенка, образованная сосудистой полоской, срастается со стенкой костной улитки. Он отделен от лежащей над ним вестибулярной лестницы тонкой двухслойной пластинкой - вестибулярной мембраной, а от расположенной под ним барабанной лестницы - базилярной пластинкой (мембраной). Последняя натянута от спиральной связки до спиральной костной пластинки и со стороны барабанной лестницы выстлана однослойным плоским эпителием. Она состоит из аморфного вещества, в которое погружены пучки коллагеновых микрофибрилл; в различных участках улитки она обладает неодинаковыми механическими свойствами, что определяет способность каждого участка реагировать на колебания различной частоты.

Сосудистая полоска (см. рис. 144) является участком образования эндолимфы; она образована пластом многослойного эпителия, лежащего на спиральной связке (утолщенной надкостнице). Капилляры проникают из спиральной связки в эпителий, формируя в нем густое капиллярное сплетение.

Спиральный орган (кортиев орган) образован рецепторными волосковыми клетками улитки (кохлеоцитами) и разнообразными поддерживающими клетками (см. рис. 144).

Волосковые клетки на апикальной поверхности содержат многочисленные стереоцилии, концы которых погружены в желеобразную покровную мембрану. Эти клетки связаны с афферентными и эфферентными нервными окончаниями.

По афферентным нервным волокнам (дендритам биполярных клеток) электрический потенциал, возникающий вследствие деформации стереоцилий волосковых клеток, передается на тела этих клеток, расположенные в спиральном ганглии. Волосковые клетки разделяются на два типа: внутренние и наружные (см. рис. 144 и 146).

Внутренние волосковые клетки - крупные, грушевидной формы, располагаются в один ряд и со всех сторон полностью окружены внутренними фаланговыми клетками.

Наружные волосковые клетки - столбчатой формы, располагаются в 3-5 рядов и находятся в чашевидном вдавлении наружных фаланговьх клеток.

Покровная мембрана продуцируется клетками вестибулярной губы спирального лимба, содержит гликопротеины и состоит из фибрилл, погруженных в плотное аморфное вещество.

Поддерживающие клетки подразделяются на несколько типов, из которых особое значение для сохранения механической прочности спирального органа имеют внутренние и наружные опорные клетки (клетки-столбы), ограничивающие внутренний туннель.