Особенности строения и функционирования систем внутренних органов круглоротых

Дыхательная система миноги имеет весьма своеобразное строение. В дыхательную трубку, которая слепо заканчивается впереди сердца, открываются с каждой стороны по семь внутренних жаберных отверстий. Они ведут в жаберные мешки, сообщающиеся с наружной средой семью наружными жаберными отверстиями. Жаберные мешки имеют форму двояковыпуклых линз и содержат многочисленные жаберные лепестки, которые располагаются по меридианам внутренних стенок мешков. Между жаберными мешками находятся широкие полости – околожаберные синусы, разделенные каждый соединительнотканными межжаберными перегородками на две камеры (рис. 9). В противоположность всем вышестоящим классам позвоночных жаберные мешки круглоротых имеют энтодермальное происхождение.

Кровеносная система. Как уже было отмечено ранее, у миноги имеется хорошо развитое сердце, сокращения которого обеспечивают циркуляцию крови по организму. Двухкамерное сердце (предсердие и желудочек) расположено позади последней пары жаберных мешков и отграничено от лежащей за ним печени околосердечным хрящом (рис. 9). Венозная кровь по венам поступает в венозную пазуху, оттуда переходит в предсердие и затем в желудочек, от которого отходит мощный артериальный ствол – брюшная аорта, разветвляющаяся на приносящие жаберные артерии, по которым венозная кровь поступает в капилляры складок жаберных мешков (рис. 10). Окисленная (артериальная) кровь по выносящим жаберным артериям собирается в непарную спинную аорту и по ее ответвлениям разносится по всему организму.

Из переднего отдела тела венозная кровь собирается передними кардинальными венами, а от мощной мускулатуры языка – нижней яремной веной (рис. 10). Хвостовая вена в полости тела разделяется на парные задние кардинальные вены. Кровь от кишечника собирает подкишечная вена; она входит затем в печень и распадаясь на капилляры формирует воротную систему печени, в свою очередь печеночные капилляры сливаются в печеночную вену. Вышеперечисленные вены впадают в венозную пазуху. Таким образом, у круглоротых, как и у бесчерепных, один круг кровообращения.

Пищеварительная система. Органы пищеварения (рис. 11) миноги крайне своеобразны, что обусловлено особенностями их паразитического образа жизни и соответственно этому питания путем высасывания крови. Кишечный тракт начинается ротовой воронкой, в глубине которой располагается рот, ведущий в ротовую полость. Со дна ее поднимается язык, вооруженный, как уже указывалось, роговыми зубами и, по-видимому, исполняющий роль поршня при присасывании миноги к добыче или другому предмету. От заднего конца ротовой полости, в противоположность всем прочим позвоночным, отходят две трубки: широкая нижняя – дыхательная трубка и узкая верхняя – пищевод. У входа в дыхательную трубку лежит складка в виде завесы – парус (гомолог одноименного образования ланцетника). Пищевод тянется назад, огибает сердце и переходит в кишку, которая отделена от пищевода клапаном. Кишка имеет вид прямой трубки, несколько расширенной в передней и задней частях, и заканчивается анальным отверстием. Передняя расширенная часть кишки представляет собой желудок, самая задняя – прямую кишку. Вдоль всей кишки, вдаваясь в ее просвет, тянется высокая складка слизистой оболочки, описывающая слабую спираль. Эта складка, свойственная также всем низшим рыбам, носит название спирального клапана и служит для увеличения всасывающей поверхности кишечника. Под желудком лежит довольно массивная компактная печень. Поджелудочная железа рассеяна по стенке кишечника.

Половая система. Минога – раздельнополое животное, но половой диморфизм у нее выражен слабо. У обоих полов половая железа непарная, тянущаяся вдоль всей полости тела и расположенная между кишечником и почками (рис. 11). Для лучшего рассмотрения всей половой железы следует удалить всю кишечную трубку, оставив в препарате лишь заднюю кишку. Половая железа подвешена на брыжейке к спинной стороне тела.

Макроскопически яичник отличается от семенника своей зернистостью, обусловленной наличием в нем яиц (точнее яйцеклеток) в той или иной стадии зрелости. Зрелые яйца продуцируются в заднем отделе яичника. У обоих полов половые железы не имеют выводных протоков. Зрелые половые продукты (как яйцеклетки, так и сперматозоиды) выпадают через разрыв стенок железы в полость тела, откуда проникают через парную половую пору в мочеполовой синус и через его отверстие выводятся наружу (рис. 11).

Выделительная система. Органами выделения миноги служат почки, которые по происхождению являются первичными, или туловищными почками (mesonephros). Почки тянутся под позвоночником в виде двух узких лент от головного отдела тела до мочеполового синуса. Так же, как и половая железа, почки подвешены на складках брыжейки к дорсальной стороне полости тела. В натуральном виде почки имеют темно-красную окраску (у консервированных экземпляров она грязно-желтого цвета). Мочеточники (вольфовы каналы) тянутся по наружным краям почек и, постепенно увеличиваясь в диаметре, впадают в мочеполовой синус (рис. 11).

Центральная нервная система и органы чувств. У круглоротых впервые среди хордовых животных происходит отчетливая дифференциация нервной трубки на головной и спинной мозг. Спинной мозг имеет лентовидную уплощенную форму, располагается над хордой и прикрыт сверху и с боков соединительнотканной оболочкой хорды. Головной мозг миноги отличается еще достаточно большой примитивностью. Все отделы являются производными пяти вторичных мозговых пузырей и лежат в одной плоскости, таким образом, ось мозга не обнаруживает тех изгибов, которые в той или иной степени обычно свойственны более высокоорганизованным позвоночным (рис. 12). Благодаря отсутствию этих изгибов все отделы могут быть рассмотрены с помощью лупы с дорсальной стороны.

Из пяти основных отделов вполне развиты лишь четыре, так как мозжечок не обособлен от продолговатого мозга, и на его месте имеется лишь валик из нервного вещества, ограничивающий ромбовидную ямку спереди. Слабое развитие мозжечка связано с простотой движения круглоротых. Крыша среднего мозга развита не полностью, так как между слабовыраженными зрительными долями имеется характерное для круглоротых отверстие, затянутое лишь эпителиальной пленкой, лишенной нервного вещества. Полушария переднего мозга очень малы, спереди они переходят в очень большие обонятельные доли, от которых берут начало парные обонятельные нервы (рис. 12). К тонкой эпителиальной крыше промежуточного мозга прикрепляются два выроста: теменной орган и эпифиз. Эпифиз более развит, просвечиваясь через кожу на поверхности головы, представляет собой пузырек с прозрачной передней стенкой и светочувствительной задней; таким образом, этот орган у круглоротых имеет строение рудиментарного глаза. На нижней стороне мозга находится плоская мозговая железа – гипофиз. Полость этого отдела мозга называется третьим мозговым желудочком.От головного мозга миноги отходят 10 пар головных нервов. В связи с недоразвитием затылочного отдела черепной коробки IXи X пары головных нервов отходят уже за пределами черепа.Относительно низкий уровень организации центральной нервной системы обусловливает и соответствующее строение большинства органов чувств.

Орган обоняния у круглоротых (в отличие от всех остальных представителей позвоночных) непарный, однако из всех органов чувств, именно он наиболее развит. Он начинается ноздрей, которая ведет в обонятельный мешок, расположенный непосредственно впереди головного мозга и заключенный в перепончатую обонятельную капсулу. От дна обонятельного мешка отходит крайне своеобразный, свойственный только круглоротым, питуитарный, или гипофизарный, вырост. Забор воды в обонятельный мешок и ее выталкивание обратно осуществляется путем изменения объема питуитарного выроста.Вторым по значимости рецептором круглоротых служат органы боковой линии (сейсмосенсорные органы). В виде мелких бугорков они хорошо заметны (с помощью лупы) на головном конце, располагаясь в несколько рядов и протягиваясь редкой цепочкой по спинной стороне до хвостового плавника. Эти органы позволяют воспринимать токи воды, регистрировать приближение других животных или встречу с препятствиями. Парные глаза расположены по бокам головы и имеют строение, типичное для позвоночных животных, но покрыты полупрозрачной кожей. Миноги, по-видимому, могут видеть только контуры подводных предметов на близком расстоянии.

Орган слуха и равновесия представлен внутренним ухом, имеющим только два вертикальных полукружных канала.

Скелет. Осевой скелет миноги состоит из хорды и мозгового черепа (рис. 13). Хорда хорошо заметна на продольном и поперечном разрезах. Она сохраняется в течение всей жизни.

В соединительнотканной оболочке, окружающей хорду, у миноги развивается парный ряд небольших хрящиков – зачатков верхних дуг позвонков, образующих канал, в котором лежит спинной мозг (рис. 13). Если провести иглой непосредственно над хордой, можно ощутить эти хрящики и даже услышать характерное пощелкивание иглы об эти элементы скелета. Мозговой череп круглоротых еще очень примитивен. В нем нет затылочной области, отсутствует хрящевая крыша. Дно черепа образует непарная хрящевая пластинка. С боков к хрящевой пластинке примыкают, но не срастаются с ней, слуховые капсулы в виде шаровых вздутий, а с передним ее краем связана волокнистой тканью непарная обонятельная капсула. Крыша черепа затянута перепонкой. Крайне своеобразны скелет ротовой воронки, представленный кольцевидным хрящом, и скелет языка. Висцеральный череп состоит из девяти парных изогнутых хрящей, связанных между собой шестью горизонтальными перекладинами. Заканчивается жаберная решетка хрящевой околосердечной капсулой (рис. 13).

Непарные плавники поддерживаются рядом тончайших, длинных хрящевых плавниковых лучей.

Надкласс Рыбы (Pisces)

Общая характеристика

Рыбы – наиболее древние первичноводные челюстноротые позвоночные, способные жить только в водной среде. В отличие от круглоротых, рыбы в большинстве своем ведут подвижный образ жизни. Органами движения рыб являются парные и непарные конечности в виде грудных, брюшных, спинного и хвостового плавников. В висцеральном отделе черепа рыб появляются подвижные челюсти, которые служат для захвата пищи. Высокая активность рыб, маневренность их движений связаны не только с совершенствованием двигательной системы, но и с развитием головного мозга и органов чувств. Пищеварительный тракт дифференцирован: у большинства видов обособляется желудок, кишечник подразделяется на тонкий и толстый отделы. Дыхание осуществляется с помощью жабр, эктодермального происхождения; у видов, обитающих в водоемах с недостатком кислорода, формируются дополнительные органы дыхания, способные усваивать атмосферный кислород. Один круг кровообращения; у двоякодышащих рыб намечается образование второго, легочного, круга кровообращения. Скелет имеет хрящевую или костную структуру. В коже возникают защитные костные образования – чешуи, иногда имеющие сложное строение; у некоторых видов чешуи редуцируются. В коже рыб много слизистых желез. У многих рыб развиваются органы боковой линии, расположенные в коже. Рыбы – холоднокровные животные, температура тела которых зависит от температуры внешней среды.

Рыбы наиболее разнородный и многочисленный надкласс позвоночных, в современной фауне которого насчитывается около 20–22 тыс. видов рыб. Они распространены по всем водоемам земного шара, некоторые приспособились жить в периодически мелеющих и даже полностью пересыхающих водоемах. Рыбы населяют водоемы с разной соленостью воды, кроме пересоленных, и с разным температурным режимом, некоторые виды способны выдерживать промерзание водоемов или жить в горячих источниках.

Современных рыб обычно подразделяют на два класса: хрящевые и костистые. Каждый из них, в свою очередь, делится на подклассы: Пластиножаберные, или акулы (Elasmobranchii), Цельноголовые, или химеровые (Holocephali); Лопастеперые (Sarcopterygii), Лучеперые (Actinopterygii) рыбы.

В качестве наглядных примеров, характеризующих особенности строения и жизнедеятельности представителей данного надкласса рассматриваются катран (Acanthias vulgaris) – хрящевые рыбы и речной окунь (Perca fluviatilis) – костистые рыбы.