Появление и миграция гоноцитов

Появление и миграция гоноцитов

Клетка-предшественница первичных половых клеток (ППК) (гоноцитов)образуется на одной из ранних стадий дробления зиготы.

Её потомки во время гаструляции находятся в эпибласте, затем перемещаются в гипобласт и вместе с ним оказываются в стенке желточного мешка.

Затем гоноциты возвращаются по КС в телоэмбриона, мигрируют к первичным почкам.

Здесь они внедряются в половые валики — утолщения целомического эпителия на медиальной поверхности этих почек.

 

Дифференциация гоноцитов в просперматогонии

Эпителий половых валиков врастает вткань первичной почки, образуя половые шнуры. Вместе с растущими шнурамивнутрь проникают и гоноциты.

Под влиянием окружающих соматических (эпителиальных) клеток определяетсянаправление дальнейшего развития гоноцитов — в сторону мужских половых клеток.

С этого момента они называются пресперматогониями.

 

Образование канальцев яичка

Половые шнуры дают начало семенным канальцам. Они содержат на данной стадии:

· пресперматогонии (которые вступают в длительный период покоя),

· клетки Сертоли, развивающиеся изэпителия шнуров.

Из половых шнуров образуются и прямые канальцы и канальцы сети яичка. Гоноциты здесь редуцируются, так что остаютсятолько эпителиальные клетки.

Однако и те, и другие «канальцы» ещедолго лишены просвета – представляют сплошные клеточные тяжи.

Такая структура канальцев и такой их клеточный состав сохраняются первые 6–8 лет жизни ребёнка.

Остальные семявыносящие пути образуются в ходе эмбриогенеза из других источников:

· выносящие канальцы яичка — из мочевых канальцев первичной почки, а проток придатка

· и семявыносящий проток — из парного мезонефрального протока.

Развитие яичка в постэмбриональном периоде.

После рождения ребенка продолжаетсяразвитие структур яичка.

7-8 лет

в семенных канальцах ребенка появляется просвет, апресперматогонии начинают интенсивно делиться→ появляется много изолированных сперматогоний. “Изолированные” – данные клетки, в отличие от дифференцирующихся сперматогенных клеток, не связаныдруг с другом цитоплазматическими мостиками. Изолированные сперматогонии опятьвступают в период покоя

10-15 лет

1. Вновь учащается размножениеполовых и соматических клеток яичек →увеличивается длина канальцев: семенные канальцы становятся извитыми, растуттакже остальные канальцы. 2. Начинают функционировать (синтезировать тестостерон) клетки Лейдига. 3. Изолированные сперматогонии уже не только размножаются: часть их начинает периодически вступать в сперматогенез. В семенных канальцах появляются вначале сперматоциты, затем — ранние, поздние сперматиды исперматозоиды.

 

Строение

Снаружи большая часть семенника покрыта серозной оболочкой – брюшиной, под которой располагается плотная СТ оболочка – белочная. На задней поверхности яичка белочная оболочка утолщается, формируя средостение, от которого в глубь железы отходят СТ перегородки, разделяющие железу на дольки (около 250 долек), в каждой из которых находится 1-4 извитых семенных канальца. Приближаясь к средостению, канальцы сливаются и становятся прямыми, а в толще средостения соединяются с канальцами сети семенника. Из сети выходит 10-12 выносящих канальцев, впадающих в проток придатка. В дольках яичка между петлями извитых семенных канальцев находится СТ с КС и ЛС. В этой ткани – фибробласты, макрофаги, тучные клетки, около кровеносных капилляров группами лежат гормонсинтезирующие клетки Лейдига.

Извитые канальцы

Внутреннюю выстилку образует эпителиосперматогенный слой, расположенный на БМ.

Наружная выстилка:

Собственная оболочка канальца – базальный, миоидный и волокнистый слоями.

Кнаружи от БМ эпителиосперм. слоя сеть коллагеновых волокон базального слоя (внутренний волокнистый)

Миоидный слой – миоидные клетками с актиновыми филаментами, обеспечивают ритмические сокращения стенки канальцев.

Наружный волокнистый слой состоит из двух частей.

· Непосредственно к миоидному слою примыкает неклеточный слой, образованный БМ миоидных клеток и коллагеновыми волокнами.

· За ними расположен слой из фибробластоподобных клеток, прилежащий к БМ эндотелиоцитов гемокапилляра.

 

Избирательность поступления веществ из крови в эпителиосперматогенный слой и различия в химическом составе плазмы крови и жидкости из семенных канальцев позволили сформулировать представление о гематотестикулярном барьере ↓ – это совокупность структур, располагающихся между просветами капилляров и семенных канальцев.

а - капилляр; б - гематотестикулярный барьер; в - поддерживающий эпителиоцит. 1 - базальная мембрана; 2 - внутренний волокнистый (базальный) слой; 3 - миоидный слой; 4 - наружный волокнистый слой; 5 - базальная мембрана эндотелиоцитов; 6 - эндотелий

 

Эпителиосперматогенный слой образован сперматогенными клетками, которые находятся на различных стадиях дифференцировки (стволовые клетки, сперматогонии, сперматоциты, сперматиды и сперматозоиды) и поддерживающими эпителиоцитами (клетками Сертоли), или сустентоцитами.

Поддерживающие эпителиоциты:

· лежат на БМ,

· пирамидальной формы,

· достигают своей вершиной просвета извитого семенного канальца.

· Ядра неправильной формы с инвагинациями, ядрышко (ядрышко и две группы околоядрышкового хроматина).

· В цитоплазме хорошо развита агрЭПС, КГ.

· Есть микротрубочки, микрофиламенты, лизосомы и кристаллоидные включения.

· Есть включения липидов, углеводов, липофусцина.

· На боковых поверхностях углубления, в которых дифференцирующиеся сперматогонии, сперматоциты и сперматиды.

· Между соседними клетками зоны плотных контактов, которые подразделяют весь слой (эпителиосп.) на два отдела - наружный базальный и внутренний адлюминальный:

o В базальном отделе сперматогонии, имеющие максимальный доступ к питательным веществам, поступающим из кровеносных капилляров.

o В адлюминальном отделе сперматоциты на стадии мейоза, сперматиды и сперматозоиды, которые не имеют доступа к тканевой жидкости и получают питательные вещества непосредственно от поддерживающих эпителиоцитов.

 

Клетки Сертоли:

· создают микросреду, необходимую для дифференцирующихся половых клеток,

· изолируют формирующиеся половые клетки от токсических веществ и различных антигенов,

· препятствуют развитию иммунных реакций.

· способны к фагоцитозу дегенерирующих половых клеток и последующему лизису с помощью своего лизосомального аппарата.

· синтезируют андрогенсвязывающий белок (АСБ), который транспортирует мужской половой гормон к сперматидам. Секреция АСБ усиливается под влиянием ФСГ.

· имеют поверхностные рецепторы ФСГ, а также рецепторы тестостерона и его метаболитов.

 

Вида клеток Сертоли:

· светлые, продуцирующие ингибин, тормозящий секрецию ФСГ аденогипофизом,

· темные, продуцирующие факторы, стимулирующие деление половых клеток.

 

!!! Эндокринные функции

В РСТ между петлями извитых канальцев есть интерстициальные эндокриноциты (гландулоциты, клетки Лейдига), вокруг кровеносных капилляров. Они:

· крупные,

· округлой/многоугольной формы,

· с ацидофильной цитоплазмой, вакуолизированной по периферии, содержащей гликопротеидные включения, а также глыбки гликогена и белковые кристаллоиды в виде палочек или лент.

· С возрастом в цитоплазме клеток Лейдига начинает откладываться пигмент.

· Хорошо развитая глЭПС, митохондрии →способность клеток Лейдига к выработке стероидных веществ, в данном случае - мужского полового гормона.

 

Сперматогенез

Образование мужских половых клеток – сперматогенез – протекает в извитых семенных канальцах;включает 4 последовательные стадии:

размножение → рост → созревание → формирование

1. размножение сперматогоний, занимающих наиболее периферическое (базальное) положение в эпителио-сперматогенном слое. Среди сперматогоний 2 типа клеток:

1) стволовые клетки типа А;

2) клетки-предшественники типа В.

 

А-сперматогонии 2-х видов – светлые (Ac) и темные (Ат). Для обоих характерно:

· преобладание в ядрах деконденсированного хроматина,

· расположение ядрышек около ядерной оболочки.

Рис. 20.5. Сперматогенез (по И. Г. Клермону, с изменениями):

I-VI - стадии цикла развития мужских половых клеток в семенных канальцах человека. 1 - соединительнотканная капсула канальца; 2 - базальная мембрана; 3 - поддерживающие клетки; 4 - сперматогонии; тип А_с - светлый; тип А_Т - темный; В - тип В; 5 - сперматоциты 1-го порядка: 5а - в пахитене; 5б - в прелептотене; 5в - в лептотене; 5г - в диплотене; 5д - в зиготене; 5е - делящиеся сперматоциты 1-го порядка; 6 - сперматоциты 2-го порядка с интерфазными ядрами; 7 - сперма-тиды на различных стадиях развития (а, б, в, г)

 

Но в темных степень конденсации хроматина больше, чем в светлых (поэтому чёрные). Темные – «резервные» медленно обновляющимся стволовым клеткам, а светлые - к быстро обновляющимся.

 

Для стволовых клеток характерно:

· наличие овальных ядер с диффузно распределенным хроматином,

· 1-2 ядрышек,

· много в цтп рибосом и полисом, малодругих органелл.

 

Клетки типа В – более крупные ядра, хроматин собран в глыбки.

 

Часть стволовых клеток типа А после ряда митотических циклов становится источником развития В-сперматогоний - клеток-предшественников первичных сперматоцитов.

Сперматогонии типа В после митотического деления не завершают цитокинез и остаются соединенными ЦТП мостиками.

Появление таких спаренных сперматогоний → начало процессов дифференцировки мужских половых клеток. Дальнейшее деление таких клеток приводит к образованию цепочек или групп сперматогоний, соединенных ЦТП мостиками.

 

2. Стадия роста. Сперматогонии перестают делиться и дифференцируются в сперматоциты 1-го порядка (первичные сперматоциты). Синцитиальные группы сперматогоний перемещаются в адлюминальную зону эпителиосперматогенного слоя. Сперматогонии увеличиваются в объеме и вступают в первое деление мейоза (редукционное деление).

3. Стадия созревания.

Профаза первого деления длинная и состоит из лептотены, зиготены, пахитены, диплотены, диакинеза.

 

Перед профазой в S-периоде сперматоцита 1-го порядка происходит удвоение количества ДНК. Сперматоцит находится в прелептотене.

В лептотене хромосомы становятся видимыми в виде тонких нитей.

В зиготене гомологичные хромосомы расположены парами (конъюгируют), образуя биваленты, между конъюгирующими хромосомами обмен генами.

В пахитене пары конъюгирующих хромосом продолжают укорачиваться и одновременно утолщаться. Гомологичные хромосомы находятся в тесном контакте по всей своей длине.

В диплотене гомологичные хромосомы, образующие бивалент, отходят друг от друга, так что становится видна каждая в отдельности, но сохраняют связь в перекрестках хромосом. Одновременно можно видеть, что каждая хромосома состоит из двух хроматид.

Дальнейшая спирализация →пары конъюгирующих хромосом приобретают вид коротких телец разной формы - тетрад. Поскольку каждая тетрада образована 2 конъюгировавшими хромосомами, число тетрад оказывается вдвое меньше, чем исходное число хромосом, т. е. гаплоидным, - у человека 23 тетрады.

В диакинезе хромосомы утолщаются,

после чего клетка вступает в метафазу первого деления мейоза – хромосомы располагаются в экваториальной плоскости.

В анафазе обе хромосомы каждого бивалента расходятся к полюсам клетки - по одной к каждому полюсу.

Т.о., в каждой из двух дочерних клеток - сперматоцитов 2-го порядка (вторичных сперматоцитов) - содержится гаплоидное число хромосом (23 у человека), но каждая хромосома представлена диадой (две хроматиды)

 

Второе деление мейоза идёт сразу вслед за первым, и происходит как обычный митоз без репликации хромосом.

В анафазе второго деления мейоза диады сперматоцитов 2-го порядка разъединяются на монады (одиночные хроматиды), расходящиеся к полюсам.

В результате сперматиды получают столько же монад, сколько было диад в ядрах сперматоцитов 2-го порядка, т. е. гаплоидное число.

Строение

Предстательная железа - дольчатая железа, покрытая СТ капсулой. Ее паренхима состоит из многочисленных отдельных желез, выводные протоки которых открываются в мочеиспускательный канал.

Различают

· слизистые (периуретральныё),

· подслизистые (промежуточные)

· и главные железы,

которые располагаются вокруг мочеиспускательного канала тремя перечисленными выше группами.

а - схема строения железы (по Дж. Гранту, с изменениями): I - периуретральная железистая зона (слизистая оболочка); II - промежуточная зона (подслизистая основа); III - периферическая зона; 1 - мочеиспускательный канал; 2 - мелкие железы периуретральной зоны; 3 - железы промежуточной зоны; 4 - железы периферической зоны (главные железы); б - микрофотография: 1 - концевые отделы желез; 2 - гладкие миоциты и соединительнотканная строма

 

В периуретральной железистой зоне (слизистая) непосредственно вокруг мочеиспускательного канала располагаются мелкие слизистые железы.

В промежуточной зоне (СТ подслизистой основы) залегают подслизистые железы.

Главные железы занимают остальную, большую часть органа.

 

Концевые отделы альвеолярно-трубчатых предстательных желез образованы высокими экзокриноцитами предстательной железы (простатоцитами), между которыми лежат базальные эпителиоциты.

В эпителии желез и выводных протоков есть эндокриноциты предстательной железы, относящиеся к дисперсной эндокринной системе (APUD-серии клеток), по механизму паракринной регуляции действующие на секреторную и сократительную активность тканей простаты.

Выводные протоки перед впадением в уретру расширяются в виде ампул, выстланных многорядным столбчатым эпителием.

Мышечно-эластическую строму железы образуют РСТ и пучки ГМК, радиально расходящиеся от центра предстательной железы и разделяющие ее на дольки. Каждая долька и каждая железа окружены продольными и циркулярными слоями ГМК→ сокращаясь, выбрасывают секрет из предстательных желез в момент эякуляции.

В месте впадения семявыносящего канала в мочеиспускательный канал в простате расположен семенной бугорок. Он выстлан переходным эпителием, а его основа– СТ, богатая эластическими волокнами, и ГМК. Благодаря наличию многочисленных нервных окончаний семенной бугорок отличается наибольшей чувствительностью. Возбуждение семенного бугорка вызывает его эрекцию, благодаря чему предотвращается попадание эякулята в мочевой пузырь.

 

Позади семенного бугорка предстательная маточка, открывающаяся на поверхность семенного бугорка.

 

Функции простаты многообразны:

· вырабатываемый секрет, выбрасываемый во время эякуляции, содержит иммуноглобулины, ферменты, витамины, лимонную кислоту, ионы цинка и др.

· Секрет участвует в разжижении эякулята.

 

 

Возрастные изменения

· С возрастом (после 50–60 лет) железы простаты начинают атрофироваться, а СТ стромы начинает разрастаться.

· Кроме того, в просвете концевых отделов и протоков накапливаются конкреции — слоистые тельца, включающие остатки разрушенных эпителиоцитов, компоненты секрета желез и минеральные вещества (например, фосфат кальция).

 

Развитие

· Формирование простаты начинается на 11-й нед, при этом из эпителия мочеиспускательного канала в окружающую мезенхиму врастают 5-6 тяжей.

· В первой половине пренатального эмбриогенеза из тяжей развиваются альвеолярно-трубчатые простатические железы.

· В процессе развития многослойный эпителий желез под влиянием андрогенов становится многорядным, в составе которого возникают диффероны секреторных, слизистых и эндокринных клеток. Базальные эпителиоциты являются камбиальными.

· Со второй половины эмбриогенеза преобладает рост ГМТ и СТ прослоек простаты. Просветы в эпителиальных тяжах появляются в конце предплодного периода развития зародыша.

 

Бульбоуретральные железы

Бульбоуретральные (куперовы) железы - парные железы, расположенные по обеим сторонам основания полового члена по краям луковицы мочеиспускательного канала.

По строению – альвеолярно-трубчатые, открываются протоками в верхней части мочеиспускательного канала.

Концевые трубчато-альвеолярные отделы соединяются друг с другом и состоят из слизистых экзокриноцитов. Снаружи миоэпителиоциты. В расширенных альвеолах желез эпителий уплощенный, в остальных отделах железы - кубический или столбчатй.

Клетки эпителия заполнены капельками мукоида и палочковидными включениями. Между концевыми отделами располагаются прослойки РВСТ, содержащей пучки ГМК.

 

Яичник. Эмбриональное развитие. Общая морфофункциональная характеристика, особенности строения коркового и мозгового вещества. Овогенез. Виды фолликулов. Овуляция. Развитие, строение и функция желтого тела. Атретические фолликулы и тела. Овариальный цикл и его регуляция.

 

        Яичники (парный орган) выполняют генеративную (развитие женских половых клеток) и эндокринную (выработка половых гормонов) функции.

 

Яичник – парный паренхиматозный орган, овальной формы, слегка уплощенный. С поверхности покрыт мезотелием (ОПЭ, на апикальной поверхности микроворсинки). Под эпителием белочная оболочка из ПВСТ, от которой вглубь органа отходят СТ прослойки, составляющие его строму. Собственно яичник подразделяют на корковое вещество, прилегающее к поверхности, и мозговое вещество, располагающееся в глубине органа.

Главный компонент коркового вещества - фолликулы, находящиеся на различной стадии созревания. Каждый фолликул содержит одну женскую половую клетку (овоцит), а также фолликулярные клетки эпителиальной природы, которые лежат на БМ, окружающей фолликулярный эпителий с наружной стороны.

Различают 4 вида фолликулов:

· примордиальные («спящие»),

· первичные («проснувшиеся»),

· вторичные (растущие)

· и третичные, или граафовы пузырьки (зрелые).

Примордиальные фолликулы располагаются группами под белочной оболочкой, состоят из овоцита I порядка (20-30 мкм, округлой формы, находится в стадии диплотены) и 1-го слоя плоских фолликулярных клеток. При рождении девочки в яичниках находится ~ 2 млн. примордиальных фолликулов. К моменту полового созревания остаётся ~ 400 тыс. Стадии зрелости из них достигают только 2 %, т.е. ~ 400 штук.

В первичном фолликуле вокруг овоцита появляется оксифильная блестящая зона (образованная гликопротеинами и ГАГами), фолликулярные клетки кубической формы, формируют 1-2 слоя.

Растущий фолликул интенсивно ↑ в размере, фолликулярный эпителий становится многослойным, в нем появляется одна или несколько мелких полостей, заполненных жидкостью, содержащей гормоны. Отростки прилежащих к овоциту фолликулярных клеток формируют лучистый венец. Фолликулярный эпителий выполняет барьерную, трофическую и секреторную функции, синтезируя и выделяя фолликулярную жидкость, которая содержит протеолитические ферменты и эстрогены; в результате образуются множественные полости в фолликуле.

Вокруг растущего фолликула формируется дополнительная оболочка – тека, которая состоит из 2-х слоев:

· внутреннего (сосудистого - текальные клетки и сосуды)

· и наружного (фиброзного – коллагеновые волокна, миофибробласты).

Текальные клетки (интерстициальные) овальной формы, имеют округлые ядра и хорошо развитые органеллы синтеза – агранулярную ЭПС и комплекс Гольджи, синтезируют тестостерон, который поступает в фолликулярные клетки, где подвергается ароматизации и превращается в эстроген. На стадии вторичного фолликула появляется доминантный, опережающий в росте и развитии другие фолликулы. В нем синтезируется ингибин (гонадокринин), вызывающий гибель остальных созревающих фолликулов.

Зрелый фолликул, достигший своего максимального развития, самый крупный и выпячивает поверхность яичника. В нем выделяют:

· яйценосный холмик, содержащий овоцит I порядка,

· блестящую зону,

· лучистый венец,

· зернистый слой из фолликулярных клеток,

· большую фолликулярную полость с фолликулярной жидкостью, где резко возрастает концентрация эстрогенов, и наружную оболочку, включающую сосудистую и фиброзную теки.

 

Стенка фолликула с элементами яйценосного холмика вокруг овоцита формируют гематофолликулярный барьер. В связи с резким повышением давления в фолликулярной полости, обусловленным увеличением объема фолликулярной жидкости с возрастающей концентрацией эстрогенов, стенка фолликула истончается и разрывается. Вместе с ней нарушается и целостность стенки яичника. Этот процесс называется овуляцией. Овоцит выходит в брюшную полость.

Факторы, обуславливающие овуляцию:

1. повышение внутрифолликулярного давления за счет увеличения объема жидкости в нем с нарастанием концентрации эстрогенов;

2. резкое увеличение уровня лютеинизирующего гормона в организме;

3. влияние простагландинов и протеолитических ферментов.

 

Кроме фолликулов, в коре яичников могут присутствовать структуры, образующиеся из них.

Атретический фолликул (атретическое тело) - фолликул, подвергающийся обратному развитию или атрезии. Признаки атретического тела: в центре - сморщенная резко оксифильная блестящая оболочка, вокруг текальные клетки и волокнистая соединительная ткань. Если атретическое тело образуется из первичного фолликула (которое не имеет текальной оболочки), то текальных клеток здесь нет. Значение атрезии:

1. предупреждение суперовуляции (т.е. происходит вызревание одного фолликула – наиболее полноценного);

2. осуществление естественного отбора внутри организма.

 

На месте лопнувшего граафова пузырька формируется новая единица яичника - желтое тело, которое существует 12-14 дней, а при беременности 4-5 месяцев. Стадии развития желтого тела:

1. васкуляризация и пролиферация.;

1. железистый метаморфоз;
2. расцвет желтого тела;
3. инволюция – формирование белого тела.

 

Во время первой стадии на месте кровоизлияния из сосудов лопнувшего фолликула образуется сгусток крови, постепенно замещающийся СТ; фолликулярные клетки зернистого слоя бывшего фолликула делятся; между фолликулярными клетками врастают новые сосуды.

В стадии железистого метаморфоза фолликулярные клетки превращаются в лютеиновые. Лютеоциты - крупные клетки округлой формы с ячеистой цитоплазмой, в которой накапливается желтый пигмент – лютеин (липиды); ядро округлое располагается эксцентрично. Лютеиновые клетки интенсивно синтезируют прогестерон.

Если не произошло оплодотворения, желтое тело называется менструальным, его размер 1,5 - 2 см; если произошло оплодотворение – истинным (желтое тело беременности), размером до 5 см. Со временем лютеоциты атрофируются, на их месте разрастается СТ, сосуды редуцируются и формируется белое тело (рубец).

В мозговом веществе яичника находятся сосуды, идущие далее в корковое вещество; нервные волокна – чувствительные и эффекторные (симпатические и парасимпатические), СТ, эпителиальные тяжи и трубочки - остатки канальцев первичной почки, формирующие сеть яичника.

 

1 - примордиальные фолликулы в корковом веществе; 2 - растущий фолликул; 3 - соединительнотканная оболочка фолликула; 4 - фолликулярная жидкость; 5 - зрелый фолликул; 6 - яйценосный бугорок; 7 - желтое тело; 8 - интерстициаль-ная ткань; 9 - беловатое тело; 10 - атретический фолликул; 11 - поверхностный эпителий; 12 - белочная оболочка; 13 - кровеносные сосуды в мозговом веществе яичника

 

а - примордиальные фолликулы: 1 - овоциты 1-го порядка (первичные); б - растущий фолликул: 1 - ядро; 2 - цитоплазма с равномерно распределенными желтковыми включениями; 3 - прозрачная зона; 4 - фолликулярные эпителиоциты;

в - зрелый фолликул в начале овуляции: 1 - яйцеклетка; 2 - полость фолликула; 3 - стенка пузырька; 4 - поверхность яичника; г - желтое тело: 1 - лютеиновые клетки на разных стадиях дифференцировки; д - атретическое тело: 1 - прозрачная зона; 2 - фолликулярные эпителиоциты

 

 

Генеративная функция. Овогенез

Овогенез - созревание женских половых клеток. Основные черты и отличия от сперматогенеза:

1. Овогенез состоит из 3-х стадий – размножения, роста, созревания (сперматогенез включает 4-ую стадию – формирования).

2. Стадия размножения происходит в эмбриогенезе (при сперматогенезе – после полового созревания).

3. Стадия роста начинается в эмбриональном периоде, подразделяется на периоды малого и большого роста (в сперматогенезе эта стадия происходит в половозрелом организме и протекает без фазности).

4. Первое деление мейоза происходит в яичнике, а второе деление - в маточной трубе (при сперматогенезе оба деления идут в одном месте – в извитых семенных канальцах).

5. В результате из одного овоцита I порядка образуется 1 яйцеклетка и 3 редукционных тельца (при сперматогенезе из одной сперматогонии образуется 4 сперматозоида).

Овогенез

Стадия	Клетки	Деление, события	Место события, период жизни
I. Размножение	Овогонии (2 n 2 c)	Митоз	Яичник плода, 3-4–й мес. эмбриогенеза
II. Рост А.малый рост	Овоцит I (2 n 2 c)	Мейоз n профаза I: -лептотена, -зиготена, -пахитена, -диплотена	Примордиальные фолликулы яичника плода, 8–9-й мес. эмбриогенеза
Период покоя	Овоцит I (4n 2 c)	-диплотена	Примордиальные фолликулы яичника девочки до полового созревания
Б.большой рост (редукционное деление)	Овоцит I (4n2c) ↓ Овоцит II (2n1c), 1 редукционное тельце	Рост овоцита, -диакинез n метафаза I, n анафаза I, n телофаза I	Зрелый фолликул яичника, фолликулярная фаза овариального цикла (12-14 суток)
III. Созревание (эквационное деление)	Овоцит II (2n1c), 1 редукционное тельце ↓ Овоцит II (1n1c), 2 редукционных тельца	n профаза II, n метафаза II, n анафаза II, n телофаза II	Овуляция, выход овоцита в брюшную полость, затем в маточную трубу, контакт со сперматозоидом

Овуляция

Наступление овуляции – разрыв фолликула и выход вторичного овоцита в брюшную полость –  вызывается действием лютеинизирующего гормона (лютропин), когда выделение его гипофизом резко увеличивается.

Перед овуляцией происходит гиперемия (переполнение кровью) яичника,развитие интерстициального отека, инфильтрация стенки фолликула сегментояд. гранулоцитами. Объем фолликула и давление в нем возрастают, стенка его резко истончается.

В нервных волокнах и терминалях много катехоламинов.

Перед овуляцией секреция окситоцина ↑в ответ на раздражение нервных окончаний (во внут. покрышке).

Ещё истончению и разрыхлению фолликула способствуют протеолитические ферменты, взаимодействие гиалуроновой кислоты и гиалуронидазы, находящихся в его оболочке.

Вторичный овоцит, находящийся в блоке метафазы 2-го деления мейоза, окруженный клетками лучистого венца, из брюшной полости попадает в воронку и далее в просвет маточной трубы. Здесь при встрече со спермием снимается блок деления и завершается второе деление мейоза.

Желтое тело

Тканевые элементы стенки лопнувшего зрелого фолликула изменяются → формирование желтого тела – временной добавочной эндокринной железы в составе яичника. При этом в полость запустевшего фолликула изливается кровь из сосудов внутренней части теки.

Сгусток крови быстро замещается СТ в центре развивающегося желтого тела. В развитии желтого тела 4 стадии.

1. пролиферация и васкуляризация –размножение фолликулярных эпителиоцитов, и между ними врастают капилляры из внутреннего слоя теки.

2. железистый метаморфоз – когда фолликулярные эпителиоциты гипертрофируются и в них накапливается желтый пигмент (лютеин). Такие клетки называются лютеоцитами. Объем новообразующегося желтого тела быстро увеличивается, и оно приобретает желтый цвет, хорошо различимый при жизни. С этого момента оно начинает продуцировать свой гормон - прогестерон,

3. расцвет. Продолжительность различна. Если оплодотворения не произошло, время расцвета желтого тела - 12-14 дней. В этом случае оно называется менструальным желтым телом. Более длительно желтое тело сохраняется, если наступила беременность - желтое тело беременности.

Разница между желтым телом беременности и менструальным ограничивается только длительностью стадии расцвета и размерами.

После прекращения функционирования как желтое тело беременности, так и менструальное претерпевают инволюцию (стадию обратного развития):

· железистые клетки атрофируются,

· а СТ центрального рубца разрастается.

· В результате на месте бывшего желтого тела формируется беловатое тело – СТ рубец. Оно сохраняется в яичнике на протяжении нескольких лет.

 

Эндокринные функции

В то время как яичко на протяжении своей активной деятельности непрерывно вырабатывает половой гормон, для яичника характерна циклическая (поочередная) продукция эстрогенов и гормона желтого тела - прогестерона.

Эстрогены (эстрадиол, эстрон и эстриол) обнаруживаются в жидкости, накапливающейся в полостях фолликулов. Поэтому эти гормоны ранее именовались фолликулярными, или фолликулинами. Яичник начинает интенсивно продуцировать эстрогены при достижении женским организмом половой зрелости, когда устанавливаются половые циклы, которые у низших млекопитающих проявляются регулярным наступлением течки - выделением пахучей слизи из влагалища, поэтому гормоны, под влиянием которых наступает течка, получили название эстрогенов.

Возрастное затухание деятельности яичников приводит к прекращению половых циклов.

 

Овариально-менструальный цикл

Временные морфофункциональные изменения в половой системе женщины, зависимые от концентрации гормонов в крови, объединяются понятием овариально-менструального цикла. Главным «режиссером» этого процесса является программа овариального цикла, исходящая из развивающегося фолликула.

Овариальный цикл состоит из 2-х фаз: фолликулярной (предовуляторной) и лютеиновой (постовуляторной). По времени каждая из них длится около 14 суток. С возрастом продолжительность фолликулярной фазы уменьшается, а лютеиновой - нет. Параллельно с изменениями в яичнике идут активные процессы в эндометрии, вызванные действием эстрогенов и прогестерона.

В матке изменения проходят в 3 фазы: пролиферации, секреции и десквамации. Изменения также касаются молочных желез и влагалища. Кроме гистофизиологической, существует акушерская терминология относительно названия фаз: менструальная, постменструальная и предменструальная.

Рассмотрим комплексные изменения в органах женской половой системы в разные фазы цикла на примере 28 дней.

 

Е сутки

· Центральная регуляция: гонадолиберины гипоталамуса → гонадотропоциты аденогипофиза → ФСГ → фолликулярные и текальные клетки яичника.

· Периферическая регуляция: фолликулярные клетки секретируют эстрогены в полость фолликула и в кровь.

· Яичник: среди растущих фолликулов появляется доминирующий, синтезирующий ингибин → атрезия других созревающих фолликулов.

· Отрицательная обратная связь: эстрогены и ингибин → гонадотропоциты аденогипофиза → снижение секреции ФСГ к концу фазы.

· Положительная обратная связь: гонадотропоциты → ЛГ → подавляет деление фолликулоцитов, инициируя синтез прогестерона → запуск синтеза ферментов, вызывающих истончение фолликулярной стенки.

· Овуляция: происходит в последний день данной фазы (14-е сутки). Стенка зрелого фолликула набухает, наступает гиперемия, повышается проницаемость сосудистой стенки, распадаются межклеточные связи, происходит разрыхление теки. Увеличивается синтез простагландина F2α и возрастает активность протеолитических ферментов в фолликулярной жидкости. В крови - пиковая концентрация эстрогенов и ЛГ.

· Матка: под воздействием эстрогенов происходит регенерация функционального слоя эндометрия за счет клеток базального слоя. Сосуды собственной пластинки эндометрия прямые. Увеличивается длина маточных желез, они узкие, прямые, не секретируют.

· Влагалище: в начале фазы эпителий слизистой истончен и постепенно наращивает свои слои. В эпителиоцитах накапливается гликоген, используемый местной микрофлорой. В конце фазы в поверхностных слоях эпителия наблюдается частичная кератинизация.

 

Гипоталамус

↓

Рилизинг-факторы

↓

Аденогипофиз

⇙            ⇓            ⇘

ФГ                 ЛГ          лактотропин

⇙                           ⇘      ⇙

Строение

Лежит в забрюшинном пространстве поясничной области. Снаружи покрыта СТ капсулой и спереди серозной оболочкой. Вещество почки подразделяется на корковое и мозговое.

Корковое веще