Возникновение первичных форм жизни.

Накопление органических соединений превратило воды Мирового океана в своего рода бульон. Находясь близко друг от друга и вступая между собой в различные взаимодействия, эти молекулы стали образовывать устойчивые биосистемы. Ещё в 1924 году биохимик А. И. Опарин в своём труде «Происхождение жизни» выдвинул теорию биохимической эволюции на нашей планете. Он полагал, что главная роль в превращении органических веществ в живые организмы принадлежала белкам, поскольку являясь амфотерными соединениями эти молекулы способны образовывать коллоидные комплексы, вовлекающие в свои оболочки молекулы других органических соединений. В этих процессах особую роль принадлежала воде. Имея нейтральную среду, диполи молекул воды в сочетании с органическими соединениями образовывали устойчивые водородные связи, являясь своеобразным связующим звеном в череде бесчисленных биохимичеких реакций. Такой процесс А.И.Опарин назвал коацервацией, а сами вышеуказанные комплексы – коацерватными каплями. Со временем у коацерватов появилась оболочка и они оказались способными к поглощению веществ, богатых энергией. Это привело к увеличению массы и размеров устойчивых биологических структур. Именно такие структуры со временем дали начало первым живым организмам в виде живой клетки, в которых нуклеиновые кислоты (сложные белки) установили первичный контроль над основными внутриклеточными процессами, такими как питание, рост, размножение. Таким образом возникли первичные формы жизни. Предполагается, что это произошло приблизительно 3500-3900 млн. лет назад. Однако жизнью в нашем обыденном понимании это было ещё назвать нельзя. Мировой океан представлял собой всё время изменяющийся коллоид из растворённых минеральных солей, отдельных фрагментов органических соединений и коацерватов. Вероятно, так выглядела планета Солярис в одноимённом рассказе фантаста С.Лема. Переходным звеном от коацерватов к первичным клеточным формам следует считать вирусы. Не случайно они не входят в классификацию живых форм. Они относятся к так называемой внеклеточной форме жизни.             

Вирусы не имеют клеточного строения. Нуклеиновая кислота может быть представлена у разных вирусов ДНК или РНК. Оболочка называется капсид, состоящая из одной или двух белковых молекул. Вирусы неспособны к самостоятельному развитию и обмену веществ, поэтому для реализации этих функций вирусам необходима клетка-хозяин. На ранних этапах эволюции жизненных форм питательной средой вирусов являлись органические молекулы мирового океана. Со временем внутренне содержимое капсидов усложнялось, что способствовало образованию органоидов. Такие образования уже можно было считать клеточными формами, называемыми протобионтами. Они были гетеротрофами, поскольку питательной средой для них являлись либо органические молекулы «питательного бульона», либо такие же живые клетки. И по способу обмена веществ они были анаэробами, поскольку атмосфера Земли ещё не содержала кислород. Потребность в энергии обеспечивалась за счёт процессов брожения – бескислородного превращения органических веществ при помощи ферментов. Процесс брожения представляет собой малоэффективный процесс извлечения энергии из органических веществ. Брожению могут подвергаться практически все кислородсодержащие органические вещества: от альдегидов до пептидов. Значительно быстрее осуществляется брожение углеводов, в частности, сахаров. Протобионты ещё не содержали в своих клетках органоиды, которые в полном наборе находятся в современных клетках растений и животных. И тем более они не содержали в своём составе ядер, т.е. были безъядерными, иначе называемые прокариотами.

Постепенно заполняя пространство мирового океана, стала усиливаться конкуренция между ними. Ещё только зародившись, первичные формы жизни вступили между собой в жёсткую конкуренцию. Действительно, для того, что бы существовать, клеточным формам необходимо было чем-то питаться. А питательной средой для них могли служить либо полимерные органические субстраты, либо такие же прокариоты как они сами. И на протяжении миллионов лет эти клетки занимались по существу «самоедством».

В качестве сравнения в данном случае следует привести следующий эпизод из древнегреческой мифологии. Согласно мифу, первоначально во всём мире царил Хаос. В этой бесконечной непроницаемой тьме звёзды ещё не имели постоянных путей, сталкивались друг с другом. Наконец, Земля скаталась в огромный шар и установился порядок. Богиня Гея (Земля) породила Урана (небо). От их связи родилось двенадцать великанов (Титанов). Они были ужасны: имели либо один глаз, либо пятьдесят голов и сто рук. Уран боялся, что Титаны отнимут у него власть над миром и заключил их в подземное царство. Лишь один титан Крон сверг отца с трона. Он взял себе в жёны богиню Рею, но так же как и его отец, боялся за свой трон. И тогда он стал пожирать рождённых Реей детей. Лишь обманным путём Рея спасла жизнь новорождённого Зевса. Она обернула в материю камень и дала Крону. Крон, не подозревая, проглотил его, а Зевс, в свою очередь в дальнейшем сверг Крона и освободил своих братьев и сестёр.

Этот пример характерен не только для древнегреческой мифологии. Аналогичные эпизоды, характеризующие жёсткую борьбу за существование пусть и в аллегорической форме, имеются в сказаниях, преданиях, мифах многих других народов (Египта, Индии, Китая, Японии).

В результате естественного отбора, и приспосабливаясь к условиям окружающей среды, клетки приобретали новые функциональные органоиды, в частности, капсулы, жгутики, и что особенно характерно: приобрели новый защитный слой для нуклеотидов – ядро. По существу, имея только один наружный защитный слой в виде мембраны, прокариотам в борьбе за существование всё труднее становилось сохранить самое главное, что у неё имелось: генетический аппарат (РНК, ДНК). Эти структуры стали обволакиваться коллоидами, что в конечном итоге привело к возникновению ядер. Сформировался второй защитный слой, предохраняющий самое ценное в клетке: наследственный аппарат. Таким образом эволюция клетки привела к возникновению новых её форм: ядерных клеток – эукариотов. И в продолжающейся конкурентной борьбе данные клетки были уже более совершенны, чем их предшественники прокариоты. В результате борьбы за существование эукариотические клетки могли достигать значительных размеров, в десятки, сотни раз превышающих размеры прокариотов. Поскольку их основной пищей по прежнему являлись прокариоты, то в условиях медленного анаэробного окисления, некоторые их виды сохраняли свою структуру, находясь уже внутри бóльших по размеру клеток эукариотов. В дальнейшем это привело к тому, что в процессе эволюции возникло явление симбиоза. Такие, сохранившие свою структуру фрагменты прокариотов, трансформировались либо в митохондрии гетеротрофных клеток, либо в хлоропласты автотрофных клеток, поскольку обладали самостоятельными структурами ДНК.

Это был уже прямой путь к развитию многоклеточных организмов. Но эволюция прокариотов имела ещё и другое направление. Все эти процессы, как уже отмечалось выше, происходили в мировом океане, поскольку для существования клеток на суше ещё не было достаточных условий. Тем не менее нельзя обходить стороной тот факт, что по ряду причин: либо в процессе межклеточной борьбы, либо при изменении ландшафта планеты, либо при извержении вулканов некоторые прокариоты были вынуждены перейти на земную поверхность. И опять-таки, в борьбе за существование, они приспособились к иному способу питания – автотрофному, при котором из простых неорганических соединений (СО₂, Н₂О, а возможно и аммиака, метана и др.) начали синтезировать органические молекулы (альдегиды, карбоновые кислоты, жиры, углеводы). Такой способ обмена веществ при обычных условиях противоречит законам термодинамики. Но необходимо учитывать те внешние природные факторы, которые сопутствовали этому явлению. К основному из них следует отнести ни температуру, ни давление, ни газовый состав атмосферы, а влияние ультрафиолетового излучения. Именно под его воздействием на нашей планете стали возможными реакции фотолиза, т.е. расщепления молекул воды на протоны и кислород. Этому способствовало появлению в клетках качественно нового органического вещества хлорофилла – пигмента, улавливающего солнечный свет. Он поглощал энергию солнечного света с длиной волны в красной и синей частях спектра и отражает в зелёной части. Именно благодаря хлорофиллу многие организмы приобрели зелёную окраску. На Земле началась новая эра в жизни эукариотов: возник процесс фотосинтеза, что в дальнейшем привело к изменению газового состава атмосферы, насыщению её кислородом. В свою очередь это дало мощный импульс к развитию растительного покрова на нашей планете. Это произошло 2,0 – 2,5 млрд. лет назад. В дальнейшем, по мере увеличения концентрации кислорода в атмосфере существенно стала меняться биосфера. Нарушились многое устоявшиеся прежде биохимические процессы. Кислородная среда оказалась губительной для многих клеточных организмов. Но одновременно с этим у организмов возник новый процесс дыхания. Образующиеся при и этом высокоэнергетические молекулы АТФ обеспечили таким организмам успешно осваивать наземно-воздушную среду.

 

Взаимодействие автотрофов и гетеротрофов привело к возникновению на Земле качественно нового эволюционного процесса – биологического круговорота веществ.

 

 

Биохимия клетки.

               5.1. Основные этапы развития клеточной теории.

Наука о клетке – цитология начала формироваться сравнительно недавно (около 300 лет назад). Открытие клетки было немыслимо без конструирования первых светооптических приборов, в т.ч. микроскопов. Первые микроскопы были созданы на рубеже XVI и XVII вв. в Голландии, Италии, Германии. Впервые растительные клетки в срезах пробки наблюдал и описал английский естествоиспытатель Роберт Гук в 1655г. Видимые под микроскопом полости или ячейки он назвал «клетками».

 

В дальнейшем этот термин утвердился и сохранился в биологии до настоящего времени. А. Левенгук в 1674 г наблюдал клетки животных: одноклеточных, эритроцитов, сперматозоидов. Позже, под воздействием этих открытий, в книге «Путешествия Гулливера», Джонатан Свифт описал как возможные микро- и макромиры живых существ (лилипутов и великанов).

 

 

 

В 1839 году в трудах М.Шлейдена и Т.Шванна была заложены основы клеточной теории, главным положением которой является утверждение, что все без исключения растительные и животные организмы состоят из клеток.

В 1855 году немецкий патолог Р.Вихров в своих исследованиях показал, что каждая клеткасостоит от клетки. Установив тем самым тот факт, что клетка является постоянной структурой и возникает только путём размножения себе подобных. В 1911 году американский исследователь Т.Морган сформулировал хромосомную теорию наследственности, установив местоположения генов в ядре клетки. А в 1953 году английские биохимики Д.Уотсон и Ф.Крик создали модель структуры ДНК.

Современная клеточная теория содержит следующие положения:

1. Клеточная организация возникла на заре жизни и прошла длительный путь эволюции от прокариот до эукариот.

2. Новые клетки образуются путём деления ранее существовавших.

3. Клетка является микроскопической живой системой,состящей из цитоплазмы и ядра, окружённого мембраной.

4. В клетках осуществляются процессы обмена: метаболизм, дыхание, поступление и выделение веществ, раздражимость, рост и развитие.

5. Клетка может являться самостоятельным организмом. Все многоклеточные организмы так же состоят из клеток и их производных.

               5.2. Химический состав клеток.

Независимо от большого разнообразия клеток их химический состав одинаков и если и изменяется, то в небольших пределах. Они содержат около 70 химических элементов. Условно их можно разделить на две группы: макроэлементы и микроэлементы. К первой группе относятся: углерод, водород, кислород, азот, фосфор, сера, калий, кальций, натрий, железо. Ко второй: медь, цинк, иод, кобальт, марганец, селен. Клетки характеризуются постоянством внутреннего состава, называемым гомеостазом, т.е. способность сохранять в одном и том же количестве различные неорганические и органические вещества.

              К неорганическим веществам клетки относятся прежде всего – вода, а также минеральные соли, углекислый газ, основания, кислоты. Вода составляет около 70% массы клетки. Вода придаёт клетке упругость и объём, обеспечивает постоянство состава, участвует в химических реакциях. Вода, как растворитель, способствует обменным процессам в клетке. Минеральные соли составляют 1,0 -1,5% общей массы клетки. В растворённом состоянии они так же способствуют процессам обмена.

               К органическим веществам клетки относятся углеводы, жиры (липиды), белки (простые и сложные). Углеводы представляют собой органические вещества, в состав которых входит углерод, водород, кислород. Они выполняют различные функции: энергетическую (сахароза, глюкоза), защитную (целлюлоза), резервную (крахмал, гликоген). Самыми простыми углеводами являются пентозы (рибоза, дезоксирибоза) и гексозы (глюкоза, фруктоза). Простые сахара являются основой молекул более сложных углеводов: сахарозы, крахмала, целлюлозы, гликогена. Липиды – это вещества, которые не растворяются в воде, но растворяются в органических растворителях. В состав липидов – жиров входят остатки молекул жирных органических кислот и глицерина. Некоторые из них являются компонентами мембран, являются запасными веществами. Так называемые фосфолипиды, в состав которых входят остатки фосфорной кислоты, являются главным компонентом плазматических мембран, мембран хлоропластов, митохондрий, ядра и т.п. Некоторые липиды входят в состав гормонов, у растений, выполняют защитную функцию (воск на поверхности сочных плодов и тел насекомых). Белки составляют основную массу клетки (50-70%). Из них построена оболочка клетки и все её внутренние структуры. Белки представляют собой гигантские молекулы, построенные из 20 аминокислот. Специфичность белков обусловлена последовательностью аминокислот, соединённых в полимерные цепи. Это составляет первичную структуру белка. Вторичная структура белков характеризуется наличием двойной спирали, которая составляет каркас этой полимерной молекулы. Третичная структура представляет собой более сильно развитый клубок нитей двойной спирали, образующий так называемую глобулу. Четвертичная структура белков состоит из нескольких глобул.

Некоторые белки выполняют роль катализаторов, называемых ферментами или энзимами. Они участвуют в переносе атомов и молекул, в разрушении и синтезе белков, углеводов, жиров. Многие химические реакции в живых организмах невозможны без участия ферментов. Нуклеиновые кислоты были обнаружены в ядрах клеток. Различают два вида нуклеиновых кислот: рибонуклеиновая кислота (РНК) и дезоксирибонуклеиновая кислота (ДНК). Молекулы нуклеиновых кислот- это длинные полимерные цепочки (тяжи), мономерами которых являются нуклеотиды. Каждый нуклеотид состоит из азотистого основания (аденина, гуанина, тимина, урацила, тимина), углевода (рибозы или дезоксирибозы) и остатков фосфорной кислоты (от одного до трёх).

ДНК является носителем наследственной информации клетки и организма в целом. В клетках различных организмов находится определённое количество молекул ДНК на клетку. Последовательность нуклеотидов всегда строго индивидуальна и неповторима для каждого биологического вида. У эукариотических клеток они располагаются не только в ядре, но и в митохондриях и пластидах. Молекулы ДНК состоят из двух полинуклеотидных цепочек, скрученных в виде двух спиралей, скрепленных между собой водородными связями. РНК по строению похожа на ДНК лишь только с той разницей, в углеводом в её молекуле является рибоза, а вместо тимина присутствует урацил. Молекулы РНК находятся в ядре, цитоплазме и некоторых органоидах. Эти молекулы служат посредниками в процессе синтеза ДНК и белков.

               5.3. Вирусы – неклеточная форма жизни.

Вирусы не способны к самостоятельному развитию и обмену веществ, поэтому для реализации этих функций им необходима клетка-хозяин. Вирусы были обнаружены русским учёным Д.И.Ивановским в 1892 г. Вирусная частица состоит из расположенного в центре носителя генетической информации и оболочки. Генетический материал представляет собой короткую молекулу нуклеиновой кислоты – это образует сердцевину вируса. Нуклеиновая кислота может быть представлена у разных вирусов ДНК или РНК. Оболочка называется капсид, состоящая из одной или двух белковых молекул. Число капсомеров для каждого вируса постоянно.

 У вирусов различают две жизненные формы: покоящаяся клетка - вирион и активно репродуцирующаяся внутриклеточная – вегетативная. Вирионы обладают отменной жизнеспособностью, однако погибают при высокой температуре, УФ-облучении и действии кислот. Взаимоотношения вируса с клеткой проходит в несколько стадий.

Первая стадия – это адсорбция вирионов на поверхности клетки-мишени, которая должна обладать поверхностными рецепторами. После этого связывания происходит их взаимодействие, по этой причине клетки восприимчивы не ко всем вирусам. Этим же объясняется строгая определённость путей проникновения вирусов. Например, рецепторы к вирусу гриппа имеются у клеток слизистой оболочки верхних дыхательных путей, а у клеток кожи их нет. Вторая стадия – это проникновение целого вириона или его нуклеиновой кислоты внутрь клетки-хозяина. Третья стадия называется депротеинизация. В ходе её происходит освобождение носителя генетической информации вируса – его нуклеиновой кислоты от белковой оболочки. Именно она существенным образом преобразует деятельность клетки-хозяина, подчиняя её метаболизм своим потребностям и вынуждая её синтезировать определённые вещества. Четвёртая стадия заключается в синтезе необходимых для вируса соединений. Пятая стадия – происходит синтез компонентов вирусной частицы: нуклеиновой кислоты и белкового капсида. Шестая стадия – из синтезированных ранее многочисленных копий нуклеиновой кислоты и белков формируются новые вирионы путём самосборки. Седьмая стадия – выход вновь собранных вирусных частиц из клетки-хозяина. У некоторых вирусов этот процесс сопровождается гибелью клетки – лизис клетки. У других вирионы выходят из живой клетки путём отпочко-вывания, однако со временем клетка погибает, поскольку повреждается их плазматическая мембрана.

             Время, прошедшее с момента проникновения вируса в клетку до выхода новых вирионов, называется скрытым или латентным периодом. Быстроразвивающиеся вирусы называются вирулентными. Их нуклеиновая кислота после проникновения в бактериальную клетку интегрируется в ДНК клетки и становится профагом. Такие бактерии называются лизогенными. Они могут менять свои свойства, например, выделять новые токсины. По форме вирусы можно разделить на следующие типы:

                    - Сферические (корь, грипп, арбовирусы).

                         - Палочковидные (мозаика табака, картофеля).

                         - Кубоидальные (аденовирусы, реовирусы, оспа).

                         - Сперматозоидные (бактериофаги).

 

               5.4. Прокариотическая клетка.

Типичными прокариотами являются бактерии, которые по форме подразделяются на сферические (кокки), прямые или изогнутые (палочки), спиральные или извитые клетки (вибрионы и спириллы). Некоторые клетки, разделившись, не расходятся, в результате чего образуются пары (диплококки), цепочки (стрептококки) или пакеты кокков (сарцины). Отличительной особенностью прокариотов является их способность к быстрому делению. Так, в течение 10-11 часов, потомство одной единственной клетки в благоприятных условиях может достичь 4 млрд. особей. Эти клетки легко адаптируются к условиям окружающей среды, для них характерны спонтанные мутации. Плазматическая мембрана (цитолемма) прокариот выполняет все свойственные функции: транспортную, защитную, разграничительную, восприятия сигналов внешней среды, участия в иммунных процессах, обеспечения поверхностных свойств клетки. По химическому составу мембраны прокариот отличаются от эукариот: у них отсутствуют молекулы холестерина и некоторых других липидов. У некоторых микроорганизмов плазматическая мембрана впячивается внутрь клетки, образуя стопки, связанные с цитолеммой. У некоторых прокариот имеются в наличии газовые вакуоли (аэросомы).     Клеточная стенка прокариот выполняет многочисленные функции, в первую очередь, формообразование и защита от осмотического шока. В соответствии с окраской, бактерии делят на две группы – грамположительные и грамотрицательные. У первых цитолемма окружена толстой клеточной стенкой, а у вторых – тонкой стенкой. 

                     Многие бактерии, например, пневмококки, и сине-зелёные водоросли снаружи от клеточной стенки имеют слой сильно оводнённого материала, образующего капсулу. Капсулы обеспечивают устойчивость бактерий к ряду воздействий, например, фагоцитозу, предохраняют клетку от высыхания, механических повреждений, от действия вирусов, служат источником запасных питательных веществ.

                      Клетки прокариот обладают жгутиками. По количеству жгутиков различают монотрихи (одна нить) или политрихи (пучёк нитей). Структура жгутиков сложна и совершенно отлична от строения ресничек и жгутиков эукариот. Подвижные прокариоты совершают направленные движения по градиенту концентрации некоторых веществ. Такое поведение называется хемотаксисом. Аэротаксис осуществляется в случае аэробных бактерий к воздушной среде, а анаэробных, наоборот, скапливающихся к центру культуры. Фототаксис происходит, к примеру, у пурпурных бактерий. Они перемещаются в зоны с наибольшей освещённостью. В случае магнитотаксиса железосодержащие бактерии движутся в магнитном поле в направлении линий этого поля. Фимбрии, или пили – это полые нити, образованные белком пилином. Они располагаются по периферии клетки. Они участвуют в процессах прикрепления бактерий к клеткам млекопитающих (например, к слизистой оболочке кишечника). Другим отличительным признаком прокариот является малое количество органелл и наличие множества рибосом. В прокариотических клетках могут откладываться сахариды, липиды, полифосфаты. При неблагоприятных условиях внешней среды прокариоты образуют покоящиеся формы, способные сохранять жизнеспособность в течение длительного времени. К таким формам относятся эндо- и экзоспоры, цисты, бактериоиды и др. Зрелая спора устойчива к таким факторам, как высокая температура, радиация, ультрафиолетовые лучи, химические агенты. При улучшении условий внешней среды они прорастают. Прорастание протекает в этапы: активация, инициация и собственно прорастание. При прорастании спора теряет устойчивость к внешним факторам.        Как уже отмечалось, прокариоты не имеют ярко выраженное ядро. Вместо него имеется нуклеотид. Помимо хромосомы, бактерии имеют плазмиды – молекулы двухнитчатой ДНК. Они способны реплицироваться независимо от хромосом. Плазмиды способны переноситься из клетки в клетку. Часто они контролируют у бактерий определённые свойства. С плазмидами связывают патогенность ряда бактерий и их отдельных штаммов. Большинство микроорганизмов используют энергию, заключённую в различных химических соединениях. Они подразделяются на две группы: хемолитотрофы (используют неорганические соединения) и хемоорганотрофы (используют органические соединения). К фотосинтезу способны многие микроорганизмы: фототрофы. Это цианобактерии и фотосинтезирующие бактерии, Хемосинтезирующие автотрофные бактерии получают энергию за счёт окисления органических соединений. В зависимости от используемых субстратов они подразделяются на: нитрифицирующие, железобактерии, водородные, серобактерии и бактерии, окисляющие сурьму. В зависимости от типа дыхания различают несколько групп микроорганизмов. Строгие (облитарные) аэробы растут только при наличии воздуха, производят полное окисление углеводов до СО₂ и Н₂О. Строгие анаэробы могут развиваться лишь в бескислородной среде, обладают анаэробным дыханием. Факультативные анаэробы способны развиваться как в бескислородных, так и в кислородных условиях.

               5.5. Эукариотическая клетка.

Клетка растений.

У растительной имеется жёсткая клеточная стенка, пластиды и вакуоли. Клеточной стенкой обладают не только растения, но и грибы, а также многие прокариоты. У растений формируется сначала первичная, а затем вторичная клеточная стенка. В клеточных стенках присутствуют каркас из нерастяжимых пучков молекул целлюлозы и связующее вещество – гемицеллюлоза и пектины, которые образуют матрикс стенки. Все эти вещества транспортируются в пузырьках комплекса Гольджи к плазматической мембране. Первичная клеточная стенка способна значительно увеличивать свой объём. У некоторых клеток в течение всей жизни имеется только первичная оболочка. Строение вторичной стенки сходно с первичной, но соотношение компонентов в ней различно. Она содержит больше целлюлозы и меньше воды. Во вторичной стенке имеется большое количество углублений – пор, по которым осуществляется транспорт веществ из одной клетки в другую. Транспорт осуществляется так же через мелкие сквозные отверстия, которые пронизывают клеточные стенки – плазмодесмы. Клетки содержат протопласт – содержимое за исключением клеточной оболочки. Некоторые клетки, имеющие вторичные утолщения оболочек, сохраняют живой функционирующий протопласт, но очень часто утолщение приводит к нарушению транспорта веществ, в результате чего протопласт отмирает, а главную функцию выполняет мощная оболочка – склеренхима. В этом случае оболочки одревесневают, т.е. пропитываются лигнином. В результате повышается механическая прочность и понижается водопроницаемость. Кроме лигнина, в оболочке клеток могут накапливаться гидрофобные (водонепроницаемые) вещества: растительные масла, кутин, суберин. Клеточная стенка выполняет множество функций, но наиболее важными являются две: роль наружного скелета и обеспечение возможности тургора, т.е. напряжённым состоянием клеточной стенки, создаваемое давлением внутриклеточной жидкости. Тургор выполняет функцию опоры у живых клеток, стенки которых не имеют сильно выраженного вторичного утолщения. Это особенно важно для травянистых растений. Значительная часть клеток живого растения мертва, а функционируют у них толстые оболочки. Пластиды являются органеллами, присущими исключительно растениям. Выделяют, в основном, три типа пластид: хлоропласты (зелёного цвета), хромопласты (от жёлтого до красного) и лейкопласты (бесцветные). Всех их объединяет общее происхождение, наличие внутренних мембран, а также собственного генома и аппарата синтеза белка. Обычно в каждой растительной клетке можно обнаружить один тип пластид. Хлоропласты наиболее важны для растений. Это очень крупные структуры, нередко их размер превышает размер ядра. Они особенно многочисленны в тех клетках, которые хорошо освещены, клетки корня их не имеют. У растущих в тени растений хромопласты становятся крупнее и богаче хлорофиллом. Хлоропласты во многом сходны с митохондриями. Они имеют оболочку, образованную двумя мембранами, между которыми находится межмембранное пространство. Внутри хлоропласта имеется наполнение – строма (матрикс). В отличие от митохондрий, хлоропласты имеют ещё третью мембранную систему – ламеллярную. Она происходит от внутренней мембраны оболочки. Внутренние мембраны образуют мешочки с межмембранным пространством – тилакоиды. Они образуют стопки – граны. Именно в тилакоидах находятся фотосинтетические пигменты. Подобно митохондриям хлоропласты имеют собственную кольцевую ДНК, которая находится в строме, и рибосомы. Хлоропласты синтезируют около сотни белков, которые входят в состав рибосом и мембран тилакоидов.

       Хромопласты отличаются от хлоропластов отсутствием внутренней мембранной системой и хлорофиллом. Они имеются в клетках лепестков, зрелых плодов. Лейкопласты имеют слаборазвитую мембранную систему. Лейкопласты, запасающие крахмал, называются амилопласты, белки – протеинопласты, жиры – олеопластами. Бесцветные пластиды растений, которые выращиваются без освещения, называют этиопластами – при наличии света они легко превращаются в хлоропласты. Хлоропласты способны делиться. Вакуоли содержит каждая растительная клетка. В отличие от животных клеток вакуоли растений выполняют гораздо больше функций. В клетках растений крупные вакуоли рассматривают как четвёртый компонент (наряду с цитолеммой, цитоплазмой и ядром). Вакуоли образуются из провакуолей – мембранных пузырьков, которые отделяются от элементов ЭПС или от мешочков комплекса Гольджи. Затем пузырьки сливаются и образуют вакуоли значительных размеров. В старых клетках все вакуоли могут сливаться в одну гигантскую центральную вакуоль, занимающую до 90% объёма протопласта. От цитоплазмы вакуоль отделена собственной мембраной (тонопласт). Содержимое вакуолей называют клеточным соком, содержащим глюкозу и фруктозу, сахарозу. Вакуоли могут содержать и токсичные вещества. Функцией вакуолей являются основные четыре: создание тургора, запасание необходимых клетке веществ и отложение веществ, вредных для клетки, а также ферментативное расщепление органических соединений.        Включения растительной клетки или трофические включения характерны для всех клеток, но особенно многочисленны в органах, которые запасают питательные вещества (например, в корнях, паренхиме побегов, семенах и др.). Они бывают трёх типов: крахмальные зёрна, белковые гранулы или кристаллы и липидные капли. Включения могут быть отходами жизнедеятельности клетки.

Клетка животных

Клетка животных представляет собой сложную систему биополимеров, отделённую от внешней среды плазматической мембраной (цитолеммой или плазмалеммой) и состоящую из ядра и цитоплазмы, в которой располагаются органеллы или включения. Размеры клеток варьируют в пределах от 7 до 200 микрон. Они также отличаются по форме. Основными функциональными структурами животной клетки являются поверхностный слой, цитоплазма и ядро. Поверхностный слой включает в себя гликокаликс, плазматическую мембрану, кортикальный слой цитоплазмы. Гликокаликс состоит из ветвящихся молекул полисахаридов, связанных с мембранными белками. Углеводные компоненты гликокаликса являются маркерами, обеспечивающими «узнавание» клетками друг друга. Благодаря этому клетки одного типа удерживаются вместе, образуя ткани. Плазматическая мембрана обеспечивает взаимодействие клетки с окружающей её средой и выполняет следующие функции: разграничительную, транспортную и рецепторную. Транспортная функция – одна из основных. Обращённые друг к другу «хвосты» липидов образуют гидрофобный слой, препятствующий проникновению полярных молекул. Концентрация ионов по обе стороны мембраны неодинакова, поэтому каждая сторона несёт определённый электрический заряд. Внутренняя поверхность мембраны имеет отрицательный заряд, что облегчает проникновение в клетку положительно заряженных катионов. Однако через цитолеммудиффундирут не только полярные молекулы. Благодаря наличию транспортных белков, специфичных для каждого соединения, происходит обмен и неполярными молекулами (углеводы, липиды, спирты и др.) Кортикальный слой цитоплазмы является внутренним слоем поверхностного слоя. Цитоплазма является внутренней средой клетки, состоящей из гиалоплазмы или матрикса, в которой содержатся взвешенные органеллы и включения. Гиалоплазма представляет собой коллоид, состоящий из воды, ионов и многих молекул органических веществ. Органеллы – это ультрамикроскопические элементы цитоплазмы, выполяющие конкретные функции клетки. В зависимости от того, включает структура органеллы биологическую мембрану или нет, различают органеллы мембранные и немембранные (общего назначения). Немембранные органеллы состоят из цитоскелета, клеточного центра и рибосом. Цитоскелет в свою очередь образован микротрубочками, микрофиламентами и промежуточными филаментами. Микротрубочки представляют собой полые цилиндры диаметром 20-30 нм. Они образованы 13 нитями, скрученными спиралями одна над другой. Микротрубочки образуют опорные структуры цитоскелета и обеспечивают основные потоки внутриклеточного транспорта. Промежуточные филаменты и микрофиламенты состоят из белковых молекул, образующие опорные структуры цитоскелета. Рибосома представляет собой ультрамикроскопические органеллы округлой или грибовидной формы, состоящие из белка и рРНК. Рибосомы находятся в цитоплазме в свободном состоянии, в них синтезируются белки по принципу матричного синтеза – образуется полипептидная цепочка. Мембранные органеллы ограничены от гиалоплазмы мембраной. К ним относятся митохондрии, эндоплазматическая сеть (ЭПС), комплекс Гольджи, лизосомы и пероксисомы.   Митохондрии- это энергетические станции клетки. Они обладают собственным геномом, необходимым для самовоспроизведения и синтеза белков. Они имеют свои ДНК и РНК и рибосомы. Митохондрии способны размножаться в клетке путём бинарного деления, они являются самовоспроизводящими органеллами. Каждая митохондрия образована двумя мембранами – внешней и внутренней. Между ними расположено межмембранное пространство. Внешняя мембрана гладкая, внутренняя образует многочисленные складки – кристы, увеличивающие площадь внутренней мембраны. ЭПС – это ультрамикроскопическая система мембран, образущих трубочки, канальцы, цистерны, пузырьки. Вся сеть объединена в единое целое с наружной мембраной ядерной оболочки и наружной клеточной мембраной. ЭПС обеспечивает транспорт как внутри клетки, так и между