Дифференциация гоноцитов в просперматогонии

Эпителий половых валиков врастает вткань первичной почки, образуя половые шнуры. Вместе с растущими шнурамивнутрь проникают и гоноциты.

Под влиянием окружающих соматических (эпителиальных) клеток определяетсянаправление дальнейшего развития гоноцитов — в сторону мужских половых клеток.

С этого момента они называются пресперматогониями.

 

Образование канальцев яичка

Половые шнуры дают начало семенным канальцам. Они содержат на данной стадии:

· пресперматогонии (которые вступают в длительный период покоя),

· клетки Сертоли, развивающиеся изэпителия шнуров.

Из половых шнуров образуются и прямые канальцы и канальцы сети яичка. Гоноциты здесь редуцируются, так что остаютсятолько эпителиальные клетки.

Однако и те, и другие «канальцы» ещедолго лишены просвета – представляют сплошные клеточные тяжи.

Такая структура канальцев и такой их клеточный состав сохраняются первые 6–8 лет жизни ребёнка.

Остальные семявыносящие пути образуются в ходе эмбриогенеза из других источников:

· выносящие канальцы яичка — из мочевых канальцев первичной почки, а проток придатка

· и семявыносящий проток — из парного мезонефрального протока.

Развитие яичка в постэмбриональном периоде.

После рождения ребенка продолжаетсяразвитие структур яичка.

7-8 лет

в семенных канальцах ребенка появляется просвет, апресперматогонии начинают интенсивно делиться→ появляется много изолированных сперматогоний. “Изолированные” – данные клетки, в отличие от дифференцирующихся сперматогенных клеток, не связаныдруг с другом цитоплазматическими мостиками. Изолированные сперматогонии опятьвступают в период покоя

10-15 лет

1. Вновь учащается размножениеполовых и соматических клеток яичек →увеличивается длина канальцев: семенные канальцы становятся извитыми, растуттакже остальные канальцы. 2. Начинают функционировать (синтезировать тестостерон) клетки Лейдига. 3. Изолированные сперматогонии уже не только размножаются: часть их начинает периодически вступать в сперматогенез. В семенных канальцах появляются вначале сперматоциты, затем — ранние, поздние сперматиды исперматозоиды.

 

Строение

Снаружи большая часть семенника покрыта серозной оболочкой – брюшиной, под которой располагается плотная СТ оболочка – белочная. На задней поверхности яичка белочная оболочка утолщается, формируя средостение, от которого в глубь железы отходят СТ перегородки, разделяющие железу на дольки (около 250 долек), в каждой из которых находится 1-4 извитых семенных канальца. Приближаясь к средостению, канальцы сливаются и становятся прямыми, а в толще средостения соединяются с канальцами сети семенника. Из сети выходит 10-12 выносящих канальцев, впадающих в проток придатка. В дольках яичка между петлями извитых семенных канальцев находится СТ с КС и ЛС. В этой ткани – фибробласты, макрофаги, тучные клетки, около кровеносных капилляров группами лежат гормонсинтезирующие клетки Лейдига.

Извитые канальцы

Внутреннюю выстилку образует эпителиосперматогенный слой, расположенный на БМ.

Наружная выстилка:

Собственная оболочка канальца – базальный, миоидный и волокнистый слоями.

Кнаружи от БМ эпителиосперм. слоя сеть коллагеновых волокон базального слоя (внутренний волокнистый)

Миоидный слой – миоидные клетками с актиновыми филаментами, обеспечивают ритмические сокращения стенки канальцев.

Наружный волокнистый слой состоит из двух частей.

· Непосредственно к миоидному слою примыкает неклеточный слой, образованный БМ миоидных клеток и коллагеновыми волокнами.

· За ними расположен слой из фибробластоподобных клеток, прилежащий к БМ эндотелиоцитов гемокапилляра.

 

Избирательность поступления веществ из крови в эпителиосперматогенный слой и различия в химическом составе плазмы крови и жидкости из семенных канальцев позволили сформулировать представление о гематотестикулярном барьере ↓ – это совокупность структур, располагающихся между просветами капилляров и семенных канальцев.

а - капилляр; б - гематотестикулярный барьер; в - поддерживающий эпителиоцит. 1 - базальная мембрана; 2 - внутренний волокнистый (базальный) слой; 3 - миоидный слой; 4 - наружный волокнистый слой; 5 - базальная мембрана эндотелиоцитов; 6 - эндотелий

 

Эпителиосперматогенный слой образован сперматогенными клетками, которые находятся на различных стадиях дифференцировки (стволовые клетки, сперматогонии, сперматоциты, сперматиды и сперматозоиды) и поддерживающими эпителиоцитами (клетками Сертоли), или сустентоцитами.

Поддерживающие эпителиоциты:

· лежат на БМ,

· пирамидальной формы,

· достигают своей вершиной просвета извитого семенного канальца.

· Ядра неправильной формы с инвагинациями, ядрышко (ядрышко и две группы околоядрышкового хроматина).

· В цитоплазме хорошо развита агрЭПС, КГ.

· Есть микротрубочки, микрофиламенты, лизосомы и кристаллоидные включения.

· Есть включения липидов, углеводов, липофусцина.

· На боковых поверхностях углубления, в которых дифференцирующиеся сперматогонии, сперматоциты и сперматиды.

· Между соседними клетками зоны плотных контактов, которые подразделяют весь слой (эпителиосп.) на два отдела - наружный базальный и внутренний адлюминальный:

o В базальном отделе сперматогонии, имеющие максимальный доступ к питательным веществам, поступающим из кровеносных капилляров.

o В адлюминальном отделе сперматоциты на стадии мейоза, сперматиды и сперматозоиды, которые не имеют доступа к тканевой жидкости и получают питательные вещества непосредственно от поддерживающих эпителиоцитов.

 

Клетки Сертоли:

· создают микросреду, необходимую для дифференцирующихся половых клеток,

· изолируют формирующиеся половые клетки от токсических веществ и различных антигенов,

· препятствуют развитию иммунных реакций.

· способны к фагоцитозу дегенерирующих половых клеток и последующему лизису с помощью своего лизосомального аппарата.

· синтезируют андрогенсвязывающий белок (АСБ), который транспортирует мужской половой гормон к сперматидам. Секреция АСБ усиливается под влиянием ФСГ.

· имеют поверхностные рецепторы ФСГ, а также рецепторы тестостерона и его метаболитов.

 

Вида клеток Сертоли:

· светлые, продуцирующие ингибин, тормозящий секрецию ФСГ аденогипофизом,

· темные, продуцирующие факторы, стимулирующие деление половых клеток.

 

!!! Эндокринные функции

В РСТ между петлями извитых канальцев есть интерстициальные эндокриноциты (гландулоциты, клетки Лейдига), вокруг кровеносных капилляров. Они:

· крупные,

· округлой/многоугольной формы,

· с ацидофильной цитоплазмой, вакуолизированной по периферии, содержащей гликопротеидные включения, а также глыбки гликогена и белковые кристаллоиды в виде палочек или лент.

· С возрастом в цитоплазме клеток Лейдига начинает откладываться пигмент.

· Хорошо развитая глЭПС, митохондрии →способность клеток Лейдига к выработке стероидных веществ, в данном случае - мужского полового гормона.

 

Сперматогенез

Образование мужских половых клеток – сперматогенез – протекает в извитых семенных канальцах;включает 4 последовательные стадии:

размножение → рост → созревание → формирование

1. размножение сперматогоний, занимающих наиболее периферическое (базальное) положение в эпителио-сперматогенном слое. Среди сперматогоний 2 типа клеток:

1) стволовые клетки типа А;

2) клетки-предшественники типа В.

 

А-сперматогонии 2-х видов – светлые (Ac) и темные (Ат). Для обоих характерно:

· преобладание в ядрах деконденсированного хроматина,

· расположение ядрышек около ядерной оболочки.

Рис. 20.5. Сперматогенез (по И. Г. Клермону, с изменениями):

I-VI - стадии цикла развития мужских половых клеток в семенных канальцах человека. 1 - соединительнотканная капсула канальца; 2 - базальная мембрана; 3 - поддерживающие клетки; 4 - сперматогонии; тип А_с - светлый; тип А_Т - темный; В - тип В; 5 - сперматоциты 1-го порядка: 5а - в пахитене; 5б - в прелептотене; 5в - в лептотене; 5г - в диплотене; 5д - в зиготене; 5е - делящиеся сперматоциты 1-го порядка; 6 - сперматоциты 2-го порядка с интерфазными ядрами; 7 - сперма-тиды на различных стадиях развития (а, б, в, г)

 

Но в темных степень конденсации хроматина больше, чем в светлых (поэтому чёрные). Темные – «резервные» медленно обновляющимся стволовым клеткам, а светлые - к быстро обновляющимся.

 

Для стволовых клеток характерно:

· наличие овальных ядер с диффузно распределенным хроматином,

· 1-2 ядрышек,

· много в цтп рибосом и полисом, малодругих органелл.

 

Клетки типа В – более крупные ядра, хроматин собран в глыбки.

 

Часть стволовых клеток типа А после ряда митотических циклов становится источником развития В-сперматогоний - клеток-предшественников первичных сперматоцитов.

Сперматогонии типа В после митотического деления не завершают цитокинез и остаются соединенными ЦТП мостиками.

Появление таких спаренных сперматогоний → начало процессов дифференцировки мужских половых клеток. Дальнейшее деление таких клеток приводит к образованию цепочек или групп сперматогоний, соединенных ЦТП мостиками.

 

2. Стадия роста. Сперматогонии перестают делиться и дифференцируются в сперматоциты 1-го порядка (первичные сперматоциты). Синцитиальные группы сперматогоний перемещаются в адлюминальную зону эпителиосперматогенного слоя. Сперматогонии увеличиваются в объеме и вступают в первое деление мейоза (редукционное деление).

3. Стадия созревания.

Профаза первого деления длинная и состоит из лептотены, зиготены, пахитены, диплотены, диакинеза.

 

Перед профазой в S-периоде сперматоцита 1-го порядка происходит удвоение количества ДНК. Сперматоцит находится в прелептотене.

В лептотене хромосомы становятся видимыми в виде тонких нитей.

В зиготене гомологичные хромосомы расположены парами (конъюгируют), образуя биваленты, между конъюгирующими хромосомами обмен генами.

В пахитене пары конъюгирующих хромосом продолжают укорачиваться и одновременно утолщаться. Гомологичные хромосомы находятся в тесном контакте по всей своей длине.

В диплотене гомологичные хромосомы, образующие бивалент, отходят друг от друга, так что становится видна каждая в отдельности, но сохраняют связь в перекрестках хромосом. Одновременно можно видеть, что каждая хромосома состоит из двух хроматид.

Дальнейшая спирализация →пары конъюгирующих хромосом приобретают вид коротких телец разной формы - тетрад. Поскольку каждая тетрада образована 2 конъюгировавшими хромосомами, число тетрад оказывается вдвое меньше, чем исходное число хромосом, т. е. гаплоидным, - у человека 23 тетрады.

В диакинезе хромосомы утолщаются,

после чего клетка вступает в метафазу первого деления мейоза – хромосомы располагаются в экваториальной плоскости.

В анафазе обе хромосомы каждого бивалента расходятся к полюсам клетки - по одной к каждому полюсу.

Т.о., в каждой из двух дочерних клеток - сперматоцитов 2-го порядка (вторичных сперматоцитов) - содержится гаплоидное число хромосом (23 у человека), но каждая хромосома представлена диадой (две хроматиды)

 

Второе деление мейоза идёт сразу вслед за первым, и происходит как обычный митоз без репликации хромосом.

В анафазе второго деления мейоза диады сперматоцитов 2-го порядка разъединяются на монады (одиночные хроматиды), расходящиеся к полюсам.

В результате сперматиды получают столько же монад, сколько было диад в ядрах сперматоцитов 2-го порядка, т. е. гаплоидное число.