Сравнительный обзор систем внутренних органов представителей группы Amniota

Дыхательная система. Для всех наземных позвоночных животных в строении дыхательной системы можно выделить ряд общих признаков: сохранение жаберного аппарата в зародышевом состоянии; исключительно легочный тип дыхания взрослых животных; формирование верхних дыхательных путей (наружные и внутренние ноздри).

Органами дыхания рептилий в течение всей жизни являются легкие, имеющие мешкообразное строение, но их внутренняя структура более сложна, чем у земноводных (рис. 17 Б). У змей более заметно правое легкое, у амфисбен – левое. Внутренние стенки легких змей и ящериц имеют складчатое строение, что значительно увеличивает дыхательную поверхность. У черепах и крокодилов легкие имеют губчатое строение за счет развития перегородок, вдающихся во внутреннюю полость легких. У хамелеонов, некоторых ящериц и змей задняя часть легких имеет тонкостенные выросты – подобие воздушных мешков птиц, но окисления в них не происходит – это резервуары воздуха, обеспечивающие «шипение», а также облегчающие газообмен при длительном прохождении пищи по пищеводу и при нырянии. Вентиляция легких обеспечивается работой грудной клетки с помощью межреберной и брюшной мускулатуры. У водных черепах дополнительными органами дыхания служат богатые капиллярами выросты глотки и клоаки (анальные пузыри). Воздух попадает в организм через систему трубок, трахею и бронхи, ветвящиеся на более мелкие трубки в легких. Стенки трахеи и бронхов укреплены эластичными хрящевыми кольцами.

Органы дыхания птиц в связи с приспособлением к полету отличаются большим своеобразием. Дыхательные пути начинаются ноздрями, расположенными у основания клюва, далее через ротовую полость и гортань воздух попадает в трахею, распадающуюся на два бронха, которые переходят в легкие. На месте разделения трахеи на бронхи имеется расширение – нижняя гортань, в которой расположены голосовые связки, стенки которой имеют костные кольца. Нижняя гортань играет роль голосового аппарата и особенно сильно развита у птиц, поющих или издающих громкие звуки. Легкие птиц парные, они относительно невелики и малорастяжимы. Бронхи в легких разветвляются на более мелкие, оканчивающиеся мелкими канальцами – бронхиолами, густо оплетенными капиллярами, через которые осуществляется газообмен. С легкими связаны воздушные мешки, объем которых почти в 10 раз превышает объем легких (рис. 17 В). Воздушные мешки расположены между мышцами, среди внутренних органов и в полостях трубчатых костей крыльев. Они играют большую роль в дыхании птиц во время полета. У сидящей птицы дыхание осуществляется за счет расширения и сжатия грудной клетки. В полете грудная клетка практически остается неподвижной и прохождение воздуха через легкие осуществляется в основном за счет расширения и сжатия воздушных мешков. При вдохе воздух поступает в легкие и воздушные мешки. При выдохе воздух поступает из воздушных мешков в легкие, и в них снова происходит газообмен. Таким образом, в легких газообмен происходит и при вдохе, и при выдохе (особенно это важно во время полета). Этот тип дыхания носит название двойного дыхания. При таком способе дыхания повышается насыщение крови кислородом и усиливается обмен, организм птицы получает необходимую энергию для осуществления полета. В полете увеличивается частота дыхания. Так, утка кряква в покое совершает 10 – 16 дыханий в минуту, а при полете – 90 – 120. У мелких птиц дыхание учащено – до 60 – 100 дыханий в минуту в покое.

В газообмене млекопитающих основная роль принадлежит легким. Частично он может проходить в дыхательных путях и коже. Воздух через хоаны поступает в глотку, затем в г ортань, трахею. Трахея разделяется на два бронха, которые, достигнув легких, делятся на все более мелкие трубочки, заканчивающиеся бронхиолами. Бронхиолы образуют на концах пузырьки – альвеолы, оплетенные кровеносными сосудами (рис. 17 Г). Дыхательная поверхность легких в 50 – 100 раз превышает поверхность тела. Относительное увеличение легких наблюдается у высокогорных и водных млекопитающих. У китов существует кольцеобразная мускулатура (сфинктеры), запирающая входы в альвеолы и позволяющая задерживать в них воздух даже на больших глубинах. Механизм дыхания млекопитающих двойной. При реберном дыхании изменяется объем грудной клетки, при диафрагмальном – объем грудной клетки меняется при подъеме и опускании диафрагмы (грудобрюшной мышцы). У хищников преобладает грудной тип дыхания, а у копытных – диафрагмальный. Число дыханий в минуту у крупных животных ниже (у лошади – 8 – 16), а у мелких, имеющих более высокий уровень метаболизма, выше (у крысы – 100 – 150, у мыши – 200). Дыхание участвует и в терморегуляции. Неглубокое, но частое дыхание хищников (полипное) увеличивает испарение с поверхности верхних дыхательных путей и способствует отдаче тепла. Учащение дыхания при низких температурах усиливает газообмен в легких, увеличивая теплопродукцию организма.

Кровеносная система. В данной группе только у птиц и млекопитающих происходит полное разделение артериального и венозного кровотоков и как следствие полностью сохраняется давление, создаваемое желудочками сердца. Этот прогресс достигнут через промежуточные звенья эволюции – амфибий и рептилий, у которых из-за частичного смешивания артериальной и венозной крови оптимальный вариант циркуляции еще не найден.

Для всех наземных позвоночных характерно, что система жаберных сосудов с капиллярами замещается дугами аорты. Далее кардинальные вены постепенно замещаются задними полыми венами. У рептилий и млекопитающих от кардинальных вен остаются особые вторичные сосуды. Венозные сосуды головы объединяются в передние полые вены. В связи с переходом к четвероногости прогрессивно развиваются сосуды конечностей. Воротная система почек постепенно замещается внутрипочечной фильтрацией из крови продуктов распада.

Кровеносная система пресмыкающихся во многом сходна с таковой у земноводных. Однако она больше соответствует наземному образу жизни. У рептилий сердце состоит из двух предсердий, открывающихся в желудочек, полость которого поделена неполной перегородкой (за исключением крокодилов), в связи с чем поступающая из предсердий кровь частично смешивается. При сокращении желудочка эта перегородка на короткое время полностью разобщает камеры. Оба предсердия открываются в дорзальную (спинную) камеру желудочка, но отверстие левого предсердия расположено левее, ближе к слепому концу этой камеры, а отверстие правого предсердия – ближе к свободному краю перегородки. Благодаря такому расположению при сокращении предсердий артериальная кровь, поступающая из левого предсердия, скапливается в левой части дорзальной камеры желудочка, венозная – главным образом в вентральной (брюшной) его камере, а правая часть дорзальной камеры желудочка заполняется смешанной кровью.

У крокодилов обе камеры сердца полностью разделены. С этим полным разделением как будто не согласуется тот факт, что левая дуга аорты начинается от правого желудочка и, стало быть, должна получать венозную кровь. Однако существует паниццево отверстие, соединяющее две дуги аорты. Эти анатомические особенности дали повод для утверждения, что кровообращение у крокодилов допускает смешение насыщенной и бедной кислородом крови; между тем более тщательное исследование показало, что потоки крови остаются разделенными и что обе дуги аорты несут несмешанную кровь. Однако при нырянии кровообращение у крокодилов меняется: поток крови к легким уменьшается, и значительная часть содержимого правого желудочка выталкивается в левую дугу аорты. Такой переброс позволяет изменять ток крови при погружении под воду и полностью или частично обходить легкие.

Артериальный конус у ящериц, как и у других рептилий, полностью редуцируется. Сохраняющиеся три главных артериальных ствола – легочная артерия и две дуги аорты – начинаются в желудочке сердца самостоятельно. Правая дуга аорты начинается в левой половине желудочка и несет артериальную кровь. От нее отходят артерии, снабжающие артериальной кровью голову и передние конечности. Левая дуга аорты начинается в средней части желудочка и несет смешанную кровь. Обе дуги аорты сливаются в спинную аорту, от которой отходят артерии, несущие к остальным органам тела смешанную кровь, более богатую кислородом, чем у земноводных.

Пищеварительная система. К основным направлениям в развитии пищеварительной системы позвоночных следует отнести: совершенствование способов добывания пищи; высокую степень дифференциации пищеварительного тракта с целью последующей интенсификации процессов переваривания и всасывания; усиление ферментативного пищеварения. Наибольшая степень усложнения пищеварительной системы наблюдается у птиц и млекопитающих.

Современные пресмыкающиеся питаются преимущественно животной пищей. В отличие от земноводных, пищеварительный тракт рептилий более дифференцирован, что позволяет им полнее использовать попавшуюся животную добычу. Их пищеварительный тракт начинается ротовой полостью, в которой обычно находятся язык и зубы. Зубы либо прирастают основанием к челюстям, либо (у крокодилов) сидят в ямках (альвеолах) челюстных костей. Зубы современных пресмыкающихся однотипны (лишь у части змей развиваются специализированные ядовитые зубы). Зубы используются для захвата и удержания добычи. Большинство видов рептилий глотают пищу целиком, крокодилы и черепахи могут отрывать куски. Лишенные зубов черепахи срезают растения острыми краями рогового покрова челюстей. В связи с заглатыванием пищи в черепе у змей исчезли височные дуги, а челюстной аппарат превратился в шарнирно-рычажную систему. У некоторых ядовитых змей она служит и для выдвижения вперед из ротовой полости ядовитых зубов. В ротовой полости рептилий расположены слюнные железы, секрет которых способствует смачиванию пищи и ее заглатыванию. У ядовитых змей и некоторых ящериц слюнные железы превратились в ядовитые, секрет которых стекает по каналу или поверхностной бороздке ядовитых зубов (рис. 44). Часть слюнных желез пресмыкающихся способна вырабатывать пищеварительные ферменты.

Рис. 44. Голова змеи: 1 – ядовитая железа; 2 – ядовитый зуб; 3 – язык

Крокодилы имеют вторичное небо, образованное внутренними отростками верхних челюстей, небными и крыловидными костями. Благодаря вторичному небу хоаны у них отодвинуты назад и открываются в глотку. Воздух, вдыхаемый через ноздри, поступает в глотку и далее по трахее в легкие, минуя ротовую полость. Это позволяет животному дышать при заглатывании пищи в воде, выставив наружу только верхнюю часть головы с хоанами.

На дне ротовой полости рептилий располагается язык. У ящериц и змей он обычно раздвоен на конце и используется как орган осязания, а совместно с якобсоновым органом – и как хеморецептор. У животных хорошо выражен пищевод, за ним располагается развитый желудок, кишечник подразделяется на более длинную тонкую и относительно короткую толстую кишку (рис. 39 В). У места их соединения кишка образует слепой вырост (зачаточная слепая кишка), более всего развитый у растительноядных видов (степная черепаха). Кишечник рептилий открывается в клоаку. Печень имеет желчный пузырь, проток которого открывается в кишечнике рядом с поджелудочной железой. Интересно, что оптимум действия пищеварительных ферментов пресмыкающихся выше температурного оптимума земноводных. Это характеризует пресмыкающихся как теплолюбивую группу.

Основной орган захватывания пищи у птиц – клюв. В ротовой полости птиц располагается язык, туда же открываются слюнные железы. Частичное переваривание пищи начинается уже в ротовой полости. Зубы у современных птиц отсутствуют – их частично заменяют острые края рогового покрова клюва, которым птица захватывает, удерживает и иногда размельчает пищу. Длинный пищевод у многих птиц расширяется в зоб, в котором пища под влиянием слюны набухает и размягчается (рис. 40 В). У голубей в период размножения эпителиальные клетки зоба отторгаются в полость и вместе с выпотом лимфы образуют так называемое птичье молочко (оно содержит свыше 10% белка и до 12 – 15% жира), которым они выкармливают птенцов. Желудок птиц делится на два отдела: железистый и мускульный (рис. 45). В железистом желудке пища обрабатывается пищеварительными соками, а в мускульном – перетирается до мелкой кашицы. У растительноядных птиц толстая кутикула стенок желудка имеет бугры для перетирания пищи, некоторые птицы для этого заглатывают камешки. Мелко перетертая пища поступает в кишечник, а непереваренные и неизмельченные остатки пищи сбиваются в плотный комок – погадку – и выбрасываются через пищевод и ротовую полость наружу. У растительноядных птиц кишечник более длинный, а у насекомоядных – более короткий. От желудка отходит двенадцатиперстная кишка, в которую впадают протоки печени и поджелудочной железы. Тонкая кишка переходит в прямую, открывающуюся в клоаку. На границе тонкой и прямой кишок расположены парные выросты – слепые кишки, увеличивающие поверхность всасывания. Интенсивность пищеварения у птиц очень высока. Высокий уровень обмена веществ связан с переработкой большого количества пищи. У мелких животных теплопотери выше, поэтому они нуждаются в большем количестве пищи. Мелкие птицы погибают без пищи через 15 – 30 часов, голуби – через 7 – 9 дней, крупные орлы могут голодать до месяца

 

Рис. 45. Вскрытый желудок голубя: 1 – пищевод; 2 – железистый желудок; 3 – мускульный желудок; 4 – кутикула мускульного желудка; 5 – вход в двенадцатиперстную кишку

Пищевая специализация млекопитающих вызвала значительную дифференцировку пищеварительного тракта и разнообразие пищеварительных желез. Ротовая полость начинается преддверием рта – полостью между имеющимися только у млекопитающих мясистыми губами, щеками и челюстями. У хомяков, бурундуков и обезьян имеются защечные мешки, куда они собирают пищу, переносимую в убежище. Губы обычно имеют осязательные клетки. Мясистых губ нет ни у однопроходных, ни у китообразных. Челюсти животных снабжены зубами, имеющими разную форму и назначение, причем резцы, клыки и предкоренные зубы имеют две генерации (молочные сменяются постоянными), коренные – только одну. У мелких насекомоядных (землеройки) зубы с вытянутыми вперед резцами образуют своеобразный «пинцет» для захвата и удержания добычи, а с помощью коренных зубов, имеющих бугорчатые и острые вершины, добыча дробится. У хищников имеются острые резцы, большие клыки и коренные зубы с режущими краями (хищные зубы). У обезьян клыки невелики, а коренные зубы имеют бугорчатые или плоские жевательные поверхности. У грызунов число резцов меньше (по два в верхней и нижней челюсти), клыки исчезли, а коренные приобрели бугорчатую или плоскую жевательную поверхность с перегородками на эмали (рис. 46). У копытных и грызунов резцы имеют острые режущие края. Усатые киты во взрослом состоянии зубов не имеют, у них развиваются пластины, называемые «китовым усом», несущие «бахрому» из переплетающихся роговых волокон и служащие для отцеживания планктона.

Рис. 46. Строение зубов: А – кролика: 1 – резцы; 2 – предкоренные зубы; 3 – коренные зубы; Б – кошки: 1 – резцы (верхние и нижние); 2 – клыки; 3, 4 – предкоренные зубы; 5, 6 – хищные зубы (5 – задний верхний предкоренной; 6 – первый нижний коренной); 7 – первый верхний коренной зуб; В – ежа

Язык участвует в пережевывании и проглатывании пищи, а у копытных еще и в сборе пищи. В ротовую полость впадают протоки трех пар слюнных желез, которые содержат ферменты, расщепляющие пищу во время пережевывания. В ротовой полости и на языке расположены вкусовые сосочки. Слюна некоторых летучих мышей, питающихся кровью, содержит антикоагулянты, препятствующие свертыванию крови. У некоторых насекомоядных слюна содержит яды для умерщвления добычи. Из ротовой полости через глотку пища попадает в пищевод, а затем в желудок (рис. 32 В). Желудок, обладающий многочисленными железами, имеет различный объем и внутреннее строение у разных животных (рис. 47 Б). Обычно желудок простой. Наиболее сложно устроен желудок жвачных животных, питающихся трудноперевариваемой растительной пищей. У жвачных желудок состоит из рубца, сетки, книжки и сычуга (рис. 47 А). В первых трех отделах желудка желез нет, там происходит лишь бактериальное брожение с участием населяющих симбионтов, существующих только в нейтральной или слабощелочной среде. Разложение пищи бактериями происходит в рубце, потом пища отрыгивается в ротовую полость, смачивается слюной и попадает при повторном проглатывании в сетку. В сетке и книжке продолжаются брожение и механическое перетирание пищи. Обработка желудочным соком происходит в сычуге, в его кислой среде. В сложном желудке китообразных происходит механическая обработка пищи, поскольку их зубы не могут размельчать пищу. Желудочный сок млекопитающих содержит соляную кислоту (до 0,4 – 0,5%) и ферменты – пепсин (разлагает белки), липазу (разлагает жиры) и некоторые другие. Желудочный сок китообразных обладает столь высокой активностью, что разлагает такие стойкие соединения, как хитин, другими животными обычно неперевариваемый. Пищеварительные железы животных разные и располагаются по всему пищеварительному тракту: в пищеводе, пилорических придатках кишечника, желудке, кишечнике. Кроме тонкого, толстого и прямого отделов кишечника некоторые млекопитающие имеют слепой отдел, в котором пища подвергается бактериальному сбраживанию (рис. 32 В). Особенно сильно слепая кишка развита у животных, питающихся грубой растительной пищей: длина ее достигает 1/3 длины кишечника. У растительноядных длина кишечника значительно больше, чем у животноядных. Протоки печени и поджелудочной железы у млекопитающих впадают в переднюю часть тонких кишок.

Рис. 47. Многокамерный желудок жвачных. А: 1 – книжка; 2 – рубец; 3 – сетка; 4 – сычуг. Стрелки указывают путь перемещения пищи;Б – различные типы строения желудка млекопитающих (слева направо: человек, свинья, хомяк). Кардиальный отдел (мелкие точки), дно (жирные точки) и область пилорических желез (заштриховано)

Мочеполовая система и особенности размножения. Общим для всех амниот в строении и функционировании мочеполовой системы является то, что мезонефрические (туловищные) почки редуцируются, и позади них развиваются метанефрические (тазовые) почки с самостоятельными мочеточниками. У самок вольфов канал редуцируется, а у самцов играет роль семяпровода. Лишь у млекопитающих в наружных половых органах снова мочеточник и семяпровод объединяются. Характерной особенностью для наземных позвоночных является наличие аллантоидного мочевого пузыря. В биологии размножения амниот необходимо выделить три важных этапа: 1) внутреннее оплодотворение; 2) развитие зародышевых оболочек в яйце, давшее возможность первичным амниотам в мезозое широко расселиться по всей суше; 3) развитие способности к внутриутробному развитию детеныша в специализированном отделе половой системы – матке – и формирование плаценты, посредством которой осуществляется взаимосвязь зародыша с материнским организмом.

У рептилий почки не имеют связи с вольфовым каналом, у них развились собственные мочеточники, соединенные с клоакой. Вольфов канал у самок редуцирован (рис. 48), а у самцов – выполняет функцию семяпроводов (рис. 49). У пресмыкающихся общая фильтрационная площадь клубочков меньше, а протяженность канальцев больше. С уменьшением площади клубочков уменьшается интенсивность фильтрации воды из организма, а в канальцах большая часть отфильтрованной в клубочках воды всасывается обратно. Таким образом, из организма рептилий выделяется минимум воды. В мочевом пузыре еще дополнительно всасывается вода, не подлежащая удалению. У морских черепах и некоторых других рептилий, вынужденных использовать соленую воду для питья, имеются особые солевые железы для выведения избытка солей из организма. У черепах они располагаются в орбите глаз. Морские черепахи действительно «плачут горькими слезами», освобождаясь от избытка солей. У морских игуан имеются солевые железы в виде так называемых «носовых желез», открывающихся в носовую полость. Крокодилы не имеют мочевого пузыря, а солевые железы находятся у них около глаз. Когда крокодил хватает добычу, срабатывают мышцы висцерального скелета и открываются слезные железы, поэтому существует выражение «крокодиловы слезы» – крокодил заглатывает жертву и «проливает слезы»: так происходит выделение солей из организма.

Рис. 48. Мочеполовая система самки кавказской агамы: 1 – почка; 2 – мочевой пузырь; 3 – мочевое отверстие; 4 – яичник; 5 – яйцевод; 6 – воронка яйцевода; 7 – половое отверстие; 8 – полость клоаки; 9 – прямая кишка	Рис. 49. Мочеполовая система самца кавказской агамы: 1 – почка; 2 – мочевой пузырь; 3 – семенник; 4 – придаток семенника; 5 – семяпровод; 6 – мочеполовое отверстие; 7 – совокупительный мешок; 8 – полость клоаки; 9 – прямая кишка

 

Развитие рептилий не связано с водной средой, семенники и яичники – парные и лежат в полости тела по бокам позвоночника (рис. 48 – 49). Оплодотворение яиц осуществляется в организме самки, развитие происходит в яйце. Выделения секреторных желез яйцевода образуют вокруг яйцеклетки (желтка) белковую оболочку, слаборазвитую у змей и ящериц и мощную у черепах и крокодилов, затем образуются наружные оболочки. При эмбриональном развитии образуются зародышевые оболочки – серозная и амнион, развивается аллантоис. У сравнительно небольшого числа видов рептилий существует яйцеживорождение (обыкновенная гадюка, живородящая ящерица, веретеница и др.). Настоящее живорождение известно у некоторых сцинков и змей: у них образуется настоящая плацента. Предполагается партеногенетическое размножение у ряда ящериц. У змеи – островного ботропса – обнаружен случай гермафродитизма.

Выделение продуктов обмена и регуляция водного баланса у птиц осуществляются в основном почками. У птиц метанефрические (тазовые) почки, располагающиеся в углублениях тазового пояса, мочеточники открываются в клоаку, мочевого пузыря нет (одно из приспособлений к полету) (рис. 50). Мочевая кислота (конечный продукт выделения), легко выпадающая из раствора кристалликами, образует кашицеобразную массу, не задерживающуюся в клоаке и быстро выделяющуюся наружу. Нефроны птиц имеют средний отдел – петлю Генле, в которой осуществляется обратное всасывание воды (рис. 51). Кроме того, вода всасывается в клоаке. Таким образом, в организме птиц осуществляется осморегуляция. Все это позволяет удалять из организма продукты распада при минимальной потере воды. Кроме того, у большинства птиц есть носовые (орбитальные) железы (особенно у морских птиц, пьющих соленую воду), служащие для удаления из организма избытка солей

 

Рис. 50. Мочеполовая система голубя: А – самец; Б – самка: 1 – почка; 2 – мочеточник; 3 – полость клоаки; 4 – надпочечник; 5 – семенник; 6 – придаток семенника; 7 – семяпровод; 8 – семенной пузырек; 9 – яичник; 10 – левый яйцевод; 11 – воронка яйцевода; 12 – остаток редуцированного правого яйцевода; 13 – прямая кишка; 14 – мочевое отверстие; 15 – половое отверстие

 

Рис. 51. Схема строения нефрона млекопитающих

 

Органы размножения птиц располагаются в туловище (в брюшной полости): семенники парные, яичник один (приспособление к полету – облегчение веса тела), семяпроводы открываются в клоаку (рис. 50). У некоторых птиц (гуси) самцы имеют совокупительный орган. Вышедшее из яичника яйцо попадает в непарный яйцевод, в верхней части которого происходит оплодотворение. По мере прохождения по яйцеводу яйцо приобретает белковую оболочку, а, попав в матку, покрывается известковой скорлупой. Через влагалище яйцо выходит в клоаку, а оттуда выводится наружу. От момента проникновения яйцеклетки в яйцевод до полностью сформировавшегося и готового к откладке яйца у разных птиц проходит 12 – 48 часов. Строение яйца птиц отличается сложностью. Яйцо птиц имеет крупные размеры (относительно к величине животного), содержит много питательных веществ в виде желтка и белка. Зародыш развивается из небольшого зародышевого диска, находящегося на поверхности желтка. На тупом конце под скорлупой и подскорлуповой оболочкой в полости находится воздух, необходимый для дыхания развивающегося зародыша.

Размножение птиц приурочено к определенному сезону года так, что рост птенцов происходит в наиболее богатый кормами период, при благоприятных температурах. У птиц часто бывает выражен половой диморфизм. Существуют моногамные птицы (орлы, гуси, цапли и др.) и полигамные, у которых пары образуются лишь на короткое время или не образуются вовсе, и спаривание происходит лишь при кратковременных встречах самцов и самок. У моногамов гнездо строят оба партнера или только самка, а самец помогает. У полигамов гнездо строит только самка. Характер гнезд и их расположение необычайно разнообразны. Лишь немногие птицы не строят гнезд, откладывая яйца прямо на землю (козодои, некоторые кулики) или на уступы скал (кайры). Практически все птицы насиживают яйца, кроме сорных кур. Развитие зародыша в яйце протекает с образованием зародышевых оболочек – серозной и амниотической, образуется аллантоис, врастающий между амнионом и серозной оболочкой. Сформировавшийся птенец с помощью «яйцевого зуба» – известкового бугорка на конце клюва – прокалывает скорлупу и через щель выползает из скорлупы и зародышевых оболочек. По степени физиологической зрелости в момент вылупления птенцов разделяют на две группы: зреловылупляющиеся (выводковые) и незреловылупляющиеся (птенцовые). Выводковые птенцы опушены и зрячи, обсохнув, они могут бегать, а водные – плавать и даже нырять, самостоятельно искать пищу. Птенцовые выходят из яйца беспомощными, слепыми, голыми или слабоопушенными. Выкармливают и обогревают их родители. Птенцовые быстрее завершают свое развитие.

Водно-солевой обмен у млекопитающих осуществляется преимущественно через почки и регулируется гормонами задней доли гипофиза. В водно-солевом обмене участвуют кожа с ее потовыми железами и кишечник. Метанефрические почки имеют бобовидную форму и расположены по бокам позвоночника (рис. 52). Мочеточники впадают в мочевой пузырь. Проток мочевого пузыря у самцов открывается в совокупительный орган, а у самки – в преддверие влагалища. У яйцекладущих (клоачных) мочеточники впадают в клоаку. Реабсорбция воды и ионов натрия происходит в петле Генле (рис. 51), обратное всасывание полезных для организма веществ (сахара, витамины, аминокислоты, соли, вода) происходит через стенки разных отделов канальцев нефронов. В водном балансе определенную роль играет и прямая кишка, стенки которой из каловых масс всасывают воду (характерно для полупустынных и пустынных животных). Некоторые животные (например, верблюды) в кормный период способны запасать жир, расходуемый в малокормное и сухое время: при расщеплении жира образуется определенное количество воды.

 

Рис. 52. Мочеполовая система крысы: А – самец; Б – самка: 1 – почка; 2 – мочеточник; 3 – мочевой пузырь; 4 – надпочечник; 5 – семенник; 6 – придаток семенника; 7 – семяпровод; 8 – семенной пузырек; 9 – предстательная железа; 10 – куперова железа; 11 – препуциальная железа; 12 – половой член; яичник; 13 – яичник; 14 – яйцевод; 15 – воронка яйцевода; 16 – рог матки; 17 – матка; 18 – влагалище; 19 – половое отверстие

Строение половых органов млекопитающих более сложное, чем у других позвоночных животных. Это связано с внутриутробным развитием и развитым чувством заботы о потомстве. Семенники животных парные, расположены или в задней части брюшной полости (клоачные, некоторые насекомоядные, хоботные, китообразные, сирены, носороги), или переместились в мошонку – кожистый вырост, сообщающийся с полостью тела паховым каналом (сумчатые, хищники, копытные, приматы) (рис. 52 А). К семеннику прилегает вытянутое по его оси тело – придаток семенника – скопление выводящих протоков семенника. От придатка отходит семяпровод. У основания полового члена лежит предстательная железа, секрет которой образует жидкую сперму. Половой член имеет пещеристые тела, окружающие мочеполовой канал, наполнение их полостей кровью обеспечивает упругость совокупительного органа. У некоторых млекопитающих (хищных, ластоногих, грызунов и др.) его прочность связана с существованием специальной кости.

Парные яичники всегда лежат в полости тела. В непосредственной близости от них располагаются воронки парных яйцеводов, куда и попадают яйца после их выхода из яичников. Верхние извитые отделы яйцеводов представляют собой фаллопиевы трубы, в которых происходит оплодотворение яйца. Нижний, расширенный отдел с мускульными стенками образует матку (рис. 52 Б). Далее идут расширенные отделы матки, впадающие во влагалище (у некоторых сумчатых влагалище парное) (рис. 53). В простейшем случае матка парная, и во влагалище открываются два ее отверстия – такую матку называют двойной (у многих грызунов, слонов и др.) (рис. 53 Б). У многих животных нижние отделы матки объединены – такая матка называется двураздельной (у ряда грызунов, некоторых хищников, свиней). Слияние большей части маток приводит к образованию двурогой матки (у некоторых хищников, китообразных, копытных) (рис. 53 В). При полной утере парности матка называется простой (у некоторых рукокрылых, приматов). Влагалище переходит в мочеполовой синус, в который открывается и проток мочевого пузыря. В стенке преддверия влагалища расположен имеющий пещеристые тела небольшой вырост – клитор, гомологичный совокупительному органу самцов. Преддверие влагалища открывается наружу щелевидным мочеполовым отверстием, окруженным складками кожи – половыми губами. Расположенные здесь кожные железы выделяют пахучий секрет. Пахучие железы самцов, расположенные вблизи полового члена, также выделяют пахучий секрет.

Рис. 53. Женские половые протоки млекопитающих:А – сумчатые (двуутробные); Б – Г – плацентарные (одноутробные): Б – двойная матка (многие грызуны); В – двурогая матка (насекомоядные, хищные, полуобезьяны, киты, копытные); Г – простая матка (рукокрылые, обезьяны, человек): 1 – яйцевод; 2 – матка; 3 – влагалище; 4 – мочеполовой синус; 5 – мочевой пузырь

Размер яиц у млекопитающих мал (0,05 – 0,4 мм), и только у однопроходных они больше в связи с наличием значительного количества желтка (2,5 – 4,0 мм). При развитии зародыша у подавляющего большинства млекопитающих в матке формируется плацента. Нет плаценты у однопроходных, а у сумчатых она зачаточна. Плацента образуется путем срастания двух наружных околоплодовых оболочек (участки серозы и наружной стенки аллантоиса), образуя губчатое образование – хорион, выросты которого внедряются или срастаются с разрыхленным эпителием матки (рис. 53). В этом месте происходит сплетение (но не сращивание) кровеносных сосудов материнского организма и плода, что обеспечивает снабжение зародыша кислородом и питательными веществами и вынос продуктов обмена и углекислоты.

Плацента может иметь разное строение: если ворсинки размещены равномерно по всему хориону, то это диффузная плацента (у китообразных, некоторых копытных), если ворсинки собраны в отдельные группы – это дольчатая плацента (у жвачных), если ворсинки располагаются на участке хориона, имеющего вид обруча, то это дискоидальная плацента (у насекомоядных, хищных). После родов в стенке матки на месте прикрепления плода остаются темные, так называемые плацентарные пятна. Детеныши у одних видов животных рождаются беспомощными, а у других – способными к активным действиям. Новорожденные сумчатые особенно мелки, недоразвиты и донашиваются в сумке. Скорость постнатального (после рождения) развития зависит от состава молока, которым мать выкармливает детеныша. Молоко млекопитающих содержит все необходимые для развития и роста детеныша вещества: белки, жиры, углеводы, витамины и соли.

Половой диморфизм у млекопитающих выражен слабо (преимущественно в размерах и общем складе): самцы обычно крупнее самок, более крепкого телосложения. Многие парнокопытные отличаются по рогам – как правило, самки многих видов оленей безроги. Различие в окраске свойственно немногим видам животных. Разнополые особи различают друг друга главным образом по запаху

Центральная нервная система и органы чувств. Эволюция наземных позвоночных животных в целом характеризуется прогрессивным развитием нервной системы, однако этот процесс шел различными путями. Но так или иначе головной и спинной мозг всех позвоночных построен по одному плану (рис. 234). У представителей всех классов пять отделов головного мозга. Их развитие связано с дифференцировкой трех первичных головных пузырей. В отхождении головных и спинномозговых нервов, а также элементов вегетативной нервной системы, консервативно сохранены предковые особенности.

Рис. 54. Схема строения головного мозга позвоночных: А – фронтальный разрез; Б – сагиттальный разрез, на котором показано отхождение головных нервов: 1 – передний мозг, продольный срез проходит между парными передними мозговыми пузырями (полушариями), однако показано внутреннее строение правого полушария: плащ (6) и базальный ганглий (8); 2 – промежуточный мозг с дорсальным выпячиванием, эпифизом (7) и вентраль­ным выпячиванием, воронкой (10), к которой прилегает гипофиз (11), по бокам показаны глаза (9), на фронтальном срезе в стенках промежуточного мозга можно видеть зрительные бугры; 3 – средний мозг; 4 – мозжечок, особо развито дорсальное выпячивание; 5 – продолговатый мозг с тонкой крышей над ромбовидной ямкой. Внутри мозга находится система полостей, местами расширяющихся в желудочки мозга: V1, V 2 – боковые желудочки полушарий переднего мозга; V 3 – третий желудочек, полость промежуточного мозга; V 4 – четвертый желудочек. Головные нервы: I – обонятельный, II – зрительный, III – глазодвигательный, IV – блоковый, V – тройничный, VI – отводящий, VII – лицевой, VIII – равновесно-слуховой, IX – языкоглоточный, Х – блуждающий, XI – добавочный, XII – подъязычный; 12 – слуховой лабиринт; 13 – первый спинномозговой нерв

Переход из водной среды, хорошо передающей все механические раздражения, в среду воздушную, газообразную, где волны механического раздражения быстро затухают, обусловил развитие у всех наземных позвоночных нового отдела органа слуха – среднего уха (со всеми соответствующими ему элементами).

Парные глаза у всех позвоночных устроены весьма сходно. Отличия заключаются в различных способах аккомодации глаза.В с<