Жизнь – этовысшаяфазаэволюцииматерии .

В. П. Смирнов

GENESIS

ИЛИЭВОЛЮЦИЯБИОХИМИИ

Год

«Vita – est suprema stadium evolutionisnaturae»

Жизнь – этовысшаяфазаэволюцииматерии.

                                                   В. П. Смирнов

 

                                 Предисловие

Книга «Генезис или эволюция биохимии» принадлежит к печатному учебному пособию по предмету биология для учащихся Средней школы (9-11 классов). В данном издании излагается современная концепция возникновения жизни на Земле и её дальнейшее развитие в соответствии с теорией эволюции. Помимо изложения классического материала, соответствующего требованиям школьной программе, в пособии имеется обширная дополнительная информация, сочетающая в себе меж предметные связи из таких наук, как химия, астрономия, физика, экология, география, история, культурология, философия а так же ссылки из литературных источников: Библии, мифологии различных народов. Всё это излагаемое вместе позволяет учащимся рассматривать процесс эволюции не только в рамках одного предмета биологии, но и иметь об этом процессе более широкое представление, включающее все аспекты современной жизни. Особым «рациональным зерном» в этом пособии является изложение альтернативных гипотез как на сам процесс зарождения жизни на нашей планете, так и на возникновение человека. Излагаемый материал учитывает многочисленные изменения, произошедшие в трактовке указанных теорий, особенно это касается теории эволюции Дарвина и антропогенез в целом. Развитие человеческой цивилизации излагается в динамичной форме и отслеживается до настоящего времени, сочетающей в себе проблемы экологии и сам принцип существования жизни на Земле. Пособие излагается в доступной форме, позволяющей воспринимать его не только как учебный материал, но и рассчитан на широкую аудиторию читателей.

Смирнов Владимир Павлович – кандидат технических наук, преподаватель химии, биологии, экологии, фармакологии, латинского языка. Опыт преподавания с 1984 года, в общеобразовательных школах, медицинских колледжах, ММА им. И.М. Сеченова.

ОГЛАВЛЕНИЕ

От водорода до ДНК.

Вода – уникальное вещество Вселенной.

Условия возникновения жизни на Земле.

Возникновение первичных форм жизни.

Биохимия клетки.

               5.1. Основные этапы развития клеточной теории.

               5.2. Химический состав клетки.

               5.3. Вирусы – внеклеточная форма жизни.

               5.4. Прокариотическая клетка.

               5.5. Эукариотическая клетка.

                           5.5.1. Клетка растений.

                           5.5.2. Клетка животных.

               5.6. Внутриклеточные биохимические процессы.

                           5.6.1 Дыхание клетки.

                           5.6.2. Фотосинтез.

Основные положения теории эволюции.

Этапы развития жизни на Земле.

Классификация растений и животных.

Антропогенез.

   9.1. Традиционная теория антропогенеза.

    9.2. Альтернативная теория антропогенеза.

Эволюция экологии.

Влияние антропогенного фактора на биосферу.

                 11.1. Проблема энергетических ресурсов.

                 11.2. Проблема климата.

                 11.3. Альтернатива существования цивилизации.

                 11.4. Будущее эволюции антропогенеза.

От водорода до ДНК.

Термин «Genesis» в переводе с греческого означает «Рождение, Развитие». В современной научной трактовке под этим термином подразумеваются такие понятия, как «Движение вперёд», «Эволюция». С момента возникновения человеческой цивилизации, а вероятнее всего, даже раньше, людей занимали вопросы возникновения Мироздания и Земли, жизни на Земле, появления человека. Мыслители Древнего Мира полагали, что первоисточниками этого являются стихии или вещества: огонь, ветер, вода, камни. Чаще других рассматривалась концепция божественного присутствия. По мере накопления научных данных, получаемых в процессе геологических, археологических, астрономических исследований, а так же достижений в областях физики, химии, биологии возникли различные гипотезы, объясняющие сущность возникновения жизни на Земле и на Эволюцию в целом.

Среди них следующие:

Гипотеза божественного происхождения жизни (креационизм) основана на образовании жизни от Создателя. Эта догма имеется практически в каждом религиозном учении разных народов.

Гипотеза самопроизвольного зарождения жизни возникла в античные времена. Её сторонники Фалес, Анаксимандр, Анаксимен, Эмпедокл, Аристотель и др.

Гипотеза непрерывности жизни. Согласно этому Земля существовала вечно, вместе с ней существовала жизнь, но виды в определённых условиях могут исчезнуть.

Гипотеза панспермии. Сторонники этой теории не считают Землю вечной, а жизнь попала на неё из космоса подобно семенам или от НЛО.

Гипотеза биохимической эволюции объясняет появление жизни процессами, которые подчиняются законам химии и физики. По мнению А.И.Опарина жизнь зародилась на Земле из так называемых белковых коацерватных капель.

В настоящее время гипотеза биохимической эволюции является наиболее обоснованной. Данную гипотезу следует рассмотреть подробнее.

 Как известно, Вселенная возникла в результате Большого взрыва. Предположительно, первые материальные объекты Вселенной имели волновую природу. Их постоянное сверхсветовое вращение приводило к такому явлению, как магнетизм. В его вихревых потоках образовывались мега скопления положительных и отрицательных зарядов. В конечном результате это привело к формированию прото атомных частиц: вокруг положительных микроволновых сгустков вращались отрицательно заряженные поля. Сейчас это называется протонами и электронами. В результате колоссальной кинетической энергии вращения, эти частицы приобрели нулевой заряд, компенсируемый освобождающейся энергией в виде магнитных полей. В их, постоянно меняющих направлений зарядов, образовались звёздные системы и газо-пылевые облака. И неподалёку от окраины Галактики, у Млечного Пути, произошла вспышка сверхновой звезды – Солнца. Ударная волна была настолько сильной, что газо-пылевое облако начало вращаться и постепенно разделилось на девять или одиннадцать скоплений вещества, названных протопланетами. Вращаясь вокруг Солнца они, постепенно остывая, превратились в существующие в настоящее время планеты нашей системы.

Среди них, третьей по счёту от Солнца, была наша планета - Земля. Это произошло примерно 4,5-7 млрд. лет назад.

         Известно, что первоначальное межзвёздное вещество состояло, в основном, из ядер лёгких элементов: водорода, гелия. Под воздействием высоких температур, достигавших более миллиона градусов по Цельсию и не менее высокого давления, ядра этих элементов, сталкиваясь, образовывали новые частицы, формируемые в другие ядра таких элементов, как азот, углерод, бор и т.д. Те элементы, в свою очередь, при ядерных синтезах образовывали другие, уже более тяжёлые ядра элементов кальция, цинка, кремния, железа и др. По существу, начался процесс эволюции химических элементов. В дальнейшем элементы начали соединяться между собой, образуя бинарные молекулы гидридов, нитридов, сульфидов.

          Но самым важным этапом в эволюции элементов следует считать образование оксидов и, в частности, воды.

            Образование кислорода – революционный этап в эволюции элементов во Вселенной, в частности, Земли. Кислород, как простое вещество, способен окислять подавляющее большинство других элементов (кроме благородных металлов и инертных газов), образуя с ними бинарные соединения: оксиды. Результат данного взаимодействия объясняется особенным строением атома этого элемента. Имея на внешней орбитали 6 электронов, в его окислительно-восстановительных процессах участвуют только 2 электрона. Радиус атома кислорода имеет более меньший размер по сравнению с радиусами элементами этого же второго периода: бора, углерода, азота. Но поскольку заряд ядра в этом ряду возрастает, то электростатическое притяжение со стороны ядра атома кислорода имеет настолько большое значение, что он не в состоянии отдавать электроны, а может только притягивать их от других элементов. Кислород всегда будет проявлять окислительные свойства (-2). Единственным элементом, в этом отношении составляющим конкуренцию кислороду, является фтор. Радиус его атома ещё меньший, чем у кислорода, но заряд его больше на один протон. Поэтому фтор будет притягивать электроны даже от кислорода, и кислород в данном соединении будет проявлять уже положительную степень окисления (+2): исключительную для кислорода. Это соединение будет являться не оксидом фтора, а фторидом кислорода. Если можно сравнить мир химических элементов с миром Вселенной, то кислород и фтор в нем были бы своеобразными «чёрными дырами». Как известно, эти объекты Вселенной способны только притягивать космические тела и даже кванты света не в состоянии преодолеть силу их притяжения. В земной коре содержится всего 0,066% фтора. По сравнению с содержанием кислорода - 62,5%, это ничтожно мало. Поэтому в эволюции сложных неорганических соединений большинство из них являются кислородсодержащими, а не фторсодержащими.

 

Рассматривая далее эволюцию уже бинарных химических соединений, следует отметить, что именно с возникновением оксидов резко увеличилось количество других неорганических соединений: оснований, кислородсодержащих кислот, солей, комплексных соединений и др. Осуществлялись непрерывные термодинамические процессы горения, разложения, нейтрализации, обмена. Атмосфера Земли была насыщена оксидами азота, серы, углерода, галоген водородами, парами воды. Всё это плавилось в горнилах извергающихся вулканов, осаждалось на дне первичного Мирового океана. На протяжении нескольких миллиардов лет формировались грунт, горные хребты, впадины, русла рек.

 

                     Соединяясь или распадаясь миллиардами различных комбинаций все эти молекулы сложных веществ образовывали и такие соединения углерода как метанол, карбамиды, формальдегид и другие простейшие органические соединения. При гидролизе карбидов в атмосферу выделялись метан и ацетилен. Это был уже другой качественный этап эволюции сложных веществ. Наконец, на протяжении какого-то времени, из простых органических молекул стали образовываться более сложные: углеводы, жиры, амины. Как известно, большинство неорганических веществ являются водорастворимыми. Но в процессе химической эволюции стали появляться особые, не растворимые в воде гидрофобные органические молекулы. Соединяясь или распадаясь, в конечном итоге их образование способствовало формированию полимерных гелей, суспензий, коллоидов. А поскольку вершиной органической эволюции следует считать синтез аминокислот и азотистых оснований – нуклеотидов (РНК и ДНК), то эти, так же полимерные структуры, переплетаясь с гидрофобными коллоидами, образовывали нечто подобное оболочкам. Некоторые молекулы в буквальном смысле слова обволакивались такими неполярными коллоидами, что привело к формированию в первичном океане протоцитов – первичных клеточных образований. Разумеется, это были ещё не клетки. И в этом историческом моменте главная роль принадлежала воде. Благодаря нейтральной реакции все химические процессы стали осуществляться в ней в сотни, тысячи раз быстрее.

Биохимия клетки.

               5.1. Основные этапы развития клеточной теории.

Наука о клетке – цитология начала формироваться сравнительно недавно (около 300 лет назад). Открытие клетки было немыслимо без конструирования первых светооптических приборов, в т.ч. микроскопов. Первые микроскопы были созданы на рубеже XVI и XVII вв. в Голландии, Италии, Германии. Впервые растительные клетки в срезах пробки наблюдал и описал английский естествоиспытатель Роберт Гук в 1655г. Видимые под микроскопом полости или ячейки он назвал «клетками».

 

В дальнейшем этот термин утвердился и сохранился в биологии до настоящего времени. А. Левенгук в 1674 г наблюдал клетки животных: одноклеточных, эритроцитов, сперматозоидов. Позже, под воздействием этих открытий, в книге «Путешествия Гулливера», Джонатан Свифт описал как возможные микро- и макромиры живых существ (лилипутов и великанов).

 

 

 

В 1839 году в трудах М.Шлейдена и Т.Шванна была заложены основы клеточной теории, главным положением которой является утверждение, что все без исключения растительные и животные организмы состоят из клеток.

В 1855 году немецкий патолог Р.Вихров в своих исследованиях показал, что каждая клеткасостоит от клетки. Установив тем самым тот факт, что клетка является постоянной структурой и возникает только путём размножения себе подобных. В 1911 году американский исследователь Т.Морган сформулировал хромосомную теорию наследственности, установив местоположения генов в ядре клетки. А в 1953 году английские биохимики Д.Уотсон и Ф.Крик создали модель структуры ДНК.

Современная клеточная теория содержит следующие положения:

1. Клеточная организация возникла на заре жизни и прошла длительный путь эволюции от прокариот до эукариот.

2. Новые клетки образуются путём деления ранее существовавших.

3. Клетка является микроскопической живой системой,состящей из цитоплазмы и ядра, окружённого мембраной.

4. В клетках осуществляются процессы обмена: метаболизм, дыхание, поступление и выделение веществ, раздражимость, рост и развитие.

5. Клетка может являться самостоятельным организмом. Все многоклеточные организмы так же состоят из клеток и их производных.

               5.2. Химический состав клеток.

Независимо от большого разнообразия клеток их химический состав одинаков и если и изменяется, то в небольших пределах. Они содержат около 70 химических элементов. Условно их можно разделить на две группы: макроэлементы и микроэлементы. К первой группе относятся: углерод, водород, кислород, азот, фосфор, сера, калий, кальций, натрий, железо. Ко второй: медь, цинк, иод, кобальт, марганец, селен. Клетки характеризуются постоянством внутреннего состава, называемым гомеостазом, т.е. способность сохранять в одном и том же количестве различные неорганические и органические вещества.

              К неорганическим веществам клетки относятся прежде всего – вода, а также минеральные соли, углекислый газ, основания, кислоты. Вода составляет около 70% массы клетки. Вода придаёт клетке упругость и объём, обеспечивает постоянство состава, участвует в химических реакциях. Вода, как растворитель, способствует обменным процессам в клетке. Минеральные соли составляют 1,0 -1,5% общей массы клетки. В растворённом состоянии они так же способствуют процессам обмена.

               К органическим веществам клетки относятся углеводы, жиры (липиды), белки (простые и сложные). Углеводы представляют собой органические вещества, в состав которых входит углерод, водород, кислород. Они выполняют различные функции: энергетическую (сахароза, глюкоза), защитную (целлюлоза), резервную (крахмал, гликоген). Самыми простыми углеводами являются пентозы (рибоза, дезоксирибоза) и гексозы (глюкоза, фруктоза). Простые сахара являются основой молекул более сложных углеводов: сахарозы, крахмала, целлюлозы, гликогена. Липиды – это вещества, которые не растворяются в воде, но растворяются в органических растворителях. В состав липидов – жиров входят остатки молекул жирных органических кислот и глицерина. Некоторые из них являются компонентами мембран, являются запасными веществами. Так называемые фосфолипиды, в состав которых входят остатки фосфорной кислоты, являются главным компонентом плазматических мембран, мембран хлоропластов, митохондрий, ядра и т.п. Некоторые липиды входят в состав гормонов, у растений, выполняют защитную функцию (воск на поверхности сочных плодов и тел насекомых). Белки составляют основную массу клетки (50-70%). Из них построена оболочка клетки и все её внутренние структуры. Белки представляют собой гигантские молекулы, построенные из 20 аминокислот. Специфичность белков обусловлена последовательностью аминокислот, соединённых в полимерные цепи. Это составляет первичную структуру белка. Вторичная структура белков характеризуется наличием двойной спирали, которая составляет каркас этой полимерной молекулы. Третичная структура представляет собой более сильно развитый клубок нитей двойной спирали, образующий так называемую глобулу. Четвертичная структура белков состоит из нескольких глобул.

Некоторые белки выполняют роль катализаторов, называемых ферментами или энзимами. Они участвуют в переносе атомов и молекул, в разрушении и синтезе белков, углеводов, жиров. Многие химические реакции в живых организмах невозможны без участия ферментов. Нуклеиновые кислоты были обнаружены в ядрах клеток. Различают два вида нуклеиновых кислот: рибонуклеиновая кислота (РНК) и дезоксирибонуклеиновая кислота (ДНК). Молекулы нуклеиновых кислот- это длинные полимерные цепочки (тяжи), мономерами которых являются нуклеотиды. Каждый нуклеотид состоит из азотистого основания (аденина, гуанина, тимина, урацила, тимина), углевода (рибозы или дезоксирибозы) и остатков фосфорной кислоты (от одного до трёх).

ДНК является носителем наследственной информации клетки и организма в целом. В клетках различных организмов находится определённое количество молекул ДНК на клетку. Последовательность нуклеотидов всегда строго индивидуальна и неповторима для каждого биологического вида. У эукариотических клеток они располагаются не только в ядре, но и в митохондриях и пластидах. Молекулы ДНК состоят из двух полинуклеотидных цепочек, скрученных в виде двух спиралей, скрепленных между собой водородными связями. РНК по строению похожа на ДНК лишь только с той разницей, в углеводом в её молекуле является рибоза, а вместо тимина присутствует урацил. Молекулы РНК находятся в ядре, цитоплазме и некоторых органоидах. Эти молекулы служат посредниками в процессе синтеза ДНК и белков.

               5.3. Вирусы – неклеточная форма жизни.

Вирусы не способны к самостоятельному развитию и обмену веществ, поэтому для реализации этих функций им необходима клетка-хозяин. Вирусы были обнаружены русским учёным Д.И.Ивановским в 1892 г. Вирусная частица состоит из расположенного в центре носителя генетической информации и оболочки. Генетический материал представляет собой короткую молекулу нуклеиновой кислоты – это образует сердцевину вируса. Нуклеиновая кислота может быть представлена у разных вирусов ДНК или РНК. Оболочка называется капсид, состоящая из одной или двух белковых молекул. Число капсомеров для каждого вируса постоянно.

 У вирусов различают две жизненные формы: покоящаяся клетка - вирион и активно репродуцирующаяся внутриклеточная – вегетативная. Вирионы обладают отменной жизнеспособностью, однако погибают при высокой температуре, УФ-облучении и действии кислот. Взаимоотношения вируса с клеткой проходит в несколько стадий.

Первая стадия – это адсорбция вирионов на поверхности клетки-мишени, которая должна обладать поверхностными рецепторами. После этого связывания происходит их взаимодействие, по этой причине клетки восприимчивы не ко всем вирусам. Этим же объясняется строгая определённость путей проникновения вирусов. Например, рецепторы к вирусу гриппа имеются у клеток слизистой оболочки верхних дыхательных путей, а у клеток кожи их нет. Вторая стадия – это проникновение целого вириона или его нуклеиновой кислоты внутрь клетки-хозяина. Третья стадия называется депротеинизация. В ходе её происходит освобождение носителя генетической информации вируса – его нуклеиновой кислоты от белковой оболочки. Именно она существенным образом преобразует деятельность клетки-хозяина, подчиняя её метаболизм своим потребностям и вынуждая её синтезировать определённые вещества. Четвёртая стадия заключается в синтезе необходимых для вируса соединений. Пятая стадия – происходит синтез компонентов вирусной частицы: нуклеиновой кислоты и белкового капсида. Шестая стадия – из синтезированных ранее многочисленных копий нуклеиновой кислоты и белков формируются новые вирионы путём самосборки. Седьмая стадия – выход вновь собранных вирусных частиц из клетки-хозяина. У некоторых вирусов этот процесс сопровождается гибелью клетки – лизис клетки. У других вирионы выходят из живой клетки путём отпочко-вывания, однако со временем клетка погибает, поскольку повреждается их плазматическая мембрана.

             Время, прошедшее с момента проникновения вируса в клетку до выхода новых вирионов, называется скрытым или латентным периодом. Быстроразвивающиеся вирусы называются вирулентными. Их нуклеиновая кислота после проникновения в бактериальную клетку интегрируется в ДНК клетки и становится профагом. Такие бактерии называются лизогенными. Они могут менять свои свойства, например, выделять новые токсины. По форме вирусы можно разделить на следующие типы:

                    - Сферические (корь, грипп, арбовирусы).

                         - Палочковидные (мозаика табака, картофеля).

                         - Кубоидальные (аденовирусы, реовирусы, оспа).

                         - Сперматозоидные (бактериофаги).

 

               5.4. Прокариотическая клетка.

Типичными прокариотами являются бактерии, которые по форме подразделяются на сферические (кокки), прямые или изогнутые (палочки), спиральные или извитые клетки (вибрионы и спириллы). Некоторые клетки, разделившись, не расходятся, в результате чего образуются пары (диплококки), цепочки (стрептококки) или пакеты кокков (сарцины). Отличительной особенностью прокариотов является их способность к быстрому делению. Так, в течение 10-11 часов, потомство одной единственной клетки в благоприятных условиях может достичь 4 млрд. особей. Эти клетки легко адаптируются к условиям окружающей среды, для них характерны спонтанные мутации. Плазматическая мембрана (цитолемма) прокариот выполняет все свойственные функции: транспортную, защитную, разграничительную, восприятия сигналов внешней среды, участия в иммунных процессах, обеспечения поверхностных свойств клетки. По химическому составу мембраны прокариот отличаются от эукариот: у них отсутствуют молекулы холестерина и некоторых других липидов. У некоторых микроорганизмов плазматическая мембрана впячивается внутрь клетки, образуя стопки, связанные с цитолеммой. У некоторых прокариот имеются в наличии газовые вакуоли (аэросомы).     Клеточная стенка прокариот выполняет многочисленные функции, в первую очередь, формообразование и защита от осмотического шока. В соответствии с окраской, бактерии делят на две группы – грамположительные и грамотрицательные. У первых цитолемма окружена толстой клеточной стенкой, а у вторых – тонкой стенкой. 

                     Многие бактерии, например, пневмококки, и сине-зелёные водоросли снаружи от клеточной стенки имеют слой сильно оводнённого материала, образующего капсулу. Капсулы обеспечивают устойчивость бактерий к ряду воздействий, например, фагоцитозу, предохраняют клетку от высыхания, механических повреждений, от действия вирусов, служат источником запасных питательных веществ.

                      Клетки прокариот обладают жгутиками. По количеству жгутиков различают монотрихи (одна нить) или политрихи (пучёк нитей). Структура жгутиков сложна и совершенно отлична от строения ресничек и жгутиков эукариот. Подвижные прокариоты совершают направленные движения по градиенту концентрации некоторых веществ. Такое поведение называется хемотаксисом. Аэротаксис осуществляется в случае аэробных бактерий к воздушной среде, а анаэробных, наоборот, скапливающихся к центру культуры. Фототаксис происходит, к примеру, у пурпурных бактерий. Они перемещаются в зоны с наибольшей освещённостью. В случае магнитотаксиса железосодержащие бактерии движутся в магнитном поле в направлении линий этого поля. Фимбрии, или пили – это полые нити, образованные белком пилином. Они располагаются по периферии клетки. Они участвуют в процессах прикрепления бактерий к клеткам млекопитающих (например, к слизистой оболочке кишечника). Другим отличительным признаком прокариот является малое количество органелл и наличие множества рибосом. В прокариотических клетках могут откладываться сахариды, липиды, полифосфаты. При неблагоприятных условиях внешней среды прокариоты образуют покоящиеся формы, способные сохранять жизнеспособность в течение длительного времени. К таким формам относятся эндо- и экзоспоры, цисты, бактериоиды и др. Зрелая спора устойчива к таким факторам, как высокая температура, радиация, ультрафиолетовые лучи, химические агенты. При улучшении условий внешней среды они прорастают. Прорастание протекает в этапы: активация, инициация и собственно прорастание. При прорастании спора теряет устойчивость к внешним факторам.        Как уже отмечалось, прокариоты не имеют ярко выраженное ядро. Вместо него имеется нуклеотид. Помимо хромосомы, бактерии имеют плазмиды – молекулы двухнитчатой ДНК. Они способны реплицироваться независимо от хромосом. Плазмиды способны переноситься из клетки в клетку. Часто они контролируют у бактерий определённые свойства. С плазмидами связывают патогенность ряда бактерий и их отдельных штаммов. Большинство микроорганизмов используют энергию, заключённую в различных химических соединениях. Они подразделяются на две группы: хемолитотрофы (используют неорганические соединения) и хемоорганотрофы (используют органические соединения). К фотосинтезу способны многие микроорганизмы: фототрофы. Это цианобактерии и фотосинтезирующие бактерии, Хемосинтезирующие автотрофные бактерии получают энергию за счёт окисления органических соединений. В зависимости от используемых субстратов они подразделяются на: нитрифицирующие, железобактерии, водородные, серобактерии и бактерии, окисляющие сурьму. В зависимости от типа дыхания различают несколько групп микроорганизмов. Строгие (облитарные) аэробы растут только при наличии воздуха, производят полное окисление углеводов до СО₂ и Н₂О. Строгие анаэробы могут развиваться лишь в бескислородной среде, обладают анаэробным дыханием. Факультативные анаэробы способны развиваться как в бескислородных, так и в кислородных условиях.

               5.5. Эукариотическая клетка.

Клетка растений.

У растительной имеется жёсткая клеточная стенка, пластиды и вакуоли. Клеточной стенкой обладают не только растения, но и грибы, а также многие прокариоты. У растений формируется сначала первичная, а затем вторичная клеточная стенка. В клеточных стенках присутствуют каркас из нерастяжимых пучков молекул целлюлозы и связующее вещество – гемицеллюлоза и пектины, которые образуют матрикс стенки. Все эти вещества транспортируются в пузырьках комплекса Гольджи к плазматической мембране. Первичная клеточная стенка способна значительно увеличивать свой объём. У некоторых клеток в течение всей жизни имеется только первичная оболочка. Строение вторичной стенки сходно с первичной, но соотношение компонентов в ней различно. Она содержит больше целлюлозы и меньше воды. Во вторичной стенке имеется большое количество углублений – пор, по которым осуществляется транспорт веществ из одной клетки в другую. Транспорт осуществляется так же через мелкие сквозные отверстия, которые пронизывают клеточные стенки – плазмодесмы. Клетки содержат протопласт – содержимое за исключением клеточной оболочки. Некоторые клетки, имеющие вторичные утолщения оболочек, сохраняют живой функционирующий протопласт, но очень часто утолщение приводит к нарушению транспорта веществ, в результате чего протопласт отмирает, а главную функцию выполняет мощная оболочка – склеренхима. В этом случае оболочки одревесневают, т.е. пропитываются лигнином. В результате повышается механическая прочность и понижается водопроницаемость. Кроме лигнина, в оболочке клеток могут накапливаться гидрофобные (водонепроницаемые) вещества: растительные масла, кутин, суберин. Клеточная стенка выполняет множество функций, но наиболее важными являются две: роль наружного скелета и обеспечение возможности тургора, т.е. напряжённым состоянием клеточной стенки, создаваемое давлением внутриклеточной жидкости. Тургор выполняет функцию опоры у живых клеток, стенки которых не имеют сильно выраженного вторичного утолщения. Это особенно важно для травянистых растений. Значительная часть клеток живого растения мертва, а функционируют у них толстые оболочки. Пластиды являются органеллами, присущими исключительно растениям. Выделяют, в основном, три типа пластид: хлоропласты (зелёного цвета), хромопласты (от жёлтого до красного) и лейкопласты (бесцветные). Всех их объединяет общее происхождение, наличие внутренних мембран, а также собственного генома и аппарата синтеза белка. Обычно в каждой растительной клетке можно обнаружить один тип пластид. Хлоропласты наиболее важны для растений. Это очень крупные структуры, нередко их размер превышает размер ядра. Они особенно многочисленны в тех клетках, которые хорошо освещены, клетки корня их не имеют. У растущих в тени растений хромопласты становятся крупнее и богаче хлорофиллом. Хлоропласты во многом сходны с митохондриями. Они имеют оболочку, образованную двумя мембранами, между которыми находится межмембранное пространство. Внутри хлоропласта имеется наполнение – строма (матрикс). В отличие от митохондрий, хлоропласты имеют ещё третью мембранную систему – ламеллярную. Она происходит от внутренней мембраны оболочки. Внутренние мембраны образуют мешочки с межмембранным пространством – тилакоиды. Они образуют стопки – граны. Именно в тилакоидах находятся фотосинтетические пигменты. Подобно митохондриям хлоропласты имеют собственную кольцевую ДНК, которая находится в строме, и рибосомы. Хлоропласты синтезируют около сотни белков, которые входят в состав рибосом и мембран тилакоидов.

       Хромопласты отличаются от хлоропластов отсутствием внутренней мембранной системой и хлорофиллом. Они имеются в клетках лепестков, зрелых плодов. Лейкопласты имеют слаборазвитую мембранную систему. Лейкопласты, запасающие крахмал, называются амилопласты, белки – протеинопласты, жиры – олеопластами. Бесцветные пластиды растений, которые выращиваются без освещения, называют этиопластами – при наличии света они легко превращаются в хлоропласты. Хлоропласты способны делиться. Вакуоли содержит каждая растительная клетка. В отличие от животных клеток вакуоли растений выполняют гораздо больше функций. В клетках растений крупные вакуоли рассматривают как четвёртый компонент (наряду с цитолеммой, цитоплазмой и ядром). Вакуоли образуются из провакуолей – мембранных пузырьков, которые отделяются от элементов ЭПС или от мешочков комплекса Гольджи. Затем пузырьки сливаются и образуют вакуоли значительных размеров. В старых клетках все вакуоли могут сливаться в одну гигантскую центральную вакуоль, занимающую до 90% объёма протопласта. От цитоплазмы вакуоль отделена собственной мембраной (тонопласт). Содержимое вакуолей называют клеточным соком, содержащим глюкозу и фруктозу, сахарозу. Вакуоли могут содержать и токсичные вещества. Функцией вакуолей являются основные четыре: создание тургора, запасание необходимых клетке веществ и отложение веществ, вредных для клетки, а также ферментативное расщепление органических соединений.        Включения растительной клетки или трофические включения характерны для всех клеток, но особенно многочисленны в органах, которые запасают питательные вещества (например, в корнях, паренхиме побегов, семенах и др.). Они бывают трёх типов: крахмальные зёрна, белковые гранулы или кристаллы и липидные капли. Включения могут быть отходами жизнедеятельности клетки.

Клетка животных

Клетка животных представляет собой сложную систему биополимеров, отделённую от внешней среды плазматической мембраной (цитолеммой или плазмалеммой) и состоящую из ядра и цитоплазмы, в которой располагаются органеллы или включения. Размеры клеток варьируют в пределах от 7 до 200 микрон. Они также отличаются по форме. Основными функциональными структурами животной клетки являются поверхностный слой, цитоплазма и ядро. Поверхностный слой включает в себя гликокаликс, плазматическую мембрану, кортикальный слой цитоплазмы. Гликокаликс состоит из ветвящихся молекул полисахаридов, связанных с мембранными белками. Углеводные компоненты гликокаликса являются маркерами, обеспечивающими «узнавание» клетками друг друга. Благодаря этому клетки одного типа удерживаются вместе, образуя ткани. Плазматическая мембрана обеспечивает взаимодействие клетки с окружающей её средой и выполняет следующие функции: разграничительную, транспортную и рецепторную. Транспортная функция – одна из основных. Обращённые друг к другу «хвосты» липидов образуют гидрофобный слой, препятствующий проникновению полярных молекул. Концентрация ионов по обе стороны мембраны неодинакова, поэтому каждая сторона несёт определённый электрический заряд. Внутренняя поверхность мембраны имеет отрицательный заряд, что облегчает проникновение в клетку положительно заряженных катионов. Однако через цитолеммудиффундирут не только полярные молекулы. Благодаря наличию транспортных белков, специфичных для каждого соединения, происходит обмен и неполярными молекулами (угле<